ANTROPOLOJİ ANABİLİMDALI
İNSANIN FİLETİK EVRİMİNDE KOL/BACAK İSKELETİNİN ORANSAL İLİŞKİSİ: ASLANTEPE, ILIPINAR VE IASOS
TOPLUMLARININ ANALİZİ
Yüksek Lisans Tezi
Asuman Mermer Alpagut
Ankara-2008
ANTROPOLOJİ ANABİLİMDALI
İNSANIN FİLETİK EVRİMİNDE KOL/BACAK İSKELETİNİN ORANSAL İLİŞKİSİ: ASLANTEPE, ILIPINAR VE IASOS
TOPLUMLARININ ANALİZİ
Yüksek Lisans Tezi
Asuman Mermer Alpagut
Tez Danışmanı Doç. Dr. Ayhan Ersoy
Ankara-2008
ÖNSÖZ
İnsanın filogenetik evriminde geçirmiş olduğu biyolojik değişmelerin saptanması, birçok araştırmacıya konu olmuştur. İnsan evrimine ışık tutan bu araştırmaların artması ile her geçen gün bilinmeyenlere bir yenisi eklenmektedir.
Anadolu yarımadası Asya-Afrika ve Avrupa arasında doğal bir köprü konumunda olduğu için, insan göçlerine tarih boyunca sahne olmuştur. Anadolu’nun bu karışık toplumlarının biyometrik olarak incelenmesi sonucunda toplumlararası benzerlikler ya da farklılıklar morfolojik açıdan ortaya konabilmektedir.
Bu alanda yapılmış çalışmalara bir katkıda bulunabilmek amacıyla Anadolu’nun Aslantepe (Geç Roma-Erken Bizans), Ilıpınar (Bizans) ve Iasos (Bizans) toplumlarının kol ve bacak iskeletlerinin oransal ilişkisi üzerine biyometrik bir çalıma gerçekleştirilmiştir.
Bu tezde iskelet malzeme üzerinde çalışmama izin veren Anabilim Dalı Başkanlığı’na teşekkür ederim.
İÇİNDEKİLER
Sayfa
ÖNSÖZ...i
İÇİNDEKİLER...ii
GİRİŞ...v
BÖLÜM I. PRİMATLARDA KOL VE BACAK İSKELETİNİN FONKSİYONEL MORFOLOJİ AÇISINDAN ORANSAL İLİŞKİSİ...6
1.1. Boyut-Hareket İlişkisi...6
1.2. Boyut-Beslenme-Ekoloji İlişkisi...10
1.3. İki Ayak Üzerinde Dik Yürüme (Bipedalism)………11
BÖLÜM II. İNSANDA DİK YÜRÜMENİN EVRİMİ...13
2.1. Kol İskeletinin Morfolojik Evrimi...13
2.1.1.Clavicula...14
2.1.2. Scapula...16
2.1.3. Humerus...19
2.1.4. Radius ve Ulna...23
2.2. Bacak İskeletinin Morfolojik Evrimi...29
2.2.1. Femur...30
2.2.2. Tibia ve Fibula...37
BÖLÜM III. İNSANDA KOL ve BACAK İSKELETLERİ UZUNLUĞUNUN
ORANSAL İLİŞKİSİ...42
3.1. İnsanın Ontojenij Evriminde Kol ve Bacak İskeleti uzunluğunun Oransal İlişkisi...43
3.2. İnsanın Filogenetik Evriminde Kol ve Bacak İskeleti Uzunluğunun Oransal İlişkileri...44
3.2.1. Hominoidlerde (Üst Aile)Kol ve Bacak İskeleti Uzunluğunun Oransal İlişkileri...44
3.2.2.Hominidlerde (Aile) Kol ve Bacak İskeleti Uzunluğunun Oransal İlişkileri...47
3.2.3. Homo Genusunda (Cinsinde) Kol ve Bacak İskeleti Uzunluğunun Oransal İlişkileri...63
BÖLÜM IV. MATERYAL ve YÖNTEM...68
4.1. Materyal...68
4.2. Yöntem...75
BÖLÜM V. BULGULAR………...77
5.1. Ölçümlerin Değerlendirilmesi...77
5.2. Endis Değerleri...98
SONUÇ...134
ÖZET...139
SUMMARY...141
KAYNAKÇA...143
EKLER
A. HARİTA...154
B.TABLOLAR DİZİNİ...155
C. GRAFİKLER DİZİNİ...158
D. ŞEKİLLER DİZİNİ………..160
İnsanın içinde bulunduğu Primat Takımının kol/bacak iskeletinin oransal değerleri; canlının boyut-hareket ilişkisiyle ,boyut-beslenme ilişkisiyle ve de içinde yaşadığı ekolojik ortamı ile doğrudan ilintilidir. İnsan, öteki primatlardan kol ve bacak iskeletinin birbirine oranı açısından önemli bir ayrılık gösterir ki, bu fark primatlar arasında insanın en uzun bacak iskeletine sahip olmasıdır. Bilindiği gibi iki ayağı üzerinde dik yürüyebilen tek tür insandır.
Primat takımının yaşayan ve fosil örneklerinin kol ve bacak iskeletleri üzerinde yapılan anatomik, morfolojik ve biyometrik analizler, insan ailesinin (Hominidae) hareket sisteminin evrimine ışık tutmaktadır.
Bu konu Aiello ve Dean (1990), Champbell (1974), Fleagle (1988), Jungers (1985), Martin (1959), Napier (1967a, b), Robinson (1972) ve daha sayabileceğimiz birçok araştırmacı tarafından çalışılmıştır.
Yapılan çalışmalar sonucunda, insanın ve kuyruksuz büyük maymunların (ape), bacaklarından çok kollarının birbirine benzer olduğu ortaya çıkmıştır. Bunun ana nedenlerinden biri, iki ayak üzerinde dik olarak yürüyüş hareket biçiminin (bipedalism); kollardan çok bacak iskeletinin oransal ilişkisinde anatomik ve biyometrik açıdan büyük değişikliklere yol açmış olmasıdır.
Ayrıca, insanın kol (scapula, calvicula, humerus, radius, ulna) ve bacak (femur, tibia, fibula) kemikleri, sahip oldukları morfolojiye bağlı olarak diğer primatlardan çok daha fazla hareket yeteneğine sahiptir.
İnsanın da içinde bulunduğu Hominoidea üst-ailesinin kol ve bacak kemiklerinin oransal ilişkisindeki değişimler, filogenetik evriminde olduğu gibi ontojeni sürecinde de meydana gelmektedir. Ontojeni sürecinde kol ve bacak iskeleti uzunluğunda görülen değişimler filogenetik evrim ile ilgili açıklamalara da ışık tutmaktadır.
İnsanın kol ve bacak iskeletleri uzunluğunun oransal ilişkisi özellikle Hominizasyon (insanlaşma) sürecinde önemli değişimler geçirmiştir. Bu değişimlere Plio-Pleistosen Dönemde ağaç yaşamından yer yaşamına geçiş yapan ilk insan öncüllerinden başlayan ve Homo Sapiens sapiens’e kadar uzanan evrim aşamalarında yer alan birçok fosilde rastlanılmıştır. Örneğin ön kolun kısalması ve bacak iskeletinin uzaması şeklindeki insana özgü değişim ile gövdeyi taşıma işini tamamıyla bacak iskeleti üstlenmiş, bu da insanda hızlı hareket etmeyi sağlamıştır.
Kollar hareket sırasında kullanılmaktan çok yük taşımak, alet yapmak ve aleti kullanmak işlevini üstlenmiştir. Bu anotomik ve morfolojik değişimler gövdenin ağırlık merkezinin aşağıya doğru inmesine ve kafatasının (cranium) omurga üzerinde dik olarak konumlanmasına yol açmıştır. Bunun sonucunda da beyin kutusunun büyümesine karşın yüz iskeletinin küçülmesi, insanlaşma sürecinin geçirdiği en önemli evrimsel değişimdir.
İnsanda dik yürümeyle başlayan değişimlerle birlikte serbest kalan elin işlevi ve beyin kapasitesinin gelişimi arasındaki sıkı ilişki, insanoğlunun biyo-kültürel bir varlık olarak evrimleşmesine neden olmuştur.
Yaşam biçimine bağlı olarak kol ve bacak iskeletlerinde meydana gelen anatomik, morfolojik ve biyometrik değişimlerle ortaya çıkan oransal faklılıklar, çevresel faktörlerin her zaman etkisinde kalarak yaşanılan çevreye uyum sağlamaya yönelmiştir. Kol ve bacak iskeleti uzunluğunun oransal ilişkisi, yaşayan insan gruplarında, aynı zamanda cinsiyete bağlı farklılıklar da göstermektedir. Bu farklılıkları ortaya koyan biyometrik araştırmaların başlıcaları, Biasutti (1951), Martin ve Saller (1959), Trinkaus (1981), tarafından literatüre kazandırılmıştır.
Yapılan çalışmalarda, kol ve bacak iskeleti arasındaki oransal ilişkilerin, toplumların yaşam biçimlerine, yaşanılan çevreye, iklime ve katılsal faktörlere bağlı olarak farklılık gösterdiği bilimsel bulgularla ortaya konmuştur.
Bu tez çalışmasının konusu; “İnsanın Filetik Evriminde Kol/Bacak İskeletinin Oransal İlişkisi: Aslantepe, Lıpınar Ve Iasos Toplumlarının Analizi” olarak belirlenmiştir.
Tezin varsayımı, kol ve bacak iskeletlerini oluşturan kemiklerin uzunluklarının arasındaki oransal ilişkilerin(endislerin) insan toplumların yaşam biçimine, çevreye- iklime ve cinsiyete bağlı olarak farklılık gösterdiğidir.
