Siyasal Güven Teorileri

2.1. Aquisição e manutenção dos peixes

Os exemplares de H. antenori foram coletados em poças temporárias, localizadas no município de Russas-CE (04°57’39.8” de Latitude S e 37°54’26.2”

Longitude W). Todos os testes foram realizados em aquários de vidro, medindo 30 x 20 x 25 cm, com um volume total de água de 12 L. A temperatura da água foi controlada em torno de 27 ºC e 28 ºC, por meio de termostato, o pH foi mantido entre 7,0 e 7,5, o oxigênio dissolvido entre 7,0 e 8,0 mgL-1e o fotoperíodo em 10 horas de luz (08:00h–

18:00h). A alimentação foi realizada com Tubifex sp. duas vezes ao dia, correspondendo a 5% do peso do peixe. O substrato era constituído de turfa proveniente do local de coleta dos peixes, cascalho e filtro de fundo acionado por aerador. As paredes do aquário foram cobertas com adesivo azul, apenas a parte frontal não foi coberta para que os peixes pudessem ser observados.

H. antenori apresenta dimorfismo sexual bem evidente, o que facilitou a identificação dos sexos. Foram utilizados 24 exemplares de H. antenori, com comprimento do corpo variando entre 3,3 e 4,5(3,7 ± 1,7) nos machos. Nas fêmeas o comprimento variou entre 2,8 e 3,7 cm (3,3 cm ± 1,8).

Este estudo foi realizado no Laboratório de Ictiologia, Departamento de Oceanografia e Limnologia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte no período de julho a agosto de 2013.

2.2. Procedimentos específicos

2.2.1. Descrição e quantificação dos comportamentos

O período de aclimatação foi de 10 dias, onde os peixes foram mantidos nas mesmas condições de estudo. Os peixes foram submetidos aos seguintes tratamentos (T) com quatro repetições cada um: T1) um macho com um macho; T2, T3 e T4) dois machos com uma fêmea.

Para a descrição dos comportamentos foi realizado um estudo piloto com duração de 8 horas utilizando o método de amostragem focal contínua com os 4 tratamentos em aquários de 30 x 20 x 25 cm (12 L), e uma filmagem de 60 minutos, o que permitiu selecionar e descrever os comportamentos observados.

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Após a descrição dos comportamentos foi feita a quantificação registrando-se assim o número total de eventos comportamentais apresentados pelos dois machos e uma fêmea. As observações foram feitas através do método focal contínuo e tiveram duração de duas horas pela manhã e duas horas à tarde durante 5 dias, totalizando 20 observações. Foram realizadas também cerca de 120 minutos, o que permitiu selecionar e descrever os comportamentos observados de H. antenori durante a reprodução.

2.3. Análises Estatísticas

Para todas as análises de variância (ANOVA) e testes t de Student efetuados, foram realizados os testes de normalidade (Shapiro-Wilk ) e de homogeneidade das variâncias (Teste de Levene e de Bartlett). Quando os dados não atendiam esses pressupostos de normalidade e homocedasticidade, efetuaram-se transformações pela raiz quarta.

Para verificar diferenças entre os comportamentos por turno e por sexo foi aplicado o teste ANOVA (twoway) seguida por teste de Holm-Sidak. Para verificar se existiu diferenças entre os tratamentos foi aplicada ANOVA (oneway) seguida de teste de Tukey.

A Técnica de análise estatística multivariada de correlação canônica (Rc) foi aplicada para determinar a magnitude da relação entre os comportamentos observados.

3. Resultados

Em oito horas e meia de observações, ocorreram 874 interações sociais, sendo 704 (79%) agonísticas entre machos, 185 (21%) agonísticas e reprodutivas entre machos e fêmeas (Figura 1). Na descrição dos comportamentos exibidos pelos machos e fêmeas de H. antenori foi possível registrar 10 comportamentos agonísticos: ameaça lateral, perseguição, ataque lateral, ataque na cabeça, ataque nas nadadeiras, fuga, permanência, ameaça frontal e posicionamento paralelo. Na tabela 1 consta a descrição de cada comportamento.

Nas relações agonísticas entre machos ocorrem disputas, ataques, ameaças e fugas. Frequentemente um indivíduo foge pela simples presença do adversário, sem que ocorra ameaça ou ataque. As fugas precedidas por ameaças também foram observadas.

