• Sonuç bulunamadı

1.2. DOĞRUDAN YABANCI YATIRIMLAR

1.2.3. Doğrudan Yabancı Yatırımların Türleri

menor em 18 °C.

Em 18 e 28 ºC, o ganho de peso foi menor do que em 33

°C (Manuscrito 1). Parcialmente corroborada

87 A influência da salinidade e temperatura foi mais evidente em alguns comportamentos,

aparentemente não sendo tão marcante ou mesmo presente nos demais. Entre os resultados

encontrados, destacamos:

 Salinidades e temperaturas da água mais baixas parecem reduzir a alimentação de camarões L. vannamei juvenis. Encontramos que a alimentação e o índice de enchimento

do trato digestivo foram reduzidos em 18 °C (escuro). Mesmo assim, a resposta à presença do

alimento registrada pela latência de consumo do alimento ou da muda foi menor nessa

temperatura (claro e escuro). Quanto à salinidade, a alimentação dos camarões foi menos

frequente em 2 ppm (escuro). Além disso, encontrou-se um índice de enchimento do trato

digestivo mais baixo e uma menor latência de consumo em 2 ppm (escuro) (Lima & Arruda,

não publicado). Isso indica que o cultivo de L. vannamei em 18 °C e 2 ppm é mais prejudicial

ao animal, com implicações diretas no comportamento alimentar desses animais, o que pode

resultar em menor crescimento. Além disso, a alimentação menos frequente em 18 °C e 2

ppm parece influenciar o início do consumo do alimento ou muda, uma vez que a latência de

consumo foi menor nessas condições.

Deve-se ressaltar ainda, que a aclimatação de L. vannamei à salinidade de 2 ppm foi

difícil, uma vez que a mortalidade foi bastante elevada em tal condição. Para manter os

animais vivos, essa aclimatação precisou acontecer bem lentamente, numa proporção

aproximada de 4-5 ppm a cada 24 h. Dessa forma, acredita-se que há um custo extremamente

grande para que os animais consigam se manter em 2 ppm. Isso deve ocorrer porque no

ambiente natural desses animais, a salinidade da água dificilmente chegará a valores tão

baixos.

Li et al. (2007) também encontraram uma menor sobrevivência e um crescimento

88 (1995) observaram que o consumo do alimento por camarões L. vannamei foi menor em 20 e

23 °C, respectivamente.

 Houve predomínio das atividades que requerem um menor gasto energético nas salinidades e temperaturas extremas: 2 e 50 ppm e 18 e 33 °C. A inatividade foi

preponderante na salinidade mais baixa (2 ppm – fases de claro e de escuro) e menor temperatura (18 °C – fase de escuro), enquanto que o enterramento foi maior em 50 ppm e 18 °C (claro) e 33 °C (escuro).

O rastejamento também foi menor nas salinidades e temperaturas extremas: 2 e 50

ppm (escuro) e 33 °C (escuro). Entretanto, a salinidade da água não foi um fator determinante

para a natação dos camarões, visto que não foram encontradas diferenças nessa atividade

entre as salinidades testadas. Por outro lado, a atividade natatória foi influenciada pela

temperatura da água, sendo mais frequente em 18 °C (fase de escuro). Tanto o rastejamento

como a natação são atividades relacionadas com o deslocamento dos camarões e,

consequentemente requerem mais energia para sua realização. Visto que a alimentação foi

menos frequente em 18 °C, a maior atividade natatória nessa temperatura pode ser

considerada um indicativo de estresse.

Villarreal et al. (2003) observaram que os camarões cultivados em 55 ppm ficaram em

geral letárgicos. A diminuição na atividade de camarões nas temperaturas mais baixas

também foi observada por Ocampo et al. (2000), com camarões Farfantepenaeus

californiensis se apresentando letárgicos em 19 °C. Além disso, Fox et al. (2001) verificaram

que em temperaturas abaixo de 25 °C, L. vannamei tende a se enterrar. Em nossa pesquisa, o

enterramento elevado, bem como a redução no rastejamento em 33 °C (escuro) indicam que

embora essa temperatura aparentemente não seja tão prejudicial para os camarões, os animais

89 crescimento dos camarões foi favorecido em 33 °C, uma vez que o ganho de peso e a taxa de

crescimento específico foram mais elevados nessa temperatura.

