Instituto de Biociências, UNESP - Univ Estadual Paulista, Departamento de
Botânica, Av 24A, 1515, 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil
*Autor para correspondência. E-mail: [email protected]
Resumo
Estudou-se a morfologia e a micromorfologia de sementes de oito espécies de Xyris (Xyridaceae) a fim de levantar caracteres informativos sobre o envoltório seminal, com valor taxonômico. Os resultados obtidos sugerem que a presença de cristas longitudinais é um padrão para o gênero e que a forma destas cristas diferenciam as espécies. Somando-se a isso, foram encontrados outros caracteres que permitem o reconhecimento das espécies como: forma e tamanho das sementes, número de fileiras de células entre as cristas e padrão de estriação da zona entre cristas. A partir destas características, uma padronização na terminologia é proposta para caracterizar a superfície da semente na família. Uma chave de identificação das espécies estudadas foi elaborada com base nos caracteres analisados.
The seed morphology and micromorphology was studied in eight species of Xyris (Xyridaceae) with taxonomic purposes. The results show that the presence of longitudinal ridges in the seed coat is a pattern for the genus and that the shape of these ridges differentiates the species. The following characters are also useful to identify the species: shape and size of the seed, number of cell rows between the ridges, and the striation pattern of the seed coat. Based on these characters a standard terminology is proposed to characterize the seed coat in the family. An identification key for the studied species is also provided. Key-words: micromorphology, seed coat, taxonomy, Xyris.
Introdução
Xyridaceae, juntamente com Mayacaceae e Eriocaulaceae, forma o clado das xyrídeas, que está incluído em Poales (Linder e Rudall 2005). A família inclui cerca de 430 espécies agrupadas em cinco gêneros, sendo Xyris o mais representativo, com cerca de 90% das espécies e distribuição pantropical (Kral 1998; Wanderley 2011). Os demais gêneros incluem poucas espécies ou são monotípicos, sendo eles Abolboda (23 spp.), Orectanthe (2 spp.),
Aratitiyopea (1 sp.) e Achlyphila (1sp.), todos restritos à América do Sul (Kral 1992; 1998;
Campbell 2005; Wanderley 2011). Xyris está dividido em três seções, sendo que na América do Sul ocorrem duas: Xyris, cujos representantes apresentam placentação parietal, e
Nematopus, de placentação basal, supra-basal ou central-livre (Malme 1930).
Em Poales, estudos sobre a micromorfologia da semente foram realizados com representantes de Bromeliaceae (Gross 1988), Rapateaceae (Venturelli e Bouman 1988), Juncaceae (Brooks e Kuhn 1986; Zech e Wujek 1990; Khalik 2010), Cyperaceae (Coan et al. 2008), Mayacaceae (Venturelli e Bouman 1986) e Eriocaulaceae (Giulietti et al. 1986; Nair 1987; Scatena e Bouman 2001; Coan et al. 2010; Zona et al. 2012, Barreto et al. 2013). Para Xyridaceae, Carlquist (1960) relata algumas características do envoltório seminal de
Abolboda e Orectanthe.
A superfície das sementes de dez espécies de Xyris foram analisadas por Silva (2010), que estabelece três padrões de ornamentação: 1. costelada com espaço intercostal reduzido; 2. reticulada com estrias transversais e espaço intercostal evidente e 3. estriado-reticulada com retículos esparsos a ausentes. A autora enfatiza a utilização destes caracteres, bem como a forma da semente, no tratamento taxonômico das espécies.
O conhecimento da anatomia das sementes é muito importante para a análise da micromorfologia, pois facilita o entendimento da origem das camadas que conferem a ornamentação à semente. Estudo realizado por Rudall e Sajo (1999) em três espécies de Xyris relata algumas características anatômicas da semente, mas não explora seus aspectos micromorfológicos e detalhes estruturais do envoltório seminal. De acordo com Nardi et al. (dados não publicados) o envoltório da semente madura de Xyris é composto por exotesta, endotesta e endotégmen, sendo que este último sofre um alongamento radial em algumas regiões, formando cristas na superfície da semente.