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Foi observado que quando um macho percebia a presença de outro macho, o macho dominante se posicionava lateralmente e estendia suas nadadeiras dorsal e anal e ameaçava. Quando este comportamento era respondido pelo outro macho executando os mesmos displays, permanecendo um macho paralelo ao outro, os dois disputavam com o corpo em forma sigmoide e movimentos ondulatórios vigorosos. Geralmente a disputa culminava em um ataque. O macho perdedor fechava suas nadadeiras e foge, permanecendo submisso no aquário. O macho vencedor sempre se tornou o macho dominante, exibindo uma coloração sempre mais vistosa que o macho submisso, que sempre apresentava uma coloração pálida.

Tabela 1. Descrição dos comportamentos exibidos pelos machos e fêmeas de Hypsolebias antenori.

Comportamento Descrição

Exibição lateral O macho inicia exposições do corte com intensos movimentos laterais ondulação do corpo ao redor e ema fêmea, exibindo nadadeiras expandidas e intensificação de cor.

Ameaça lateral O peixe se posiciona lateralmente ao seu oponente, eriça as nadadeiras.

Ameaça frontal O peixe se posiciona de frente ao seu oponente e eriça as nadadeiras dorsal e anal.

Perseguição O peixe acompanha a trajetória do seu oponente enquanto ele foge.

Ataque na cabeça O peixe se aproxima do seu oponente e desfere mordidas na cabeça.

Ataque perpendicular O peixe se aproxima perpendicularmente ao oponente, batendo com a boca aberta no seu corpo, atingindo a região próxima à nadadeira anal e caudal.

Posicionamento paralelo

Os peixes se posicionam lado a lado, voltados para o mesmo sentido ou sentidos opostos, ondulando o corpo vigorosamente até que um deles desista.

Permanência O peixe permanece próximo ao substrato.

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No comportamento descrito como ameaça lateral o peixe detecta o oponente, o dominante se aproxima exibindo a lateral do corpo em forma sigmoide, com a nadadeiras caudal, anal e dorsal completamente eretas e estendidas, evidenciando assim toda sua coloração com destaque para as manchas brancas iridescentes em todo corpo e o vermelho na nadadeira anal. Esta ameaça não necessariamente culmina em ataque, já que na maioria das vezes é suficiente para que o macho submisso fuja.

O comportamento que mais ocorreu em todos os tratamentos foi a perseguição (Figura 1). O macho dominante perseguia o macho submisso podendo desferir um ataque ou não. Em alguns momentos esta perseguição era intensa e persistia por algum tempo. A perseguição ocorreu logo após a ameaça ou sem ameaça. Não foram evidenciadas diferenças significativas entres os aquários (tratamentos) nem dos aquários 1, 2, e 3 com o aquário controle (p=0.803) (Figura 2). O comportamento agressivo ocorreu no grupo controle, ou seja, sem a presença de fêmea. Isso indica que este comportamento ocorre não apenas para defesa de fêmea, mas também para defesa recursos, como território e alimentação.

Figura 1. Frequência relativa dos comportamentos observados para H. antenori. região lateral com mordidas.

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Figura 2. Repertório de comportamentos e número de ocorrências de contatos por aquário para H. antenori.

No comportamento reprodutivo o macho ao ver a fêmea movimenta-se de um lado para outro, passando por cima da fêmea, estremecendo o corpo, geralmente em posição oblíqua de cabeça para baixo, com as nadadeiras anal, caudal e dorsal estendidas, apresenta uma intensificação gradativa da coloração(Exibição lateral). Enquanto é seguido pela fêmea, o macho procura um substrato adequado para a desova, enterrando-se em vários locais diferentes. A fêmea penetra no substrato ao lado do macho e o macho pressiona a fêmea contra o substrato, com o seu corpo. O casal permanece nesta posição por alguns segundos, após o qual o macho emerge, enquanto a fêmea permanece enterrada, saindo do substrato após alguns segundos. O macho mantém-se nas proximidades, reiniciando a corte logo que ela emerge do substrato.