O comportamento de camarões L. vannamei juvenis é influenciado pelo ciclo claro/escuro do período de 24 h, com os animais exibindo maior atividade na fase de escuro.

A natação e o rastejamento foram mais frequentes na fase de escuro, independente da

salinidade ou temperatura em que os animais foram mantidos. A alimentação também foi

preponderante na fase de escuro, não havendo variações entre as fases apenas em 2 ppm, 18 e

33 °C, condições em que os camarões se alimentaram menos. Por outro lado, o enterramento

foi maior na fase de claro em todas as salinidades e temperaturas testadas. Apenas a

inatividade não variou em relação às fases do período de 24 h, sendo frequente tanto no claro

como no escuro nas salinidades e temperaturas avaliadas.

Esses resultados são coerentes com o padrão apresentado pela maioria dos camarões

peneídeos, os quais são ativos à noite e se enterram durante o dia (Fuss 1964; Hindley 1975;

Moctezuma & Blake 1981; Wassenberg & Hill 1994).

 A contagem total dos hemócitos (THC) é modificada em função da salinidade e da temperatura da água em que os camarões são cultivados. A THC de L. vannamei foi menor

em 2 e 50 ppm, bem como em 18 °C.

Uma vez que a diminuição da THC ocorre em animais mantidos sob condições

estressantes (Perazzolo et al. 2002), pode-se sugerir que os camarões em 2 e 50 ppm e 18 °C

estavam expostos a um nível maior de estresse, que provocou alterações no comportamento

alimentar e na inatividade desses animais, especialmente na salinidade e na temperatura mais

baixa. Camarões L. vannamei mantidos nessas condições estão, consequentemente, mais

susceptíveis às doenças e predação.

Além da contagem total dos hemócitos (THC) ao final dos experimentos para

90 contagem dos hemócitos seria feita durante os primeiros cinco dias de cultivo de L. vannamei,

realizando a extração da hemolinfa a cada 24 h, para posterior comparação do número de

hemócitos a curto e longo prazo. Entretanto, a transferência direta dos animais para as

salinidades ou temperaturas testadas (choque salino ou térmico) provocou a mortalidade dos

animais já nas primeiras 24 h, impossibilitando a continuidade deste experimento.

Procuramos, então, aclimatar os animais às condições desejadas de salinidade (2, 30 e 50

ppm) e temperatura (18, 28 e 33 °C) conforme foi feito para o experimento de 30 dias.

Entretanto, dessa forma, não foram encontradas diferenças significativas no número de

hemócitos ao longo dos primeiros cinco dias de cultivo. Isso provavelmente ocorreu porque

os camarões já foram se adaptando às novas condições de salinidade e de temperatura durante

o processo de aclimatação. Dessa forma, tal comparação não pode ser realizada.

De uma forma geral, com esse trabalho procurou-se mostrar a importância da etologia

aplicada como uma ferramenta que pode contribuir para melhoria do manejo praticado nas

fazendas de cultivo de camarão, particularmente em função dos principais fatores abióticos:

salinidade e temperatura da água. Ferramentas simples e de fácil aplicação nos locais de

cultivo, como a observação da distribuição das atividades ao longo das fases do ciclo de 24 h,

em particular o enterramento e o comportamento alimentar; através da análise do índice de

enchimento do trato digestivo e da THC podem ajudar na identificação de animais saudáveis e

estressados, podendo reduzir a mortalidade e prevenir doenças, sendo isso vantajoso tanto

para o animal como para os produtores de camarão.