Tezin amacı ise, bu varsayımdan hareketle, coğrafik konumundan dolayı geçmişte birçok uygarlığa ev sahipliği yapmış olan Anadolu yarımadası üzerinde birbirinden ayrı coğrafya ve iklim bölgelerinde yaşamış olan eski insan toplumlarının bize ulaşan iskelet kalıntılarından seçilmiş örnekler üzerinde, biyometrik analiz yaparak, kol ve bacak iskeletlerinin olası oransal farklılıklarını ortaya koyabilmektir.
Ayrıca, Paleoantropolojik araştırmalarda, popülasyonların anatomik, morfolojik ve biyometrik farklılık gösterdiği her yerde, evrimsel bir açıklama mevcut olduğu için böyle bir tez çalışmasında elde edilebilecek sonuçların, eski insan toplumlarının analizlerinde referans olarak kullanılması ve kıyas malzemesi açısından değerlendirilmesi alanımıza yapılacak bilimsel bir katkı olacaktır.
Bu amaç doğrultusunda, eski Anadolu iskelet toplumlarından; Geç Roma - Erken Bizans Döneminde yaşamış Aslantepe Arkeolojik Kazısıdan gelen İskelet
Toplumu (Malatya - Güneydoğu Anadolu Bölgesi), Bizans Döneminde yaşamış Ilıpınar Arkeolojik Kazısndan elde edilen İskelet Toplumu (İznik -Marmara Bölgesi), ve de Bizans Döneminde yaşamış Iasos Arkeolojik Kazısından çıkarılan İskelet Toplumu(Muğla - Ege Bölgesi), örneklerinden seçilmiş kemik materyalde - kol ve bacak iskeletlerinin oransal ilişkilerine bakarak- yukarıda belirtilen farklılıkların olup olmadığını tespit etmek üzere konvansiyonel osteometrik ölçüm metotları uygulanmış ve elde edilen sonuçlar istatistik yöntemlerle analiz edilmiştir.
Bu tez çalışmasında iki adet alt problem oluşturulmuştur. Bunlar;a) kol ve bacak iskeletinin oransal ilişkilerinin (endisler) iskelet toplumlarının cinsiyet ayrımındaki farkının önemli olup olmadığının saptanması ve b)seçilmiş iskelet materyalin oransal ilişkilerinin farklı coğrafik bölgelere göre iklim faktörü açısından farklı değerlere sahip olup olmadığının olup irdelenmesidir.
Tezin konusunun önemi ise, teze konu olan ve Anadolu’nun farklı coğrafik bölgelerinde yaşamış eski toplumların, sayısız göçlerle karışarak çeşitli gen havuzları oluşturduğu ve ırksal açıdan morfolojik ve biyometrik farklılıkların ortaya çıktığı evrimsel süreçte iklim, ekoloji gibi çevresel faktörlerden etkilenip etkilenmediğinin araştırılması ve elde edilecek sonuçların bilimsel değere kavuşmasının sağlanmasının öngörülmesinden kaynaklanmaktadır.
Evrimsel geçmişimize ait yeni özgün kayıtların bilim dünyasına girmesiyle, Paleoantropoloji alanında yürütülen araştırmalar yeni boyutlar kazanacaktır.
Yeryüzündeki canlıların vücut ölçüleri ile yaşadıkları çevreleri, besin
düzenleri ve buna bağlı olarak da hareket (lokomosyon) biçimleri arasında yakın bir ilişki bulunmaktadır.
1.1. Boyut-Hareket ilişkisi
Boyut ve hareket farklılıkları yaşanılan çevreye uyumun bir yanıtı olarak düşünülebilir. Primatlarda hareket biçimleri boyutla orantılı olarak genel kalıplara sahiptir (Fleagle, 1988:235).
Primat yaşamında vücut boyutuna bağlı olarak uzuvların oransal ilişkisi önemli bir ölçüttür. Bazı türler bacaklardan daha uzun kollara sahipken, bazı türlerde bunun tam tersidir (Napier ve Napier, 1967; Fleagle,1988). Primatlar arasındaki bu oransal farklılıkların daha çok vücut boyutu ile ilişkili olduğu gözlenmiştir.
Primatlarda boyut arttıkça kol uzunluğunda bir artış, buna karşın bacak uzunluğunda ise bir kısalma olmaktadır (Jungers, 1985). Küçük boyutlara sahip sıçrayan primatların bacaklarının daha uzun, büyük boyutlara sahip primatların ise ağaçlara asılabilmek için daha uzun kolları vardır.
Hem kollar hem de bacaklar, primat filojenisinde ince ve uzun olmasına karşın kol ve bacak uzunluğu arasındaki oran dikkate değer değişiklikler gösterir.
Kolların ve bacakların birbirlerine olan oransal ilişkisinin ifade edilmesinin en kolay yolu intermembral (uzuvlar arası) endis ile gösterilmektedir (Napier ve Napier, 1967:
9; Napier ve Napier, 1985: 52). Intermembral endis, özellikle bir türün vücut oranlarını tanımlamakta ve primatlar arasındaki hareket farlılıklarındaki karşılıklı ilişkileri yansıtmakta ve belirgin bir şekilde primat aileleri veya alt aileleri arasında artan vücut boyutu ile artmaktadır(Fleagle, 1988: 27).
Napier ve Napier (1967: 9), kol/bacak uzunlukları oranlarını aşağıdaki gibi üç ayırt edici biçimde ele almıştır:
1- Kısa kollar, uzun bacaklar - Intermembral endis 50-80 2- Kollar ve bacaklar eşit / kısa - Intermembral endis 80-100 3- Uzun kollar kısa bacaklar - Intermembral endis 100-150
Buna göre, 100’ün üzerindeki intermembral endis değeri bir primatın kollarının bacaklarından daha uzun olduğunu; 100’ün altındaki değerlerin ise bacakların kollardan daha uzun olduğunu göstermektedir.
Kol ve bacak arasındaki ilişkiyi yansıtan humero-femoral endis ise intermembral endis de görüldüğü gibi vücut boyutu ile beraber artmakla birlikte, intermembral endis kadar belirleyici değildir. Radius uzunluğu ile humerus uzunluğu arasındaki ilişkiyi yansıtan kol endisi (brachial endis) de primat aileleri ve alt aileleri arasında boyuta bağlı olarak farklılıklar göstermektedir. Bu endis primat gruplarının çoğunda boyutla birlikte artış gösterir. Buna karşın tibia uzunluğu ile femur uzunluğu arasındaki ilişkiyi ortaya koyan bacak endisi (crural endis) ise vücut boyutu arttıkça endis değeri düşüş göstermektedir (Jungers, 1985:354) (Tablo 1.1).
Grup Brachial Endis
Crural Endis
Humero-Femoral Endis
Intermembral Endis
Ağırlık (g)
N x s x s x s x s
Cheirogaleid'ler
Microcebus rufus 16 118.7 1.9 121.9 3.6 72.5 0.9 71.5 0.6 60
Cheirogaleus major 10 97.0 2.9 100.9 3.1 72.9 2.0 71.5 1.0 450
Lemurid'ler
Hapalemur griseus 20 110.4 3.4 98.7 2.2 60.7 3.0 64.4 2.5 880
Varecia variegata 17 96.9 1.8 92.4 1.8 70.9 1.9 72.2 1.7 3,800
Indriid'ler
Avahi laniger 16 120.7 2.5 87.3 1.6 48.8 1.5 57.5 1.2 920
Indri indri 16 122.9 4.2 88.8 1.7 54.4 1.7 64.3 1.5 10,000
Galagid'ler
Galagoides demidoff 18 114.2 3.6 109.8 2.6 66.1 2.0 67.5 1.7 70
Otolemur crassicaudatus 11 105.0 2.8 94.1 1.3 65.8 1.6 69.5 2.1 1,150
Lorisi'ler
Arctocebus calabarensis 21 102.2 3.3 91.2 2.3 84.2 2.1 89.0 1.3 265
Perodicticus potto 20 100.4 3.7 95.9 3.1 85.6 3.7 87.5 2.2 1,150
Callitrichid'ler
Cebulla pygmaea 13 90.6 1.8 103.2 1.3 88.6 1.6 83.2 1.6 135
Leontopithecus rosalia 10 99.9 3.8 105.5 3.3 89.2 1.4 86.7 2.4 680
Cebid'ler
Saimiri sciureus 9 a 94.2 1.5 102.5 1.4 82.4 1.7 79.1 1.2 960
Lagothrix lagothricha 8 b 89.9 2.3 93.7 2.9 99.8 1.7 97.9 1.1 8,770
Colobine'ler
Colobus verus 3 92.2 95.6 81.5 80.1 4,280
Nasalis larvatus 6 b 104.8 2.3 90.9 0.8 87.3 1.9 93.6 1.9 20,370
Cercopithecus'lar
Miopithecus talapoin 8 a 99.5 1.4 101.1 0.9 85.2 1.2 84.6 1.3 1,120
Papio anubis 11 b 104.9 2.5 89.7 1.8 90.1 2.0 97.4 2.2 25,100
Hylobat'lar
Hylobates lar carpenteri 110.8 2.6 86.9 2.1 115.0 2.7 129.7 2.7 5,520
Hylobates syndactylus 17 110.0 2.8 84.8 2.3 128.5 4.1 147.0 3.3 11,050
Afrika ape'leri
Pan paniscus 10 a 91.6 1.2 82.1 1.2 97.6 2.0 102.7 2.1 33,200
Gorilla gorilla 21 b 80.4 2.4 82.9 2.3 117.2 2.9 115.6 2.1 169,500
Primat takımında temelde ağaç yaşamına bir uyum vardır. Ağaç üzerinde yaşayan uzun kollara sahip tüm primatlar tırmanmaya uyum sağlamışlardır.