Em representantes de Juncus (Juncaceae) e Comanthera (Eriocaulaceae) os caracteres micromorfológicos das sementes são variáveis e úteis na delimitação de subgêneros e de espécies, e podem indicar relações entre gêneros, enfatizando sua importância taxonômica
características morfológicas externas das sementes variam pouco com as modificações ambientais, sendo de grande utilidade na identificação de espécies, gêneros e famílias (Barthlott 1981; Behnke e Barthlott 1983; Johri 1984; Zech e Wujek 1990). Assim, estudos sobre a micromorfologia da semente também podem acumular dados que auxiliem na resolução de problemas evolutivos e ecológicos (Werker 1997).
Diante do grande número de espécies de Xyris e sua difícil identificação devido à similaridade morfológica, o presente trabalho tem como objetivo identificar quais são os caracteres do envoltório seminal que tem valor taxonômico para o gênero. Com base no estudo do desenvolvimento do envoltório seminal de Xyris (Nardi et al. dados não publicados), busca-se estabelecer uma terminologia mais adequada para caracterizar a superfície da semente na família.
Material e métodos
Sementes maduras de oito espécies de Xyris foram coletadas na Serra do Cipó, em Minas Gerais (Brasil) e os vouchers estão depositados no Herbarium Rioclarense, do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista (HRCB). As espécies estudadas foram:
Xyris asperula (Scatena et al. 446), X. bialata (Nardi & Corredor 7), X. minarum (Nardi &
Corredor 9), X. nubigena (Scatena et al. 448, 451; Nardi & Corredor 8), X. obtusiuscula (Scatena et al. 454), X. pilosa (Scatena et al. 455; Nardi & Corredor 4), X. pterygoblephara (Scatena et al. 453; Nardi & Corredor 11; 12; 16) e X. subsetigera (Scatena et al. 447; Nardi & Corredor 14, 17). A identificação das espécies foi feita pela especialista da família Maria das Graças Lapa Wanderley. Essas espécies foram escolhidas porque ocorrem no mesmo ambiente e são representativas na Serra do Cipó, além de possuírem morfologia semelhante e mesma época de floração.
Para a análise sob microscopia eletrônica de varredura, sementes foram fixadas em FAA 50 por 48 horas, transferidas para álcool 70% e desidratadas em série de acetona (50, 75, 90, 95 e 100%) por 10 minutos em cada solução. Posteriormente foram submetidas à secagem ao ponto crítico em gás carbônico (Balzers CPD030 Critical Point), metalizadas com ouro (Balzers 5 CDO 50 Sputter Coater) e analisadas sob microscopia eletrônica de varredura (TM 3000 Tabletop Microscope Hitachi). Os resultados foram documentados por meio de imagens obtidas com capturador de imagens utilizando-se o programa TM 3000 applicaton program. As medidas de comprimento e largura da semente foram feitas em 30 amostras de cada
espécie sob microscópio de luz (Leica, DMLB), utilizando-se o programama LAS (Leica Application Suite V3.6.0).
Resultados
Os caracteres morfológicos e micromorfológicos das sementes das espécies de Xyris estudadas são apresentados na Tabela 1.
As espécies estudadas apresentam sementes de formas diferentes, sendo oblongas em
Xyris asperula (Fig. 1a), obovadas em X. bialata (Fig. 1c), elípticas em X. minarum (Fig. 1e), X. nubigena (Fig. 1g), X. pilosa (Fig. 2c), X. pterygoblephara (Fig. 2e) e X. subsetigera (Fig.
2g), e fusiformes em X. obtusiuscula (Fig. 2a).
O comprimento das sementes varia entre 0,40 mm e 0,72 mm e a largura entre 0,19 mm e 0,25 mm, exceto em Xyris asperula e X. bialata, em que as sementes são maiores, apresentando em média 1,02 mm x 0,54 mm e 1,72 mm x 0,50 mm, respectivamente.
Todas as espécies estudadas apresentam cristas longitudinais no envoltório seminal, que podem ser lisas (Figs. 1a, b, g, h, 2c, d), moniliformes (Fig. 1c, d), sulcadas (Figs. 1e, f, 2e, f) ou em espiral (Fig. 2a, b, g, h).