Dos dez comportamentos descritos, sete não apresentaram diferenças significativas (p> 0,05) quanto ao turno (manhã/tarde). Os comportamentos de ameaça lateral, posicionamento em paralelo e perseguição foram mais frequentes, significativamente no período da manhã (Tabela 2). Em relação ao sexo comportamentos de quatro comportamentos apresentaram diferenças significativas (p>

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0,05), Perseguição, Ataque perpendicular, Ataque lateral e Permanência os mais frequentes entre os machos (Tabela 2). Os comportamentos de ameaça lateral, ameaça frontal e posicionamento em paralelo não foram observados entre machos e fêmeas. O comportamento de exibição lateral só foi observado entre machos e fêmeas.

A estatística R Canônica expressa a magnitude do relacionamento entre os dois conjuntos de variáveis. Neste estudo foi confirmada a associação entre os conjuntos de variáveis comportamentais, pelo Qui-Quadrado (χ2) igual a 58,1495, com gl = 25, e o

correspondente p-valor igual a 0,0002. A matriz das correlações (Tabela 2) mostra oito correlações significativas entre Ameaça lateral e fuga, Perseguição e Fuga, Ataque lateral e Fuga, Ataque perpendicular e Fuga, Ameaça Frontal e Ataque perpendicular, Posicionamento em paralelo e Ataque lateral, Exibição lateral e Perseguição e entre Exibição lateral e Ataque perpendicular.

Tabela 1. Média, desvio padrão, e significância do teste (p) para diferenças significativas entre os comportamentos por turno e sexo de H. antenori.

Interação Manhã Tarde p MxM MxF p

Ameaça lateral 17 ± 9,75 12,5 ± 5,80 0,015* 14,75 - - Ameaça frontal 1,14 ± 1,46 0,57 ± 1,25 0,315 1,06 - - Posicionamento paralelo 0,71 ± 1,49 0,14 ± 0,37 0,002* 0,71 - - Perseguição 20,2 ± 9,75 13,7 ± 8,63 0,022* 23,5 8,66 0,001* Ataque perpendicular 15,7 ± 8,24 11,1 ± 6,30 0,500 18 ± 6,45 8,75 ± 2,73 0,014* Ataque lateral 6,71 ± 4,11 5,71 ± 3,09 0,093 7,75 ± 3,77 4,16 ± 1,94 0,018* Ataque na cabeça 1,28 ± 1,88 0,14 ± 0,37 0,191 1,12 ± 1,80 0,16 ± 0,40 0,656 Permanência 7,57 ± 5,15 6,42 ± 4,11 0,616 8,12 ± 3,97 5,51 ± 5,12 0,287 Fuga 6,42 ± 7,45 6,44 ± 7,15 0,394 11,3 ± 5,06 0,33 ± 0,51 0,006* Exibição lateral 1,57 ± 2,07 2 ± 3,25 0,670 - 4,86 ± 1,86 -

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Tabela 2. Matriz de correlação canônica (Rc) entre os comportamentos observados.

Permanência Fuga AmeaçaFrontal Posicionamento em

paralelo Exibição lateral

Ameaça lateral 0,478 ns 0,732 (p<0,01) 0,227 ns 0.476 ns 0,490 ns Perseguição 0,487 ns 0,841 (p<0,01) 0,391 ns 0.454 ns -0,808 (p<0,01) Ataque lateral 0,327 ns 0,590 (p<0,05) -0,187 ns 0.853 (p<0.01) -0,442 ns Ataque na cabeça -0,189 ns 0,044 ns 0,436 ns -0.014 ns -0,322ns Ataque perpendicular 0,373 ns 0,810 (p<0,01) 0,565 (p<0,05) 0.270 ns -0,653 (p<0,05) *ns = não significativo. 5. Discussão

Os peixes anuais foram descritos como um grupo que não apresentava comportamentos agressivos (ROMIE, 1979), porém, um padrão de comportamento agonístico começou a ser observado recentemente. Shibata, 2006 observou o comportamento social do peixe anual Simpsonichthys boitonei evidenciando comportamento agressivo e territorialista. A hierarquia de dominância pode beneficiar tanto o macho dominante quanto o submisso, pois reduz os custos de injúrias sérias aos animais menores, o que pode ocorrer em sistemas sociais mais instáveis (SLOMAN & ARMSTRONG, 2002). Porém, os machos dominantes obtêm outras vantagens em relação aos submissos, como o maior sucesso de acasalamento (WEIR et al., 2004).

Os machos submissos em nossas observações se tornaram muito pálidos, quase sem coloração. Essa estratégia serviu para evitar confrontos com o macho dominante, porém também diminuiu seu contato com a fêmea sendo algumas vezes atacado por ela.