Ağaçlara tırmanma ve ağaçlarda yaşama oranları nasıl vücut boyutuna göre farklılık göstermekteyse aynı şekilde vücut boyutu arttıkça sıçrama yetenekleri de azalmaktadır. Bütün bu özellikler morfolojik açıdan incelendiğinde, sıçrama yeteneği yüksek olan primatlarda kolların neden kısa, bacakların da uzun olduğu konusunda mantıklı açıklamalar ortaya çıkmaktadır. Hatta bu açıklamalar, ağaçlara tırmanan ve ağaçlarda yaşayan maymunlarının kollarının neden uzun olduğunu da ortaya çıkarmaktadır (Fleagle, 1985: 15).
Gövde uzunluğuyla ilişkili olan uzun uzuvlar (kol ve bacaklar) yer yaşamına bir uyumun göstergesidir ve bunun işlevi de uzun adımlar arasındaki açıklığı arttırmaktır. Kısa uzuvlar, ağaç yaşamına bir uyumdur. Özellikle ağaç quadrupedlerinde (ağaç dalları üzerinde dört ayak üzerinde yürümek) kısa kol ve bacakların işlevi daha çok dengeyi korumak ve yer çekimi kuvvetini azaltmaktır.
Salınım hareketinde (brachiation) kollar üzerindeki kuvvet, vücudu alttan desteklemekten çok sallanırken destek sağlamaktadır. Bununla birlikte kolların uzaması fonksiyonel olarak yerde yaşayan türlerinkine benzer. Bunun etkisi de uzun kol adımları ile yol almanın kol adım açıklığını arttırmasıdır. Bacakların göreli olarak uzun olması ise dikey tutunma ve sıçramanın karakteristik bir uyumudur.
Böylece gövde boyutuna bağlı göreli kol ve bacak uzunlukları, hem yaşadığı yeri hem de yaptıkları hareket tarzlarını şu biçimde yansıtır (Napier ve Napier, 1967: 9):
*Kısa kol ve bacaklar -Ağaç yaşamı -Quadrupedal (dört ayak üzerinde yürüme) yürüyüş için adaptasyon,
*Uzun kol ve bacaklar -Yer yaşamı -Quadrupedal yürüyüş için adaptasyon,
*Uzun kollar -Ağaç yaşamı -Braşiasyon (salınma) için adaptasyon,
*Uzun bacaklar -Ağaç yaşamı -Dikey tutunma ve sıçrama için adaptasyon.
1.2. Boyut-Beslenme-Ekoloji İlişkisi
Primatların farklı hareket kalıpları göstermelerinin nedeni boyutla ilişkili olduğu kadar yaşadıkları habitatlarla ve beslenme alışkanlıklarıyla da yakından ilişkilidir. Bu alışkanlıklar çevreye veya kendi geometrik yapılarına uyum sağlamak için edinilmiştir (Fleagle,1985).
Aynı habitatlarda yaşayan küçük ve büyük primatlar bazı farklılıklar gösterirler.
Böcek yiyenler genelde ufak yapıda sıçrayıcı primatlarken, yaprak yiyenler ise daha iri yapıda ve daha çok suspensory ya da terestrialdir (yerde yaşayan). Meyve yiyenler ise vücut boyutuna bağlı olarak besinlerini ya böcek ya da yaprakla desteklerler.
Bunun nedeni, primatların besin düzenlerini hem kalori hem de protein ve vitaminlerden oluşan besinlerden oluşturmalarıdır. Meyveler, daha çok kalorice zengin bunun yanında protein bakımından fakirdirler. Böcekler ve yapraklar ise protein içeren başlıca besin kaynaklarıdır. Bununla beraber aynı diyete sahip olan türlerde de farklı hareket biçimleri gözlenmiştir. Bu daha çok aynı ortamı paylaşan türlerin benzer besin kaynaklarının, ağaçların farklı kesimlerinde yer almasından
kaynaklanır. Örneğin, taze yapraklar ve meyveler ağaç dallarının yüksek yerlerinde bulunur (Fleagle, 1988).
Boyut-beslenmenin yanında boyut- hareket ve buna bağlı olarak da yaşanılan çevre, primat uyumunda oldukça önemlidir. Primatlarda yapılan beslenme düzenine göre hareket kalıplarının; aynı biçimde yapılan hareket tarzına göre de besin düzeninin farklılaştığı görülmüştür. Sonuçta tüm bu ilişkiler yaşanılan çevre ile yakından ilişkilidir (Fleagle, 1988). Ayrıca bir çevrebilimci için boyut, uyum farklılıklarını anlamak için bir kılavuzdur (Fleagle,1985: 9).
Bu bilgiler ışığında, hareket alışkanlığı bir türün ekolojik ortamının temel görünümüdür. Dolayısıyla çevre değişikliği ardından hareket biçimi ve beslenme değişikliğini gerektirir.
1.3. İki Ayak Üzerinde Dik Yürüme (Bipedalism)
Vücudun birbiri ardına hareket ederek, ilerlemeyi sağlayan arka ayaklar üzerine dayandığı bir yürüyüş tarzıdır (Fleagle, 1988). Diğer hareket kalıplarından oldukça farklı olan, doğal olarak iki ayak üzerinde ve dik, belkemiğinin yere 90 derecelik bir açı oluşturarak yürüme tarzı, bütün primatlar içerisinde bir tek insan tarafından yapılmaktadır (Napier, 1967b).
Bipedalism, üst taraf kemiklerinden çok alt taraf kemiklerinde büyük anatomik değişikliklere sebep olmuştur. Bipedalism hareketinde kollar aynı sıçrayıcılarda olduğu gibi hareket sırasında fazla rol oynamaz. Diğer işlevler için
uyum sağlamıştır. Bu hareket kalıbındaki genel sorun, denge ve tüm vücut ağırlığının sadece bir çift bacağa bağlanmış olmasıdır (Fleagle, 1988). Bu yüzden femur çok geniş bir femur başı ile tanımlanır ve diğer primatlarda olmadığı gibi dize doğru belirli bir açı yapar. Böylece ayakların gövde ağırlığını taşımasına yardımcı olmaktadır (Napier ve Napier, 1967: 389).
Yerde yaşamını sürdüren türlerin bacaklarının uzun olması hızlarının artmasına sebep olmaktadır. Modern insanda kollar, hareket sırasında (denge hariç)
kullanılmadığı için bacak uzunluğu kollardan oldukça fazladır. Bu açıdan insanların bacakları, hareket olarak daha çok sıçrayabilen türlerin özelliklerini yansıtırken, bacakların uzun olması dik yürürken adımlarını geniş açılarda atmasını
sağlamaktadır (Jungers, 1985: 374).
İnsanın neden iki ayağı üzerinde dik olarak yürüdüğü veya hangi koşulların bu sonucu doğurduğu kesin olarak saptanamasa da, iki ayak üzerinde dik olarak yürüme hareketine anatomik olarak bakıldığında bunun Homo genusunun beden yapısında bazı önemli değişikliklere neden olduğu görülür. Bu nedenle kol ve bacak iskeletlerindeki morfolojik değişikliklere genel olarak değinmek yararlı olacaktır.
2.1. Kol İskeletinin Morfolojik Evrimi
Üst taraf kemikleri; omuz kemeri, kol, ön kol, ve elden oluşmaktadır. Ağır statik görevleri olmayan üst tarafın, geniş ve çeşitli hareketleri yapan kemiklerinin biçim ve durumları, gövde ile olan ilgilerinin, bu hareketler için elverişli olması gereklidir (Aiello ve Dean, 1990:311; Odar, 1978:183).
Omuz kemeri önde clavicula, arkada scapula olmak üzere, sağda ve solda birer kavis şeklinde üst kolun geri kalan kısmını gövdeye bağlar. Omuz kemeri ve kol kemiklerinin durumları ve gövde iskeletiyle olan ilişkileri, üst tarafların geniş ve çeşitli hareketler yapabilmeleri için çok uygundur (Odar, 1978:184).
İnsan kolunun bir ape kadar özgürce kaldırılmasını sağlayan clavicula, scapula ve humerus’un üst kısmına (proximal humerus) ait bazı özellikler, ape’ler ve insanlar tarafından paylaşılır. Ancak diğer başka özellikler, ape’ler ve insanlardaki ön kolun kullanımındaki farklılıkları yansıtır. İnsan kolunun asansör hareketinde güç kaybettiğini
gösteren bazı farklılıklar vardır ve bundan dolayı en iyi uyumu omuz hizasının altındaki kullanımda bulmuştur (Aiello ve Dean, 1990:345).
2.1.1. Clavicula (Köprücük Kemiği)
Clavicula, omuz kemerinin gövdeye doğrudan birleşen tek parça olmakla birlikte, aynı zamanda koldan gelen baskıyı sternuma geçirme işlemini gerçekleştirir (Odar, 1978:184).
Clavicula, vücut içerisinde çok az çalışılan kemiklerden biridir . Schultz, 1930 yılında insanlarda ve değişik ape türlerinde clavicular kıvrımın açısı ve doğadaki dağılımı hakkında bilgi vermiştir (Aiello ve Dean, 1990:350).
Gibbonların clavicula’sı dışbükey bir kıvrıma sahipken, orang-utanlarınki genelde düzdür. Şempanze ve insan “S” şeklinde bir kavise sahipken, gorilla clavicula’sının lateral ve acromion uçları dışında genelde düzdür. Bu bilgiler ışığında insan clavicula’sındaki kıvrım, kolun asansör hareketi esnasında dirsek mili gibi davranmasına izin verir. Clavicula kavisindeki farklılıklar, omuzun konumu ve işlevindeki ana farklılıkları yansıtmaktadır. Orang-utan clavicula’sı insanlarda olduğu gibi doğrudan doğruya yatay uzanmamakla birlikte, omuz, gövde kafesi üzerinde çok yüksek bir konumda ve yüksek bir açıyla konumlanmıştır (Aiello ve Dean, 1990: 350).