Indicativos de estresse foram observados a partir do comportamento exibido por

camarões L. vannamei juvenis em relação à salinidade e temperatura da água, encontrando-se

que salinidades e temperaturas muito baixas ou elevadas foram mais críticas para o cultivo

dessa espécie. Nessas condições foram observadas modificações na sobrevivência,

91 avaliação do estresse através da THC dos camarões permitiu a obtenção de resultados mais

concretos, de modo que tanto aspectos do comportamento como da imunidade dos camarões

foram relevantes. Assim, sugere-se que o cultivo de L. vannamei juvenis seja realizado em

salinidades mais próximas àquelas do ambiente natural e temperaturas mais elevadas, de

modo que o bem estar desses animais seja favorecido, o que vai consequentemente contribuir

92

13 - REFERÊNCIAS

Aldrich, D. V.; Wood, C. E. & Baxter, K. N. (1968). An ecological interpretation of low temperature responses in Penaeus aztecus and P. setiferus postlarvae. Bulletin of Marine

Science, 18, 61-71.

Andrezza, M. C.; Buglione, C. C.; Bezerra, F. L.; Martins, P. C. C. & Barracco, M. A. (2009). Immune assessment of farm-reared Penaeus vannamei shrimp naturally infected by IMNV in NE Brazil. Aquaculture, 291, 141-146.

Barracco, M. A. (2004). Mecanismos de resistência a doenças em crustáceos. In: Ranzani- Paiva, M. J. T., Takemoto, R. M., Lizama, M. A. P. (Eds). Sanidade de Organismos

Aquáticos. Ed. Varela, pp. 49-72.

Barracco, M. A.; Perazzolo, L. M. & Rosa, R. D. (2008). Inmunología del camarón. In: Guía

Técnica- Patología e Inmunología de Camarones Penaeidos. (Morales, Q. V. & Cuéllar-

Anjel, J. eds), pp. 169 – 224. Programa CYTED, Rep. de Panamá, Panamá.

Blecha, F. (2000). Immune system response to stress. In: The biology of animal stress: basic

principles and implications for animal welfare (Eds. G. P. Moberg & J. A. Mench), 111-121.

UK: CABI Publishing.

Brock, J. A. & Main, K. L. (1994) Guide to the common problems and diseases of cultured

Penaeus vannamei. World Aquaculture Society. The Oceanic Institute, Makapuu Point,

Honolulu, HI, 241 p.

Charmantier, G. (1987). L’osmoregulation chez les crevettes Penaeidae (Crustacea, Decapoda). Océanis, 13 (2), 179-196.

Chen, J. C., Lin, M. N., Ting, Y. Y. & Lin, J. N. (1995). Survival, haemolymph osmolality and tissue water of Penaeus chinensis juveniles acclimated to different salinities and tempertatures levels. Comparative Biochemistry and Physiology, 110A, 253-258.

Coman, G. J; Crocos, P. J.; Preston, N. P. & Fielder, D. (2002). The effects of temperature on the growth, survival and biomass of different families of juvenile Penaeus japonicus Bate.

Aquaculture, 214, 185-199.

Costero, M.T. & Meyers, S. (1993) Evaluation of chemoreception by Penaeus vannamei under experimental condition.The Progressive Fisheries Culturist, 55,157-162.

Cuzon, G.; Lawrence, A.; Gaxiola, G.; Rosas, C. & Guillaume, J. (2004). Nutrition of

Litopenaeus vannamei reared in tanks or in ponds. Aquaculture, 235, 513-551.

FAO – Fisheries Department. (2003). World Fisheries and Aquaculture Atlas. CD-ROM. Rome, FAO. 2nd ed.

FAO - Food and Agriculture Organization of the United Nations. (2010). The state of world

fisheries and aquaculture 2010. Fisheries and Aquaculture Department. Rome, Italy. 197 p.

FishStat (2011). Fishery statistics. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome: Italy.

93 Fox, J. M.; Treece, G. D. & Sanchez, D. R. (2001). Shrimp nutrition and feed management. In: Methods for improving shrimp farming in Central America. (Eds. Haws, M.C. and Boyd, C.E.), pp. 65-90. UCA Press, Managua: Nicaragua.

Fuss, C. M. Jr. (1964). Observations on the burrowing behaviour of the pink shrimp, Penaeus

duorarum Burkenroad. Bulletin of Marine Science, 14 (1), 62-73.

Fuss, C. M. Jr & Ogren, L. H. (1966). Factors affecting activity and burrowing habits of the pink shrimp Penaeus duorarum Burkenroad. Biological Bulletin, 130, 170-191.