A partir das estrias longitudinais foi possível determinar o número de fileiras de células da exotesta entre as cristas, que apresenta variações intraespecífica, podendo ocorrer apenas 1 fileira (Fig. 1e, f), de 1 a 2 fileiras (Figs. 1a, b, g, h, 2g, h), de 1 a 3 fileiras (Fig. 2c, d, e, f), ou de 2 a 3 fileiras (Figs. 1c, d, 2a, b). Além disso, observa-se hilo (h) e micrópila em extremidades opostas, sendo o hilo pronunciado e a micrópila protegida pelo opérculo (op) (Fig. 1a).
Com base nas características descritas, foi elaborada uma chave de identificação para as espécies estudadas.
1. Sementes elípticas 2. Cristas sulcadas
3. Fileiras de células entre cristas -1 ... Xyris minarum 3´. Fileiras de células entre cristas 1-3 ... X. pterygoblephara 2´. Cristas lisas ou em espiral
4. Estrias transversais conspícuas na zona entre cristas
5. Zona entre cristas com estrias longitudinais conspícuas ... X. pilosa
1´. Sementes fusiformes, oblongas ou obovadas 6. Cristas moniliformes ou em espiral
7. Sementes com 0,53 mm x 0,19 mm ... X. obtusiuscula 7´. Sementes com 1,72 mm x 0,50 mm ... X. bialata 6´. Cristas lisas ... X. asperula
Discussão
Através dos resultados obtidos neste trabalho pode-se afirmar que são caracteres do envoltório seminal com valor taxonômico para Xyris: tamanho e forma das sementes, forma das cristas, número de fileiras e padrão de estriação nas zonas entre cristas. Esses caracteres variam entre as espécies, permitindo sua identificação e são, portanto, de grande importância para o gênero considerando que muitas de suas espécies ocorrem simpatricamente e são de difícil identificação por apresentarem grande similaridade morfológica, com poucos caracteres exclusivos. A relevância das características do envoltório seminal para a taxonomia já havia sido reportada também em outras famílias de Poales, cujos estudos mostram sua variação entre espécies do mesmo gênero (Nair 1987; Zona et al. 2012).
As cristas longitudinais observadas na semente estão presentes em todas as espécies já estudadas e correspondem a um padrão para o gênero. Essas cristas são formadas por células do endotégmen que se alongam radialmente em algumas regiões durante o desenvolvimento da semente.
Rudall e Sajo (1999) relatam que para o gênero Xyris o envoltório seminal é formado pelo endotégmen e pelo exotégmen e que este último esculpe a superfície da semente. No entanto, estudos anatômicos do desenvolvimento do óvulo e da semente realizados por Nardi et al. (dados não publicados) mostram que as células da camada externa do tegumento interno do óvulo sofrem lise e se desintegram durante o desenvolvimento da semente, ou seja, o envoltório seminal não apresenta exotégmen. Na semente madura, o envoltório seminal constitui-se apenas de endotégmen, endotesta e exotesta. As células da camada interna do tegumento externo do óvulo se acomodam no espaço delimitado entre os alongamentos radiais do endotégmen e sofrem espessamento na parede periclinal interna, caracterizando a endotesta como camada mecânica da semente. As células da exotesta são persistentes e apresentam paredes finas na semente madura (Nardi et al., dados não publicados).
Os resultados aqui obtidos corroboram o que foi relatado por Weinzieher (1914) para
Xyris indica, em que a semente apresenta uma camada de células formando cristas
longitudinais, que esculpem a superfície do envoltório seminal e que, segundo Carlquist (1960), também está presente em Abolboda, mas não em Orectanthe.
O desenvolvimento do envoltório seminal em Abolboda (Carlquist 1960; Oriani e Scatena 2014) é semelhante ao de Xyris, pois ambos apresentam células da exotesta com paredes finas, células da endotesta acomodada entre as cristas e endotégmen taninífero. No entanto, em Xyris a crista é promovida pelo endotégmen e em Abolbolda pelo exotégmen, que não se denegera como em Xyris.