Şempanzenin clavicula açıları ise yukarı doğrudur ve sanki ona boynu yokmuş görüntüsünü verir. İnsanda ise omuz eklemi daha aşağıdadır (Zihlman, 1982: 88). Ayrıca ape’lerin diğer bir özelliği olan cranial büküm, insanlarda yoktur.
Avrasya’nın Orta ve Geç Miyosen yaşlı çeşitli yerlerinden bilinen Pliopithecus’un clavicula’sı, Hylobat’larda olduğu gibi göreceli olarak oldukça düz ve
iridir. Avrupa’nın Geç Miyosen hominodlerinden olan ve modern hominid çizgilerini andıran Oreopithecus’un clavikula’sı ise uzundur (Rose, 1993: 254-267).
Pliyosen ve Pleistosen dönemden Austrolopithecuslar’a ait üç clavicula parçası bulunmaktadır. Makapansgat’dan bulunan bir tanesi çok parçalıdır. Diğer ikisi de Olduvai’den bulunmuştur. Ele geçen bu buluntulardan iyi korunmuş olanı, günümüz insanından çok yüzeysel farklarla ayrılmış olmakla beraber, asılma veya tartma hareketini yansıtan morfolojiye sahiptir.
A.afarensis’in omuzu, günümüz insanında olduğu gibi şempanzeninkinden daha
aşağıda durmaktadır (Zihlman, 1982). Diğer pleistosen buluntusu ise Choukoutien’den bulunan Pekin adamına (H. erectus) aittir ve günümüz insanının clavicula’sına çok benzemektedir (Campbell, 1974:180).
Batı Avrupa Neandertalleri’nin omuz kemerine ait fosiller, günümüz insanı ve Batı Asya’da bulunan Neandertal hominidleri ile karşılaştırıldığında, oldukça geniş omuzlara sahip olduğunu göstermektedir. Bu aynı zamanda Batı Avrupa Neandertal clavicula’sının uzunluğu ile desteklendiği kadar, clavicula uzunluğunun humerus uzunluğu ile olan ilişkisini de destekler. Bununla beraber Neandertal clavicula’sı, Neandertal iskeletinin çok iri kemikleri ile karşılaştırıldığında çok narin bir yapıya sahiptir (Aiello ve Dean, 1990:355).
Asya Neandertalleri’nden Shanidar 3 clavicula’larının alt ve üst uçlarının olmamasına karşın, görsel anlamda alt yarısı düzdür. Bu düzleşmenin nedeni, ölüm sonrası aşınma olabilir. Bununla birlikte Shanidar 1 clavicula’sı ise normal bir kavise sahiptir (Trinkaus, 1983:215).Bu da tipik bir insani karakterdir.
2.1.2. Scapula (Kürek Kemiği)
Scapula, humerus’un aşağı yukarı bütün hareketlerine az veya çok katılır ve çeşitli yönlerde yapılan kol hareketlerini önemli miktarda genişletir. Scapula’nın katılımıyla kol 150-160 dereceye kadar kaldırılabilir (Odar, 1978: 201).
İnsan ve ape omuz kemeri arasındaki osteolojik farklılıklar genel olarak clavicula ve scapula’da görülür. Bu özellikler insan kolunun daha alçak bir konumda kullanıldığını ve havada duran bir ape kolundan daha az güce sahip olduğunu gösterir (Aiello ve Dean, 1990: 350).
İnsan ve ape kolundaki serbest hareketi sağlayan omuz kemeri ve omuz ekleminde bir takım osteolojik özellikler bulunmaktadır. Bu osteolojik özellikler, kolun yukarı kalkması sırasında kasların mekanik kazancını arttırır. İlk olarak ape’ler ve insanlar, dış tarafında acromion çıkıntısı olan bir scapula’ya sahiptir (Aiello ve Dean, 1990: 345).
Quadrupedalismden braşiasyona olan değişim, scapula ve onun kas yapısına da yansımaktadır. Omuz kemeri, kolun dikey olarak yükselmesine izin veren bir yapıdadır ve bu hareket açık bir biçimde braşiasyonda önemlidir. Aynı zamanda kaldıraç görevini
gören bu kemikte boy anlamında göreli olarak bir uzama söz konusudur. Bundan dolayı braşiasyon hareketini yapan türlerde scapula’nın daha uzun olduğu görülür.
Maymunlarda, özellikle de kol ile sallanan türlerde ve hominoidlerde daha uzundur (Campbell, 1974: 180).
Acromion ve glenoid cavity’sı iyi korunmuş bir şekilde ele geçen Pliopithecus’un
scapula’sı üzerindeki glenoid cavity oval, orta düzeyde bir derinliğe sahiptir ve cranial’e doğru yönelmiştir. Acromion oldukça iri ve geniştir (Rose, 1993: 254; Simons, 1972: 230;
Fleagle, 1983: 307).
Bir diğer Miyosen Dönem hominoidlerinden olan Proconcul africanus’un scapula’sı ise daha çok colobine’lere ve Yeni Dünya Maymunları’ndan büyük olan türlere benzemektedir (Rose, 1993: 263).
Austrolopithecin scapula’sının anatomisi, hominidlerin atalarının bir derece kollarla sallandıklarını göstermektedir (Campbell, 1974: 184;McHenry, 1986:182).
McHenry (1986: 182) çalışmasında AL-288-1 ile temsil edilen A. afarensis omuzunun şempanzeye benzemediğini, fakat orang-utan ve insan arasındaki bir sınırda yer aldığını;
Sts 7 ile temsil edilen A. africanus’un ise insana değil, daha çok şempanzeye benzediğini belirtmiştir.
Plio-Pleistosen Dönemden üzerinde en çok tartışılan fosil A. afarensis’dir. A.
afarensis’in (AL-288-1) scapulası, iyi korunmuş bir glenoid cavity ve gövdenin küçük bir parçasından oluşur. A. afarensis’in glenoid cavity’si büyük ape’lerde olduğu gibi cranial
olarak yönelmiştir. Bu da kolun, tırmanma davranışı sırasında sık görülen yükselme pozisyonunda kullanıldığını gösterir (Aiello ve Dean, 1990:353; Stern ve Susman, 1983:284).
A.africanus’un scapula’sı, A. afarensis ve büyük ape’lerin scapula’sına
benzerken, glenoid cavity’inin daha cranial konumundan dolayı günümüz insan scapula’sından farklılışır. Diğer özellikleri ile de günümüz büyük ape’lerinin ve orang- utan scapula’sının morfolojik benzerliklerini yansıtır (Aiello ve Dean, 1990: 355).
Coracoid güçlü bir biçimde yuvarlatılmış ve biceps kasları için geniş bir tutunma alanı taşımaktadır. Bu da bir braşiasyon karakteridir. Aynı zamanda scapula’nın lateral sınırı ile glenoid cavity’nin yaptığı küçük açı da A. africanus’u salınım (braşiasyon) hareketini yaptığını gösterir. Bütün bu veriler, A.africanus scapula’sının günümüz insan scapula’sından daha fazla salınım hareket morfolojisine sahip olduğunu gösterir (Campbell, 1974: 180). Bu görüş, A.africanus’un ön kollarının insanla karşılaştırıldığında bacaklarından göreli olarak daha uzun olduğunu göstermiştir (Aiello ve Dean, 1990: 355).
Sonuç olarak A. aferensis ve A. africanus'un oldukça parçalı bir biçimde ele geçen scapula kemikleri, modern insandan daha çok modern apelerin scapula’sına benzemektedir.
Genel olarak Neandertal scapula’sı, modern insan ile benzerlik göstermektedir.
Günümüz insanından ayrıldığı ana özellik, axillary* sınırının morfolojisidir. Diğer tüm özellikler oransaldır ve Neandrethal scapula’sı günümüz insan çeşitliliğinin sınırına yaklaşma eğilimi gösterir.
Neanderthal scapula’sı bu hominidlerin çok güçlü omuzlara sahip olduğunu belirtmektedir. Ancak aynı tip bir hareket kabiliyeti günümüz insanlarında da mevcuttur (Aiello ve Dean, 1990: 357).
2.1.3. Humerus (Üst Kol Kemiği):
Kol kemiği üst ekstremitenin en uzun kemiğidir. Kol, omuz ekleminde extention (kolun ileriye doğru hareketi), flexion (kolun bükülme hareketi), abduction (kolun vücuddan uzaklaşma hareketi) ve adduction (kolun vücuda doğru yaklaşma hareketi) hareketlerini yapmaktadır (Aiello ve Dean, 1990; Odar, 1978).
Ape’lerde ve insanlarda kol kemiği, genel olarak anatomik yapısı ve işlevi bakımından benzerdir. İnsan ve primat humerus’ları arasındaki en büyük farklılıklar uzunluk ve kalınlık ölçümlerindedir. Ağaçlarda yaşayan maymunların dört ayak üzerinde hareket eden maymunlara oranla humerus uzunluğu daha fazladır, daha ağır primatların ise daha kalın kemikleri vardır (Campbell, 1974:184).