A perseguição foi o comportamento mais frequente durante as observações. Este comportamento está relacionado com territorialidade e com reprodução, já que os machos perseguem as fêmeas e só interrompem o processo se houver uma reação negativa da fêmea aos estímulos sexuais do macho. O padrão do comportamento reprodutivo observado para H. antenori, seguiu o padrão observado por BELOTE & COSTA (2002). A alteração no padrão de colorido do macho durante a corte foi considerado por estes autores como um comportamento comum a 10 espécies do gênero Simpsonichthys. A sequencia de comportamento durante a corte até a desova e fertilização corrobora o que foi observado por GARCIA et al., 2008.

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hierarquia de dominância, como o tamanho dos combatentes, a experiência prévia e a residência prévia (GONÇALVES-de-FREITAS, 2004). Independente de qual fator está influenciando a hierarquia de dominância, o macho dominante apresenta melhor habilidade competitiva em relação ao submisso, uma vez que pode excluí-lo do acesso a alguns recursos (WONG & CANDOLIN, 2005), especialmente na disputa por parceiras (RIOS-CARDENAS, 2005). Uma das formas de disputa é o estabelecimento de hierarquia de dominância, na qual os dominantes têm acesso prioritário aos recursos disputados, aí incluídas parceiras de reprodução (SLOMAN & ARMSNTRONG, 2002). Em poças temporárias, a área de ocupação dos peixes tende a diminuir em decorrência da seca e, como consequência, a densidade populacional aumenta e o alimento disponível diminuir. Possivelmente, até que o a poça esteja completamente seca, apenas aqueles adultos maiores conseguirão manter um território e reproduzir. Provavelmente, devido à capacidade de suporte do ambiente, determinado principalmente pela disponibilidade de alimentos e presença de locais de abrigo e procriação, a territorialidade pode ter um significado adaptativo que restringe e controla o tamanho da população (MANNING, 1977).

Assim, concluímos que o comportamento agressivo do macho de Hypsolebias antenori é uma estratégia importante para a persistência da espécie nas poças temporárias do semiárido brasileiro.

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O estudo realizado sobre a estratégia de vida do peixe anual Hypsolebias antenori do semiárido brasileiro nos permitiram as seguintes conclusões:

 O levantamento bibliográfico realizado mostra um número significativo de espécies que possibilitam o reconhecimento da fauna ictica do RN e a ocorrência de espécies introduzidas, nativos e os peixes anuais, contribuindo para futuros planos de manejo;

 Os machos de H. antenori alcançaram maiores comprimentos e pesos que as fêmeas. A proporção sexual apresentou uma maior proporção de fêmeas diferindo estatisticamente do esperado de 1M:1F. H. antenori apresenta um crescimento alométrico positivo;

 O trato digestivo de H. antenori mostra habilidade anatômica e histológica para hábito alimentar onívoro, uma estratégia de alimentação bem adaptada à vida em poças temporárias. O estômago e intestino são adaptados para a digestão e absorção de nutrientes o que favorece o seu crescimento rápido.

 O processo de maturação gonadal é acelerado a fim de completar o ciclo reprodutivo antes do fim da estação das chuvas. Existem cinco fases histológicas de desenvolvimento ovariano e quatro fases de desenvolvimento dos testículos.

 As fêmeas apresentam desova múltipla e os machos desova continua;  Os padrões de história de vida de H. antenori, mostram uma estratégia oportunista ou r, que foi caracterizado por recolonizacão rápida de pequenos habitats sazonais, rápido amadurecimento e com desova múltipla

 H. antenori apresenta uma mistura de padrões cariotípicos considerado basal e derivado. Considerando a extensa diversidade cariótipo na família Rivulidae, os dados cariotípicos peculiares identificado para a espécie, que constituem os primeiros

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registros citogenéticos para o gênero, pode fornecer uma ferramenta útil na análise da evolução cariótipica deste grupo.

 A espécie H. antenori esta sofrendo grande pressão antrópica e pode ser considerada vulnerável. Para a conservação desta espécie, a gestão deve centrar-se essencialmente sobre a integridade dos habitats onde eles se encontram, tais como, pequenas poças temporárias, que na maioria dos casos não são considerados prioritários para a conservação.

 H. antenori apresenta comportamento agressivo e é uma espécie territorialista.