Em Eriocaulaceae, família também inserida no clado das xyrídeas com Xyridaceae e Mayacaceae, o desenvolvimento da semente é semelhante nos diversos gêneros, sendo que as células da exotesta e a parede periclinal externa das células da endotesta se degeneram. Quem confere diferentes ornamentações às sementes são as paredes anticlinais das células da endotesta, que permanecem e se espessam (Scatena e Bouman 2001; Coan et al. 2010). Já em Mayacaceae, a camada mecânica da semente corresponde a exotesta, cujas células sofrem alongamento radial e espessamento nas paredes anticlinais e periclinal interna (Venturelli e Bouman 1986). Portanto, a camada do envoltório seminal que confere ornamentação às sementes não são homólogas nas três famílias do clado das xyrídeas.
A micromorfologia das sementes de Xyris foi descrita por Silva (2010 – dados da dissertação de mestrado), que estabelece três padrões de ornamentação. Em seus resultados, a autora não apresenta estudo anatômico e nem do desenvolvimento das sementes, tendo analisado apenas material de herbário. Assim, os padrões estabelecidos não estão bem delimitados e baseiam-se em caracteres de difícil visualização. Com base nos dados de anatomia e desenvolvimento das sementes (Nardi et al., dados não publicados) e nos dados aqui apresentados, sugere-se uma terminologia mais adequada para a descrição do envoltório seminal de Xyris, que poderá ser utilizada também para caracterizar os demais gêneros da família. Ressalta-se que as cristas correspondem às costelas descritas por Silva (2010), bem como as estrias longitudinais e transversais correspondem aos retículos. Os espaços intercostais reduzidos ou evidentes (Silva 2010) são descritos aqui pelo número de fileiras de células das zonas entre cristas.
Para Xyris obtusiuscula, por exemplo, Wanderley (1992) relata que as sementes apresentam retículos esparsos e irregulares. Já Silva (2010) denomina este tipo morfológico como estriado-reticulado, com retículos esparsos a ausentes e espaço intercostal presente. A descrição da semente realizada para esta espécie no presente trabalho mostra que a superfície
se que as interpretações da ornamentação da semente são semelhantes, apenas a terminologia utilizada é diferente. Assim, ressalta-se a importância da padronização da terminologia para caracterizar a superfície da semente na família, utilizando-se caracteres de fácil visualização.
Uma das características que varia em Xyris e que é usada para diferenciar as seções é o tipo de placentação (Malme 1930). Analisando os resultados obtidos para o envoltório seminal é possível relacionar o tipo de placentação e a forma da crista da semente, pois todas as espécies com sementes de cristas lisas ou sulcadas possuem placentação basal, enquanto que aquelas com sementes de cristas em espiral ou moniliformes apresentam placentação central-livre. Acredita-se que estas características possam ter evoluído juntas e, portanto, possuem valor potencial para a filogenia. Uma análise mais ampla poderá indicar se as mesmas formam agrupamentos e se correspondem a sinapomorfias desses grupos. Assim, estudos futuros da micromorfologia do envoltório seminal com uma maior amostragem de espécies poderão facilitar a comparação infragenérica e auxiliar no entendimento da evolução do gênero.
Com relação à germinação, estudos realizados sugerem uma provável associação de fungos com sementes de Xyris complanata, os quais promovem a germinação (Tamura et al. 2008). Outra estrutura que pode ser relacionada à germinação é o opérculo, como discutido por Kraus et al. (1994) para Xyris longiscapa e X. pterygoblephara. Esta estrutura foi descrita anatomicamente por Nardi et al. (dados não publicados) e aqui observada sob microscopia eletrônica de varredura. O opérculo também foi encontrado em Abolboda (Oriani e Scatena 2014) e em todos os gêneros de Eriocaulaceae (Scatena e Bouman 2001; Coan e Scatena 2004; Coan et al. 2010), onde é empurrado para fora pelo crescimento do eixo embrionário em um processo passivo durante a germinação da semente. Acredita-se que em Xyris o mesmo ocorra, sendo ainda o opérculo uma estrutura que protege a micrópila nas sementes dormentes. Estudos futuros poderão comprovar a função do opérculo e a relação desta e das demais estruturas da semente na dispersão e na germinação.