*Günümüz insanının axillary sınırı, üç kalıpta incelenebilr. Bunlar; tek bir ventral sulcus (oluk), tek bir dorsal sulcus ve ventral-dorsal sulcus (bisulcate). Günümüz insanları arasında bireylerin büyük bir çoğunluğu ventral sulcus kalıbını, diğer büyük bir çoğunluk ise bisulcus kalıbına sahipken, dorsal sulcus kalıbı çok azdır ya da yoktur. Avrupa Neandertalleri arasında %55.6 ventral sulcus’a, %38.9’u bisulcate kalıbına ve %5.6 ventral sulcus’a sahiptir(n=18) (Trinkaus, 1983: 219) ki bu da günümüz insan axillary sınır değerlerinin tersini göstermektedir. Amud1 ve Tabun 1’in her ikisi de sulcus kalıbına sahiptir.Skhul-Qafzeh hominidlerinin hepsi (n=4) ve Erken ve Üst Paleolitik hominidlerinin
%83.8’ü (n=6) bisulcate kalıbına, diğer Erken ve Üst Paleolitik türü olan Predmosti 14 dorsal sulcus’a sahiptir (Trinkaus, 1983: 219).
Humerus’un baş kısmı, omuz eklemindeki olası bir yukarı hareketin açısının büyümesi özelliği ile de karakterize edilir. Hem ape hem de insan humerus’unda büyük ve küçük tüberküller humeral baş hizasının altında konumlanmıştır (Aiello ve Dean, 1990:345). Alçakta yer alan tüberküller humerus’un çok geniş bir açıyla yukarıya hareket etmesine izin verir (Aiello ve Dean, 1990:346-347).
Hominoid humerus’unun gelişimi ve evrimine baktığımızda Pliopithecus’un humerus’u özelleşmiş yapısıyla cebid’lere tutarlı bir benzerlik göstermektedir.
Kemikler gibbonlardaki gibi ince ve uzun değildir. Yuvarlak humerus başı ve uzun kemikler daha iridir (Langdon, 1985: 622). Pliopithecus ve Limnopithecus humerus’unun gövdesi düz olmasına rağmen yaşayan gibbonlardan daha iridir.
(Simons, 1972:226). Pliopithecus’un humerus’u quadrupedallerin aksine daha asılıcı yeteneklerle farklı uyum göstererek Oligosen türlerden ayrılır (Fleagle, 1983:307).
1948 yılında Rusinga Adasından bulunan Miyosen Döneme ait bir diğer hominoid olan Dendropithecus’un bütüne en yakın kemiklerinden biri olan humerus’un, varsayılan uzunluğu 193 mm’dir. Bu yaklaşık olarak çeşitli Ateles türlerinin humerus uzunluğudur. Dendropithecus’un humerus’u, Ateles’deki gibi tanımlanabilir ise bu, Dendropithecus’un büyük bir olasılıkla çok iyi suspensory arboreal qudruped olduğunu göstermektedir (Fleagle, 1983:311).
P.africanus’un proximal humerus’unun morfolojisi tipik quadrupedal maymunun morfolojisine benzemektedir. Humerus, ilk olarak quadrupedal maymunlardan daha aşağıya doğru esneyen bir deltoid kasının varlığı ile tanımlanır. İkinci olarak, güçlü delto-
triceps crestinin olmayışıyla tanımlanır ki, bu iki özellikle humerus tam ve iyi gelişmiş braşiasyon yapan gruba yaklaşsa da daha çok quadrupedal hareketini yapan Presbytis’e daha yakındır. Trochlea ise daha çok şempanzede görülen koşulları yansıtmaktadır ve trochlea’nın bu biçimi dirsek eklemleri sayesinde kolun tamamen gergin durmasını sağlamakta ve güç kazandırmaktadır. Bu da maymunların kollarını kullanarak ağaçlarda asılmalarını, şempanzelerde olduğu gibi dört ayak üzerinde de hareket edebilme özelliklerinin ikisinin de var olması anlamına gelmektedir (Cambpell, 1974:186-187).
Oreopithecus’un humerus’u ise geniş, merkeze yüzü dönük bir kafaya sahiptir.
Humeral trochlea makara şeklindedir. Bu özellikler mevcut hominoidlerde bulunmaktadır ve kolun güçlü bir abduction ve omuzun hareketiyle ilişkilidir (Rose, 1993: 267).
Asya’nın Orta ve Geç Miyosen Dönemlerinden olan Sivapithucus’un distal humerus’u, açık bir şekilde yaşayan hominoidlerinkine, kısmen de Afrikalı ape’lerinkine benzemektedir. Sivapithecus’un ele geçen iskeletlerinden, dirsek yapısı ile daha iyi bir asılma veya tartma hareketini, el bilek kemiklerinin morfolojisi ile de ağaca tırmanmaya daha iyi uyum sağlamış bir quadruped olduğu anlaşılmaktadır (Klein, 1989:92).
Robinson (1972:189), pongid ve hominid kol kemiğine ait uçlar arasında hem anatomi hem de işlev açısından birçok benzerlik olduğunu belirtmektedir.
Narin olarak belirtilen Afrika ape’lerine olan benzer özellikler, asılmak veya tırmanmak gibi belirli hareketlerin kollar tarafından yapıldığını göstermektedir (Stern ve Susman, 1983). Örneğin “Lucy” (AL288-1) ve akrabalarında bulunan yatay arka trochlear çıkıntısı şempanze ve gibbonlarda da açıkça göze batmaktadır. Bu tür primatlarda bu çıkıntı, tırmanma veya asılma esnasında eklemlerin çıkmasını ve zarar görmesini engeller ( Senut ve Tardieu, 1985: 195).
Sterkfontein‘den bulunan A. africanus (Sts 7) humerus’unun üst kısımın anatomisi insana çok benzemektedir. Humerus başı insanınınkiyle aynı yapıya sahiptir ve boyun kısmı tam olarak gelişmiştir. Bicipital veya intertüberküler oyuk büyük ve uçları belirgindir. Bu morfoloji, insan, şempanze ve gorillere benzemekle beraber orang- utanlarınkinden farklıdır (Robinson, 1972:183).
İri Austrolopithecus’lardan olan, paranthropus örneğinin anatomik yapısının neredeyse insanla aynı olduğu; fakat bazı diğer özelliklerinin ise ne insanlarla ne de Pongid’lerde bulunduğu konusunda çeşitli fikir ayrılıkları bulunmaktadır. Paranthropus için tek form olan humerus örneğinden, kollarını da hareket sırasında kullanılmış olabileceği, daha çok dört ayağını kullanarak tırmanan maymunlara benzediği ve ağaç hareketlerine uyum göstermediği görülmektedir. (Robinson, 1972; Senut ve Tardieu, 1985.).
Sonuç olarak, erken hominidlerin ne dört ayak üzerinde yürüdüklerini ne de parmak boğumlarının üzerinde yürüdüklerini söyleyebiliriz. Erken hominidlerde pongidlerdeki özelliklerin birçoğu vardır ve bu da bir kısım hominid türlerinin ağaçlarda
yaşadığını ortaya çıkarmıştır (Senut ve Tardieu, 1985:195). Ayrıca Plio-pleistosen hominidlerinin humerus’larındaki bu morfolojik değişikliklerinin derecesinden, Robinson (1972) bu dönem hominidlerinin devamlı olarak bipedal davranışını gerçekleştirmediklerini belirtmiştir.
Choukoutien’den ele geçirilen H. erectus’un tek kol kemiğinin tahmini uzunluğu 324 mm’dir ve orta gövde kısmı incedir. Garip bir biçimde kalın bir katmana sahip olan bu kemik modern insan kemiğine oldukça benzemektedir. Femur ve humerus örnekleri çok az da olsa Homo erectus’un kol -bacaklarının modern insanın kol-bacaklarıyla uyumlu olduğu bilinmektedir (Campbell, 1974:187).
Neandertal humerus’larının hem proximal hem de distal uçları daha gelişmiş çağdaşlarından çok farklı değildir. Deltoid ve pectoralis’in etkileyici gelişimi Neandertalleri’nin iriliğini yansıtmaktadır. Humerus gövdesinin medio-lateral yöndeki düzlüğü ve iriliği ile Neandertal humerus’u günümüz insan örneklerine benzemektedir (Aiello ve Dean, 1990:370).
2.1.4. Radius ve Ulna (Ön Kol Kemikleri)
Ön kol iskeleti, Radius ve Ulna adı verilen iki kemikten meydana gelir. Bu iki kemik proximal ve distal uçlarında birer eklem aracılığıyla birbirleriyle temas halindedirler. Anatomik pozisyonda lateralde (dış tarafta) bulunan kemiğe radius, medialde (iç tarafta) bulunan kemiğe ise ulna denir (Odar, 1978).
Radius’un en önemli morfolojik özelliğinden olan tuberositas radii’nin konumu, insanlarda ve ape’lerde farklılık göstermektedir. Tuberositas radii ape’lerde, özellikle orang-utan ve şempanzelerde insana göre daha ortada yer almaktadır. Tüberositas radii ne kadar ortada olursa biceps brachii, ön kol ve eli dışa döndürücü kas olarak, mekanik yararı o kadar fazla olur ( Aiello ve Dean ,1990:326).
Radius’un diğer morfolojik karakterlerinden biri de radial boynun uzunluk derecesidir. Afrika ape’leri uzun bir radial boyuna sahiptir. Dirseğin gerilmesi esnasında uygulanan kuvvetin büyüklüğünü belirten olecranon, kaldıraç sisteminin güç kolu rolünü üstlenir. Olecranon’nun boyu ile kaldıraç tarafından uygulanan güç oranları birbirine eşittir. İnsanda bu oran diğer tüm ape’lerden daha büyüktür ve bu da insan kolunun, özellikle orang-utanların ve daha küçük ape’lerin alt koluna göre daha yavaş ve daha güçlü hareketlere uyum sağladığını göstermektedir. Ayrıca, şempanze radius ve ulna’sı, insan ulna’sından daha büyük açılı kavise sahiptir (Aiello ve Dean, 1990: 362).