Gonyou, H. W. (1994). Why the study of animal behavior is associated with the animal welfare issue. Journal of Animal Science, 72, 2171-2177.

Hartsock, T. G. (1982). Ethological approach to farm animal behavior research. Journal of

Animal Science, 54, 447-449.

Hendricks, M. (2001). Camaronicultura y medio ambiente. In: Taxonomía, biologia y

zoogeografia de los peneidos de importancia comercial del pacífico mexicano. Instituto de

ciencias del mar y limnología. UNAM, México.

Hernández, M. R.; Bückle L. F. R.; Palacios, E. & Barón B. S. (2006). Preferential behavior of white shrimp Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) by progressive temperature-salinity simultaneous interaction. Journal of Thermal Biology, 31 (7), 565-572.

Hewitt, D. R. & Duncan, P. F. (2001). Effect of high water temperature on the survival, moulting and food consumption of Penaeus (Marsupenaeus) japonicus (Bate, 1888).

Aquaculture Research, 32, 305-313.

Hickman, C. P; Roberts, L.S. & Larson, A. (2001). Homeostasis - Osmotic Regulation, Excretion, and Temperature Regulation. In: Integrated Principles of Zoology, pp. 664-683. New York: McGraw Hill.

Hindley, J. P. R. (1975). Effects of endogenous and some exogenous factors on the activity of juvenile banana prawn Penaeus merguiensis. Marine Biology, 29, 1-8.

Jiravanichpaisal, P.; Lee, B. L. & Söderhäll, K. (2006). Cell-mediated immunity in arthropods: Hematopoiesis, coagulation, melanization and opsonization. Immunobiology, 211, 213-236.

Johansson, M. W.; Keyser, P.; Sritunyalucksana, K. & Söderhäll, K. (2000). Crustacean haemocytes and haematopoiesis. Aquaculture, 191, 45-52.

Le Moullac, G. & Haffner, P. (2000). Environmental factors affecting immune responses in Crustacea. Aquaculture, 191, 121-131.

Le Moullac, G.; Soyez, C.; Saulnier, D.; Ansquer, D..; Avarre, J. C. & Levy, P. (1998). Effect of hypoxic stress on the immune response and the resistance to vibriosis of the shrimp

Penaeus stylirostris. Fish & Shellfish Immunology, 8, 621-629.

Lemos, D.; Phan, V. N. & Alvarez, G. (2001). Growth, oxygen consumption, ammonia-N excretion, biochemical composition and energy content of Farfantepenaeus paulensis Pérez- Farfante (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) early postlarvae in different salinities. Journal of

94 Lester, L. J. & Pante, J. R. (1991). Penaeid temperature and salinity responses. In: Fast, A. W. & Lester, L. J. (Eds.). Marine Shrimp Culture: Principles and Practices, 23, 515-534.

Li, E.; Chen, L.; Zeng, C.; Chen, X.; Yu, N.; Lai, Q. & Qin, J. G. (2007). Growth, body composition, respiration and ambient ammonia nitrogen tolerance of the juvenile white shrimp, Litopenaeus vannamei, at different salinities. Aquaculture, 265 (1-4), 385-390.

Lightner, D. V. (2011). Virus diseases of farmed shrimp in the Western Hemisphere (the Americas): A review. Journal of Invertebrate Pathology, 106, 110-130.

Lima, P. P.; Pontes, C. S. & Arruda, M. F. (2009). Activity pattern of the marine shrimp

Litopenaeus vannamei (Boone 1931) in laboratory as a function of different feeding

frequencies. Aquaculture Research, 41 (1), 53-60.

Lin, Y. & Chen, J. (2003). Acute toxicity of nitrite on Litopenaeus vannamei (Boone) juveniles at different salinity levels. Aquaculture, 224, 193-201.

Main, K. L. & Laramore, R. (1999). Shrimp Health Management. In: Farming Marine Shrimp in Recirculating Freshwater Systems. (Eds.Van Wyk, P.; Davis-Hodgkins, M.; Laramore, R.; Main, K. L.; Mountain, J.; Scarpa, J.). Harbor Branch Oceanographic Institution (HBOI), 163-177.