Agradecimentos: As autoras agradecem à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) (Processos n. 2011/11536-3, 2011/18275-0) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) (Processos n. 301692/2010-6, 471837/2011-3) pelo auxílio financeiro, à Maria das Graças Lapa Wanderley pela
identificação das espécies e ao Laboratório de Microscopia Eletrônica da UNESP, onde as análises micromorfológicas foram realizadas.
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1. Caracteres morfológicos e micromorfológicos das sementes de Xyris (Xyridaceae) Espécie Forma da semente Tamanho da semente (comp x larg/ mm) Estrias longitudinais na zona entre cristas
Estrias transversais na zona entre cristas
Forma das cristas
Número de fileiras de células entre cristas
X. asperula oblonga 1,02 ± 0,040 x 0,54 ± 0,048 conspícuas conspícuas lisa 1-2
X. bialata obovada 1,72 ± 0,316 x 0,50 ± 0,050 inconspícuas inconspícuas moniliforme 2-3
X. minarum elíptica 0,40 ± 0,020 x 0,21 ± 0,018 inconspícuas conspícuas sulcada 1
X. nubigena elíptica 0,42 ± 0,026 x 0,21 ± 0,016 inconspícuas conspícuas lisa 1-2
X. obtusiuscula fusiforme 0,53 ± 0,032 x 0,19 ± 0,023 inconspícuas inconspícuas espiral 2-3
X. pilosa elíptica 0,72 ± 0,031 x 0,23 ± 0,019 conspícuas conspícuas lisa 1-3
X. pterygoblephara elíptica 0,45 ± 0,018 x 0,25 ± 0,020 conspícuas conspícuas sulcada 1-3
ILUSTRAÇÕES
Figura 1: Micromorfologia de sementes de espécies de Xyris. a-b X. asperula. c-d X. bialata. e-f X.
Figura 2: Micromorfologia de sementes de espécies de Xyris. a-b X. obtusiuscula. c-d X. pilosa. e-f X.
As espécies estudadas neste trabalho mostram um padrão de desenvolvimento de óvulo, fruto e semente, uma vez que compartilham: óvulos ortótropos, bitegumentados e tenuinucelados, com micrópila formada pela endóstoma e exóstoma; presença de cutícula nos óvulos e nas sementes entre o nucelo/endosperma e o tegumento interno e entre os tegumentos interno e externo; endosperma helobial, amilífero; embrião reduzido, campanulado e indiferenciado; envoltório seminal formado pelo endotégmen taninífero, endotesta com células com espessamento na parede periclinal interna e exotesta formada por células de paredes finas.
Diferentemente do que foi relatado na literatura, o envoltório da semente madura é formado pelo endotégmen taninífero, por células da endotesta com espessamento na parede periclinal interna e pela exotesta com células com paredes finas. O opérculo é formado por duas camadas de células fortemente impregnadas por compostos fenólicos, originadas do tegumento interno do óvulo, e por três a quatro camadas de células de paredes espessadas, originadas do tegumento externo.
Já o pericarpo caracteriza-se anatomicamente por apresentar mesocarpo com células de paredes finas e contendo grãos de amido e por exocarpo e endocarpo constituídos de células com espessamento de parede em “U”.
Óvulos ortótropos, megagametófito do tipo Allium e envoltório seminal constituído por três camadas (endotégmen, endotesta e exotesta) diferenciam Xyris dos demais gêneros corroborando a divisão da família em Xyridoideae e Abolbodoideae.
As sementes maduras das espécies de Xyris aqui estudadas apresentam cristas longitudinais na sua superfície constituindo um padrão para o gênero. Estas cristas são formadas por células do endotégmen que se alongam radialmente em algumas regiões durante o desenvolvimento das sementes.
A forma e o tamanho das sementes, bem como a forma das cristas, o número de fileiras de células entre as cristas e o padrão de estriação na zona entre cristas são caracteres que possuem valor taxonômico, uma vez que permitem o reconhecimento das espécies.
Com a descrição detalhada da superfície das sementes, aliada ao estudo do desenvolvimento do envoltório seminal, sugere-se que a terminologia aqui empregada seja