Şempanze ve goril ulna’sında trochlear çentik, morfolojik açıdan değişkenlik göstermektedir. Maymunlarda trochlear çentik yaklaşık olarak arkaya eğilimlidir ve coronoid çıkıntısı ise kalın bir biçimde desteklidir. Bu iki özellik de maymunların karada parmak boğumları üzerinde yürüme hareketi sırasında ağırlıklarını destekleyebilmek için ortaya çıkan bir adaptasyondur (Aiello ve Dean,1990:369).
Radius ve ulna genellikle nadiren bulunan kemiklerdir. Pliopithecus’un ulna’sı, büyük Platyrrhiniler’in, bazı Prosimianlar’ın ve Oligosen Dönemden bilinen Aegyptopithecus zeuxis’in ulna’sına dikkat çekecek biçimde benzemektedir. Olecranon
çıkıntısı, göreceli olarak kısa ve ağaç quadrupedlerindeki gibi proximal’e doğru yönelmektedir. Ayrıca, Pliopithecus ulna’sının distal’de bulunan küçük çıkıntısı (styloid process) ve arboreal qudrupedalizmin uyumu ile bazı asılma yeteneklerini sergilemektedir (Fleagle, 1983:308).Özellikle dirsek bölgesi, Pliopithecus’un oldukça gelişmiş bir quadrupedal olduğunu göstermektedir, fakat köprü kurma yeteneği orta düzeydedir (Rose, 1993: 259).
Dendropithecus’un ulna’sının ise sadece proximal yarısı bilinmektedir. Fleagle
(1983:311), Le Gros Clark ve Thomas’ın diğer türlerle yapılan karşılaştırmaya dayanarak kemiğin toplam uzunluğunu 215 mm civarında bulduklarını belirtmiştir. Baş, oval biçimli; radial boyun, hominoidlerde ve Ateles’deki gibi çok uzundur. Gövdesi ise çok zayıf ve kavislidir. Yaşayan Hylobatlar’a göre Denropithecus’un kolları çok daha ilkel ve daha az uzundur (Fleagle, 1983:312).
P.africanus’un ön kol kemikleri iridir ve birleşme yüzeyleri de göreli olarak daha
geniştir. P. africanus’un radius ve ulna’sı ağaç quadrupedi olduğunu gösteren birçok ilkel ve genel özelliklere sahiptir (Napier ve Davis, 1959). Örneğin radius, sağlam ve direk gibi bir kemikken; ulna’da, göreli olarak düz ve aralarında küçük bir boşluk bırakan geniş bir iç zar vardır. Bu durum Proconsul’ün yer yaşamına dair bir gösterge olabilir (Walker ve Pıckford, 1983:349; Rose, 1993:264). Bununla birlikte,
P. africanus’un radius’unun braşiasyon hareket kabiliyetine adapte olmuş özellikleri de bulunmaktadır (Napier ve Davis, 1959: 35,57).
Sonuçta, P.africanus’un vücut iskeletinin birçok özelliği, Eski ve Yeni Dünya Maymunları’nı hatırlatmakta; ancak bir çok özellik açısından da özellikle şempanze ve yaşayan ape’lere benzemektedir (Walker ve Pickford, 1983).
Oreopithecus’un radial çentiği içbükeydir ve ulna’daki radio-ulnar eklem yüzeyi
geniştir. Bu özellikler, alt kolun Proconsul’den çok rahat bir şekilde pronotion (ön kolu içe doğru döndürme hareketi; ön kol bu konumdayken, avuç içi arkaya doğru bakmaktadır) ve supination (ön kolu dışa döndürme hareketi; ön kol bu konumdayken, avuç içi dışarıya doğru bakmaktadır) hareketini yapabildiğini gösterir. Olecranon’un kısa oluşu oldukça dengeli bir 180 derecenin üzerindeki esneme-gerilme hareket yeteneğini sağlamaktadır. Bu gerilme de ulna’yı humerus’un üzerine kilitleyerek üst kolun axial döner hareket yapmasına izin verir. Alt kol uzanma, tırmanma ve asılma davranışlarıyla ilişkili olan çekme hareketini yapabilir (Rose, 1993:268).
Turkanapithecus’un ulna’sının birçok özelliği ise Proconsul’e benzemektedir.
Ulna gövdesi Proconsul’de olduğu gibi iridir. Bu özellikler, dirsekte hızlı bir uzanma ve güçlü esnemeye imkan sağlamaktadır. Radius ise var olan veya fosil hiçbir anthropoidlerde görülmeyen bazı özellikler sergilemektedir (Rose, 1993: 265).
Genel olarak Turkanopithecus’un ön kolu göreceli olarak geniş bir pronotion- supination hareketini yapmakta, bu da quadrupedalism, tırmanma ve sallanmayla ilgili etkinliklerin yapıldığını göstermektedir (Rose, 1993:265).
Literatürde Plio-Pleistosen Dönemine ait, en iyi biçimde ele geçen ulna 1971 yılında, Güney Etyopya’nın Omo yöresinin alt kısımlarında Shungura oluşumunda bulunmuştur (Howell ve Wood, 1974:174). Bu örnek (Omo Loc 40-19) hem uzunluk bakımından hem de morfolojik açıdan insan ulna’sıyla farklılıklar göstermekte ve daha çok Paranthropus boisei’ye benzemektedir (Howell ve Wood, 1974; McHenry ve Corruccini ve Howell, 1976).
40-19 Omo ulna’sı, modern insan ulna’sından uzunluk, gövde morfolojisi, kas yapıları ve biçim açısından değişkenlik göstermektedir. Özellikle de ulna gövdesinin uzunluğu, morfolojik özellikleri ve diğer açılardan ele alındığında, bu ulna daha çok şempanze ve gorillerin ulna’sının özelliklerini yansıtmaktadır. Uzunluk olarak bu kemik gövdesi insanlarınkine oranla çok uzundur ve proximal ulna’nın arkaya doğru eğilimi, şempanze ve goril ulna’larının özelliklerini taşıdığını göstermektedir, çünkü insanda proximal ulna öne doğru eğimlidir (Howell ve Wood 1974:175).
Australopithecus africanus’a ait ikisi Makapansgat, biri de Swartkrans’dan olmak üzere üç adet radius parçası bulunmakta ve hepsi de modern insanın radius özelliklerine çok benzemektedir (Robinson, 1972).
Pliyosen Döneme ait radius (KNM-ER 20419), erken hominidlerin işlevsel
morfolojisi ve hareket kabiliyeti konusunda, özellikle de iki ayak üzerinde hareket eden hominidlerin hareket yeteneği hakkında bilgi edinebilmemizi sağlamıştır (Heinrich ve diğerleri, 1993:139).
KNM-ER 20419, uzun radial bir boyun, geniş diafiz ucu ve iyi gelişmiş brachioradialis crest ile şu anda mevcut olan maymunlarda görülen özellikleri yansıtmaktadır. Afrika maymunları ve Pongo’ya olan bu genel benzerlikler dışında, KNM-ER 20419 en çok Australopithecus afarensis radius’una (A.L. 288-1) benzemektedir. Bu fosiller arasındaki en belirgin farklılık boyutudur. KNM-ER 20419’un tahmini uzunluğu A.L. 288-1’in uzunluğunun iki katıdır (Heinrich ve diğerleri, 1993:
139).
.
Paranthropus robustus’a ait olan tek ulna örneği, Kromdraii’de bulunan TM 1517’nin küçük bir parçadır. Fosilin büyük bir kısmı kayıp olduğundan, ayrıca pongid ve hominid dirsek mafsalları birbirine çok benzediğinden dolayı, bu örnekten çok fazla bilgi elde edinilememiştir. Elde edilen bilgiler ışığında, bu örneği modern insandan ayırt eden hiçbir özellik bulunamamıştır ( Robinson, 1972:191)
Olduvai Boğazı’ndan bulunan ve insanın evriminde önemli bir yere sahip olan Olduvai Hominidi’nin (OH 62) radius’unun büyük bir kısmı sağlam olarak ele geçirilmiştir. Tuberositas radii geniştir ve daha yuvarlaktır. Gövde çevresi A.L. 288-1 için ölçülenden daha geniştir. Ayrıca OH 62’nin radius’u daha kısa ve daha iridir ( Johanson ve diğerleri, 1987: 208). Aynı bireye ait OH 62 proximal ulna’sının tüm
anatomisi A. afarensis’e (A.L. 288-1) çok benzemektedir ( Johanson ve diğerleri, 1987:
208).
Neandertal dirsek eklemi, Neandertaller’in modern insanınkinden daha güçlü ön kollara sahip olduklarını göstermektedir. Özellikle, proximal ulna’nın morfolojisinden, ön kollarının günümüz insanlarından daha düz ve daha gergin olduğu anlaşılmaktadır.
Ayrıca, radial boyun birçok Neandertaller’de, Afrika ape’lerinde ve Paranthropus robustus’ta olduğu gibi uzundur. Radius gövdesi ise modern insanlarda olduğundan daha fazla bir bükülme derecesine sahiptir. Bu da dirsek gerilmesi esnasında hareket ve kaldırma avantajını arttırmaktadır (Aiello ve Dean, 1990: 370-371).
Neandertaller’in modern insanlara oranla daha güçlü bir kas ve kemik yapısına sahip olduklarını belirten bu özelliklerin yanında, trochlear çentiği daha çok arkaya doğru eğilimlidir ve bu özellik ne modern insanlarda ne de günümüzde yaşamını sürdüren büyük maymunlarda görülmektedir. Neandertaller’deki trochlear çentiğinin arkaya doğru eğilimli olmasını, çok fazla hareket yeteneği göstermediğine bağlamaktadırlar.
Neandertal radius ve ulna’sında bulunan bu özelliklerden, ön kollarını modern insanlarda belirgin ve yaygın olan biçimden daha çok, gergin olarak kullanıldığı anlaşılmaktadır (Aiello ve Dean, 1990:372).