Millman, S. T.; Duncan, I. J. H.; Stauffacher, M. & Sttokey, J. M. (2004). The impact of applied ethologists and the International Society for Applied Ethology in improving animal welfare. Applied Animal Behaviour Science, 86, 299-311.

Moctezuma, M. A. & Blake, B. F. (1981). Burrowing activity in Penaeus vannamei Boone from the Caimanero-Huizache lagoon system on the Pacific coast of Mexico. Bulletin of

Marine Science, 31 (2), 312-317.

MPA – Ministério da Pesca e Aquicultura (2010). Boletim estatístico da pesca e aquicultura –

Brasil 2008/2009. Brasília, 100 pp.

Nelson, R. J. (2000). An Introduction to Behavioral Endocrinology. In: Stress, pp. 557-591. 2nd Edition. USA: Sinauer Associates.

Nunes, A. J. P. (2001). O cultivo do camarão Litopenaeus vannamei em águas oligohalinas.

Encontrado em 9 de novembro de 2003,

http://www.aqualider.com.br/article.php?action=articleview&recid=101.

Ocampo, L.; Villarreal, H.; Vargas, M.; Portillo, G. & Magallón, F. (2000). Effect of dissolved oxygen and temperature on growth, survival and body composition of juvenile

Farfantepenaeus californiensis (Holmes). Aquaculture Research, 31, 167-171.

Ostrensky, A.; Borghetti, J. R. & Soto, D. (2007). Estudo setorial para consolidação de uma aqüicultura sustentável no Brasil. Grupo integrado de aqüicultura e estudos ambientais, Curitiba, Brasil. 279 pp.

Park, Y. C. & Loneragan, N. R. (1999). Effect of temperature on the behaviour of the endeavour prawns Metapenaeus endeavouri (Schmitt) and Metapenaeus ensis (De Haan) (Decapoda: Penaeidae). Marine Freshwater Research, 50, 327-332.

95 Perazzolo, L. M.; Gargioni, R.; Ogliari, P. & Barracco, M. A. A. (2002). Evaluation of some hemato-immunological parameters in the shrimp Farfantepenaeus paulensis submitted to environmental and physiological stress. Aquaculture, 214, 19-33.

Pittet, A. O.; Ellis, J. C. & Lee, P. G. (1996). Methodology for the identification and quantitative measurement of chemical stimulants for penaeid shrimp. Aquaculture Nutrition, 2, 175-182.

Ponce-Palafox, J.; Martinez-Palacios, C. A. & Ross, L.G. (1997). The effects of salinity and temperature on the growth and survival rates of juvenile white shrimp, Penaeus vannamei, Boone, 1931. Aquaculture, 157, 107-115.

Pontes, C. S. (2003). Distribuição diária das atividades comportamentais e comportamento alimentar do camarão marinho Litopenaeus vannamei (Pérez-Farfante & Kensley, 1997). Tese de doutorado, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal. 100 pp.

Pontes C. S. & Arruda M. F. (2005a) Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) em função da oferta do alimento artificial nas fases clara e escura do período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, 22 (3), 648-652.

Pontes C. S. & Arruda M. F. (2005b). Acesso ao alimento artificial e enchimento do trato digestivo de juvenis do camarão marinho Litopenaeus vannamei (Boone) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) durante as fases clara e escura do período de 24 horas. Revista

Brasileira de Zoologia, 22 (4), 1039-1043.

Pontes C. S.; Arruda, M. F.; Menezes, A. A. L. & Lima P. P. (2006). Daily activity pattern of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) juveniles under laboratory conditions.

Aquaculture Research, 37, 1001-1006.

Pontes, C. S.; Lima, P. P. & Arruda, M. F. (2008). Feeding responses of juvenile shrimp

Litopenaeus vannamei (Boone) fed at different frequencies under laboratory conditions. Aquaculture Research, 39, 1416-1422.