2.2.Bacak İskeletinin Morfolojik Evrimi
Bipedalismin (iki ayak üzerinde dik yürüme) etkileri en çok bacak kemiklerinde olmuştur. Çünkü, insan artık ellerini hareket sırasında kullanmadığı için tüm ağırlık bacaklara binmiş ve vücudun ağırlık merkezide daha aşağılarda yer almıştır. İnsanın
atalarının ağaçtan yere indikten sonraki en önemli gelişmelerden biri, bacak kemiklerinin uzaması ve kuvvetlenmesidir. Diğer önemli bir gelişme ise bipedalismin en önemli belirtilerinden olan ve linea aspera’nın oluşumudur.
Bacak kemiklerinin iki ayak üzerindeki önemini daha iyi anlayabilmek için bacak kemiklerinin anatomisine ve geçirmiş olduğu evrime değinmek yararlı olacaktır.
2.2.1. Femur (Üst Bacak Kemiği)
Femur, vücudun en uzun ve en kalın kemiğidir. Uzunluğu bireye göre değişik olup, genellikle vücut uzunlığunun ¼‘ü kadardır (Odar, 1978 ; Arıncı ve Elhan, 1997).
Femur’un doğrultusu aşağıya doğru birbirine yaklaşır ve dıştan içe doğrudur ki bu özellik dik yürümenin en önemli göstergesidir. Femur ile diz arasındaki açının önemi, yürüyüş esnasında ayakların vücudun orta hattının altına gelmesini sağlamaktadır.
Femur ile diz arasındaki bu açı insanımsı maymunlarda görülmemektedir.
Bipedal duruş ve yürüyüşünden dolayı insan femur’u ile ape femur’u arasındaki morfolojik farklılıklar ve benzerlikler genel olarak femur başının boyutunda, femur boynunun yapısında, femur gövdesinde, trochanter’in pozisyonunda, linea aspera’nın gelişiminde ve condyl’lerin göreli büyüklüğünde bulunmaktadır.
Vücut boyutları ile bağlantılı olarak insan femur başı, ape femur başından daha geniştir. Bu da insan bacak kemiklerinde daha geniş eklem yerleri bulunduğunu ve
dört ayak üzerinde yapılan harekete kıyasla, bacaklar üzerinde yapılan harekette, bacakların vücut ağırlığının büyük bir kısmını taşıdığını gösterir (Aiello ve Dean, 1990: 459).
Femur boynu, maymunlarda hominid ailesinden daha uzundur. (Campbell, 1974:163).
Ayrıca modern insanda düşük boyun açısı, femur’un orta gövdesindeki transvers çapının da yüksek olması anlamına gelmektedir (Aiello ve Dean, 1990:456).
İnsan femur’u, gövde uzunluğuna kıyaslandığında ape femur’undan daha uzundur. Yetişkin bir pigme şempanzenin (Pan Paniscus) femuru, aynı vücut ağırlığındaki yetişkin bir pigme insanının femur uzunluğunun %85’i kadardır.
Allometrik* analizler, insan femur’unun ape femur’undan daha uzun olduğunu;
sadece vücut ağırlığıyla değil, aynı zamanda femur çapı kalınlığı, humerus uzunluğu, kalça kemiği yüksekliği ve gövde kemik uzunluğunu gösteren iskelet ölçümleriyle de bağlantılı olduğunu göstermektedir (Aiello ve Dean, 1990:457).
Pilaster, linea aspera’nın belirginliği ile doğrudan ilgilidir (Olivier, 1969) ve Afrika ape’lerinde pilaster genel olarak bulunmamakta; ancak bazı Yeni ve Eski Dünya Maymunları’nda bulunmaktadır (Aiello ve Dean, 1990: 466). Bipedalismin en önemli belirtilerinden olan pilaster’in ape’lerde bulunmaması, insan ve ape femur’larının gövdenin enine kesitlerinde de oldukça farklılık yarattığı görülmüştür (Aiello ve Dean, 1990: 466).
*Allometri: Yunanca “boyut ve biçimdeki” değişmeler anlamına gelen allometri, vücut boyutundaki değişmelerle bağlantılı olarak morfolojik ve fizyolojik değişmelerin biyolojik olarak incelenmesidir. Allometrik araştırmalar, biyolojide oransal ilişkileri çalışan geniş bir alandır ve boyut değişiminin sadece morfolojisini değil, ayrıca ekoloji, yaşam tarihi ve davranış ilişkilerini de incelemektedir (Tattersall, Delson ve Couvering,, 1988:20)
İnsan femur’unun distal kısmı kare, ape’lerde ise dikdörgenimsi bir görünümüne sahiptir. Bu, direk olarak insanın bipedal hareketi ile ilişkilidir. Bununla birlikte femur’un alt uçunda bulunan condyl’ler büyük maymunlarda bulunandan daha dar bir yüzeyi kapsamaktadır. Bunun sebebi de doğrudan bacağa inen ağırlığın lateral condyl’den geçmesidir. Ayrıca insanda condyl’ler arası çukurluk (intercondylar fossa) dardır (Aiello ve Dean, 1990: 468).
Daha önce de söz edildiği gibi iki ayak üzerinde dik olarak yürümeyi sağlayan ve yürürken ayakların vücudun orta hattının altına gelmesini sağlayan femur ile diz arasındaki açının ape’lerde bulunmayışı, bunların ayaklarının birbirinden uzak konumda yer almasına, yani iki ayak üzerinde paytak paytak yürümelerine neden olmaktadır (Lewin, 1993:28). Ayrıca, insan dışındaki diğer primatlarda dizin tam olarak gergin olması mümkün değildir. Femur’un tibia üzerindeki ufak bir medyal rotasyonu ile insanlar dizlerini dümdüz tutabilmektedirler (Aiello ve Dean, 1990).
İnsan ve ape femur’u arasındaki farklılıklardan biri de hypotrochanteric fossa’nın durumudur. Afrika ape’lerinde hypotrochanteric fossa geniş ve kaba;
insanlarda ise daha dar ve düzdür. Gorilladaki fossa, gençlerden çok yetişkinlerde daha yüksek bir frekansa sahip olmasına karşın, şempanzelerdeki kadar değildir.
Büyük ape’ler arasında orang-utanlar ise insanın durumuna en yakın olanlardır (Aiello ve Dean, 1990:465).
.
İnsanın iki ayak üzerinde dik olarak yürüyüşe geçiş sürecinde önemli bir yere sahip olan femur, insanın Miyosen Dönem atalarında göstermiş olduğu morfoloji ve buna bağlı olarak da hareket yeteneğine getirmiş olduğu sınırlarla önemli ip uçları sağlamaktadır. Femur fosilleri, her ne kadar bütün olarak ele geçirilemese de gerek morfolojik gerekse metrik olarak göstermiş olduğu özelliklerle temsil ettiği türün ne tür bir hareket sergileyebileceğini bizlere göstermektedirler.
Pliopithecus’un femur’unun gösterdiği özellikler, Hylobat’lar ve büyük Platyrrhine’lere çok benzemektedir. Yuvarlak femur başı büyük trohanterin üzerinde yayılan uzun femur boynunun üzerinde bulunmaktadır. Bu durum asılıcı primatların ve ağaç quadrupedlerin karakteristik bir özelliğidir ve bu özellik bacağın abduction hareketine önemli ölçüde yardımcı olmaktadır. Oldukça geniş ve sığ olan patella oyuğu asılıcı türlerin karakteristik bir özelliğidir (Fleagle,1983:309; Longdon, 1985).
Proconsul’un femur’u ise Pliopithecus ve küçük ape’lerinkinden göreceli olarak daha kısa ve daha sağlamdır. Yani silindir gövdeli bir femur’a sahiptir. Femur’un gösterdiği özelliklerden Proconsul’ün quadrupedalism ile ilgili olarak arboreal davranışlar sergilediği, bununla beraber belli bir ölçüde de etkin tırmanma davranışını gösterdiği anlaşılmaktadır (Rose, 1993:264).
Oreopithecus’un femur’u yüksek bir bicondylar açıya ve negativ torsion açısına sahiptir ve bu iki özellik de tırmanıcıların karakteristik bir özelliğidir (Rose, 1993: 268).
Turkanapithecus’un femur’u irilik olarak Proconsul ve Pliopithecus’un arasında
yer almaktadır ve Oreopithecus’da olduğu gibi yüksek bir bicondylar açıya sahiptir.
Turkanapithecus’un femur’u, dört ayağı üzerinde yavaş hareket eden, tırmanma ve ara
sıra asılma eylemleri ile karakterize edilen Alouatta’ya çok benzemektedir (Rose, 1993:265).
Sivapithecus’un femur’u sadece birkaç parçadan oluşmaktadır. Femur başı
Hylobat’lar ve bazı Pongid’lerde olduğu gibi femur boynunun üzerinde oldukça geniş bir yer kaplayan birleşme yüzeyine sahiptir. Femur boynu ve kemiğin üst gövdesi Pongid’lerde olduğundan daha geniş olarak öne ve arkaya doğru yassılaşmıştır. Femur’un göstermiş olduğu bu özellikler Sivapithecus’un en iyi tırmanma ve büyük bir olasılıkla da asılma davranışını yaptığını göstermektedir (Rose, 1993:267).
A.afarensis femur’unun anatomisi, diğer erken hominidlerden daha fazla
bilinmektedir. Hadar’dan ele geçirilen A. afrensis’in (AL 288-1) özellikle distal ve proximal femur’unun morfolojisi günümüz insanına benzemektedir. Bununla birlikte A.afarensis’in femur’u hem boy hem de femur başı açısından pigme şempanzelerin sınırı içerisinde yer almaktadır. Ayrıca AL 288-1 femur başının birleşme yüzeyinin modern insanlarda olandan daha büyük abduction alanına sahiptir ve bu da Hadar Hominidi’nin ağaç üzerindeki hareketlerini gösteren anatomik özelliklerden biridir (Stern ve Susman, 1983:311).