Rosas, C.; Martinez, E.; Gaxiola, G.; Brito, R.; Sánchez, A. & Soto, L. A. (1999). The effect of dissolved oxygen and salinity on oxygen consumption, ammonia excretion and osmotic pressure of Penaeus setiferus (Linnaeus) juveniles. Journal of Experimental Marine Biology

and Ecology, 234, 41-57.

Sambraus, H. H. (1998). Applied ethology – it’s task and limits in veterinary practice. Applied

Animal Behaviour Science, 59, 39-48.

Sánchez , A.; Pascual, C.; Sánchez, A.; Vargas-Albores, F.; Le Moullac, G. & Rosas, C. (2001). Hemolymph metabolic variables and immune response in Litopenaeus setiferus adult males: the effect of acclimation. Aquaculture, 198, 13-28.

Sornom, P.; Felten, V.; Médoc, V.; Sroda, S.; Rousselle, P. & Beisel, J. (2010). Effect of gender on physiological and behavioural responses of Gammarus roeseli (Crustacea Amphipoda) to salinity and temperature. Environmental Pollution, 158, 1288-1295.

Staples, D. J. & Heales, D. S. (1991). Temperature and salinity optima for growth and survival of juvenile banana prawns Penaeus merguiensis. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 154, 251-274.

96 Van de Braak, C. B. T.; Botterblom, M. H. A.; Liu W.; Van der Knaap, W. P. W. & Rombout, J. H. W. M. (2002). The role of the haematopoietic tissue in haemocyte production and maturation in the black tiger shrimp (Penaeus monodon). Fish and Shellfish Immunology, 12, 253-272.

Van Wyk, P. & Scarpa, J. (1999). Water quality requirements and management. In: Van Wyk, P.; Davis-Hodgkins, M.; Laramore, R.; Main, K. L.; Mountain, J.; Scarpa, J. (eds). Farming Marine Shrimp in Recirculating Freshwater Systems. Harbor Branch Oceanographic

Institution (HBOI), 141-162.

Vance, D. J. (1992). Activity patterns of juvenile penaeid prawns in response to artificial tidal and day-night cycles: a comparison of three species. Marine Ecology Progress Series, 87, 215-226.

Vijayan, K. K. & Diwan, A. D. (1995). Influence of temperature, salinity, pH and light on molting and growth in the Indian white prawn Penaeus indicus (Crustacea: Decapoda: Penaeidae) under laboratory conditions. Asian Fisheries Science, 8, 63-72.

Villarreal, H.; Hernandez-Llamas, A. & Hewitt, R. (2003). Effect of salinity on growth, survival and oxygen consumption of juvenile brown shrimp, Farfantepenaeus californiensis (Holmes). Aquaculture Research, 34, 187-193.

Wasielesky, W. Jr.; Bianchini, A.; Sanchez, C. C. & Poersch, L. H. (2003). The effect of temperature, salinity and nitrogen products on food consumption of pink shrimp

Farfantepenaeus paulensis. Brazilian Archives of Biology and Technology, 46 (1), 135-141.

Wassenberg, T. J. & Hill, B. J. (1994). Laboratory study of the effect of light on the emergence behaviour of eight species of commercially important adult penaeid prawns.

Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 45, 43-50.

Wyban, J.; Walsh, W. A. & Godin, D. M. (1995). Temperature effects on growth, feeding rate and feed conversion of the Pacific white shrimp (Penaeus vannamei). Aquaculture, 138, 267- 279.

Ye, L.; Jiang, S.; Zhu, X.; Yang, Q.; Wen, W. & Wu, K. Effects of salinity on growth and energy budget of juvenile Penaeus monodon. Aquaculture, 290, 140-144.

Zhang, P.; Zhang, X.; Li, J. & Gao, T. (2009). Effect of salinity on survival, growth, oxygen consumption and ammonia-N excretion of juvenile whiteleg shrimp, Litopenaeus vannamei.

Aquaculture Research, 40, 1419-1427.

Zhang, Z.; Shao, F.; Ho, M.; Kang, K. (2006). Classification of haematopoietic cells and haemocytes in chinese prawn Fenneropenaeus chinensis. Fish & Shellfish Immunology, 21, 159-169.