A.afarensis türünün iri formu olan AL 333-3 femur’u ise göstermiş olduğu
morfolojinden dolayı AL-288-1’den daha çok günümüz insanına benzemektedir (Stern ve Susman, 1983:293).
Australopithecus africanus’a ait femur parçaları Güney Afrika’dan Sterfonktein,
Swartkrans, Olduvai Boğazın’dan ve Doğu Rudolph’dan ele geçirilmiştir (Campbell, 1974:162). Bulunan bu fosiller modern insan kemiklerine çok benzemekte ve sadece birkaç farklı özellik ile insandan ve şempanzeden ayrılmaktadırlar. En önemli farklılık femur boynun uzunluğu ve femur başının küçüklüğüdür (Aiello ve Dean, 1990:470). Le Gros Clark, Sterkfontain’den bulunan distal femur parçasının (Sts 34, A. africanus) bir çok özelliğinin mekanik olarak ayakta durmayı, yürümeyi ve dik olarak koşmayı sağladığını belirtmiştir (Lovejoy ve Kingsburg, 1970:33).
Austrolopithecine ve Parantropine’lere ait femur’ların tam olamayışı nedeniyle bu iki türe ait yorumlamaları sınırlamıştır. Elde edilen bilgilerden Autralopithecine ve Paranthropine femur’ları arasındaki farklılığın boyut ve uzunluktan kaynaklandığı ortaya çıkarmaktadır (Aiello ve Dean, 1990:473). Bu fosil kanıtlara göre zamanla femur uzunluklarının da arttığı ve kemik gücü ve direncinin de modern insanınkine yakınlaştığı görülmektedir (Campbell, 1974:162).
Homo habilis femur’unun (OH 62) boyun kısmı kırık olmasına rağmen arka kısmının yassı olduğu anlaşılmaktadır. Femur yeniden oluşturulduğunda A. afarensis ile aynı fakat KNM-WT 15000 örneğinden elde edilen ölçümlerden ise daha fazla uzunluğa
sahip olduğu belirtilmektedir. Bütün bunların yanında femur boynunun arkasındaki oyuk ile modern insana benzemektedir (Aiello ve Dean, 1990:475).
Java’dan bulunan Homo erectus’a ait ve çok iyi korunmuş olan femur’un uzunluk ölçüsü 455mm’dir ve bu kemiğe sahip kişinin boyunun ise 168 cm olduğu varsayılmaktadır. Pekin’den H. erectus femur’u ve Olduvai Gorge’den femur gövdesine ait örneklerin modern insana oldukça benzemektedir (Campbell,1974:164).
Hemen hemen bütün bir biçimde ele geçirilen KNM-WT 15000 (H.erectus) fosilinin femur boynunun uzunluğu (85mm) insan örneklerininkinden daha uzundur ve boyun açısı (110°) modern insanın boyun açısından da daha fazladır (Brown ve diğerleri, 1985:791).
Erken Homo grubuna ait femur’lar gövde boyutundan dolayı tüm Neandertaller’den ve modern insanlardan farklıdır. Aiello ve Dean (1990:479), Choukoutein’den elde edilen Homo erectus femur örneğinin, hem gövdesinin hem de boyun duvarlarının çok kalın, medulla kanalının çok dar olduğu konusundaki fikrini belirtmişlerdir. Ayrıca Aiello ve Dean (1990:479) Choukoutien femur’unda iki farklılığın olduğunu belirtmişlerdir. Bu farklılıklardan ilki olarak, Choukoudian femur’unun (KNM- ER 737 ve OH 28’de) boynundaki korteksin çok kalın olduğu düşünülmektedir. Modern insanlarda bu bölgedeki korteks kemik boynuna doğru incelmektedir. İkincil olarak, Zhoukoudian femur’unda ve Neandertaller’de, kemik boynunun içyapısı modern insan örneklerininkine göre daha farklıdır.
Neandertal insanları femur örneklerinin de modern insan örneklerinden daha farklı olduğu ortaya çıkmıştır (Campbell, 1974:162). Neandertal femur ve arkaik grupların femur örnekleri arasındaki en belirgin farklılık, irilik (kemik kalınlığı) düzeyindedir. Özellikle Neandertal femur örnekleri daha büyük gluteus maksimus’un yanında yüksek frekansta hypotrochanteric fossa’ya da sahiptir. Gluteus maksimusun bağlı olduğu kemik uçlarının büyük olması Neandertaller’de bunların modern insanlarda olduğundan daha büyük olduğunu ortaya koymuştur (Aiello ve Dean, 1990:481).
2.2.2. Tibia-Fibula (Alt Bacak Kemikleri)
Alt bacak iskeleti, tibia ve fibula adı verilen iki uzun kemikten oluşmaktadır.
Tibia, bacağın iç-ön, fibula ise dış-arka tarafında bulunur. Tibia, femur’dan iletilen ağırlığı aldığı için fibula’dan daha kalındır (Odar,1978:117).
Uzunluk ve kalınlık bakımından femurdan sonra gelen tibia, Neandertaller’de yuvarlak, Neolitik Dönem’e gelindiğinde ise yassı olarak görünmektedir (Olivier,1969).
İnce ve uzun bir kemik olan fibula, tibi’aya göre biraz daha aşağıda yer almaktadır ve diz ekleminin yapısına katılmamaktadır. Fibula, bir çok kasların yapışmasına yaramaktadır (Arıncı ve Elhan, 1997:33).
Modern insanları ape’lerden ayıran birçok tibia ve fibula özellikleri vardır. Bu özellikler hem kas bağlantılarında hem de bu türlerde var olan ayak bileği ekleminin yapısı arasındaki farklılıkları yansıtmaktadır.
İnsan ve ape arasındaki farklılıkların en önemlisi tibia platosunun geriye dönük görünüşüdür. Bu durum, tibia gövdesinin uzun ekseninin, tibia platosuyla oluşturduğu açıyı temsil etmektedir (Aiello ve Dean, 1990:494). Bu açının yüksek derecelerine ilişkin insan toplumlarında büyük değişkenlikler vardır (Martin ve Saller, 1959:1105).
İnsan dışındaki primatlar genel ve kalıtsal olarak dizleri bükülü olarak hareket etmektedirler. Bu nedenden dolayı insanlardan farklı olarak daha yüksek açılı tibia platosu ile karakterize edilmektedirler. Aiello ve Dean (1990:495), hominid fosillerinde rastlanan yüksek açılı platoların, doğrudan bu insanların dizleri bükülü olarak hareket etme özelliğine sahip oldukları anlamına gelmediğini, böyle bir sonuca varmak için, dizlerin bükülü olarak hareket etmesiyle bağlantılı olan anatomik kanıtların bulunması gerektiğini vurgulamaktadırlar.
İnsanları ape’lerden ayıran özelliklerden biride proximal tibianın iki önemli morfolojik özelliğidir. İlk olarak, insanlarda medial condyl’in hemen yanındaki posterior kısmının ortasındaki yatay oyuktur. İkincisi ise, apelerde proximal gövdenin lateral kısmı içi boşaltılmış ya da oyulmuş gibi görünmektedir. Bu da tümseğin yan kısmına, orta kısmından olduğundan daha sivri bir görünüm kazandırmaktadır (Aiello ve Dean, 1990:497).
Bu farklılıklara ek olarak ape’lerin tibia gövdesi, kemiğin uzunluğuna ve insan kemiğine oranla daha güçlü ve kalındır. Tibia’nın distal ucu ise, insanların iki ayak üzerinde ape’lerin ise dört ayak üzerinde hareket etme özelliklerini yansıtmaktadır.
(Aiello ve Dean, 1990:497).
İnsan fibulası ve ape fibulası arasındaki en belirgin farklılık kemiğin iriliğidir.
Kemik gövdesinin biçimi hem insanlarda hem de ape’lerde değişkenlikler göstermektedir. Fakat insan fibula’sının boyun kısmı kemik gövdesinden daha incedir (Martin ve Saller, 1959:1111). İnsan fibula’sı genel olarak düzdür veya öne doğru içbükey biçiminde, ape fibulası ise öne doğru dışbükey görünüm oluşturmaktadır (Martin ve Saller, 1959:1111).
Tibia ve fibula fossilleri ender bulunan kemiklerdendir. Miyosen Dönem hominoidlerinin de tibia ve fibula’ya ait örnekler oldukça az sayıdadır.
Pliopithecus’un tibia’sı yer quadrupedlerinkinden çok gibbona benzemektedir ve tibia’da belirgin kas izleri yoktur (Fleagle, 1983:309).
Dendropithecus’un tibia’sının ise sadece gövdesi bulunmaktadır. Ayrıca bu parça
oldukça deformasyona uğradığı için fazla bilgi vermemektedir. Bununla birlikte Fleagle (1983:312), Dendropithecus’a ait bu tibia’yı gibbondan çok cercopithecoid’e benzettiklerini belirtmektedir. Proconsul africanus’un tibia’sı ise Pliopithecus’a çok benzemektedir (Fleagle, 1983:312).
Tibia’ya ait en eski hominid örnekleri 2.6 milyon yıl ile tarihlendirilen Doğu Rudolph’tan elde edilen tibia parçalarıdır. Tam olarak ele geçen tibia ve fibula örnekleri Autralopithecus africanus’a aittir. Tibia ve fibula yeterince uzundur, fakat fibula hareketlilik açısından modern insanınkinden neredeyse tamamen farklı olan bir
