TAZI VE SOKAK KÖPEKLERİNDE BULBUS OLFAKTORYUSUN HİSTOMORFOLOJİSİ ÜZERİNDE KARŞILAŞTIRMALI BİR ARAŞTIRMA

Vd.H11.I)~rı:..(l9'f7).13.ı:115- 119

.

TAZI VE SOKAK KÖPEKLERiNDE BULBUS OLFAKTORVUSUN

HisTOMORFOLOJiSi ÜZERiNDE

KARŞıLAŞTıRMAlı

BiR

ARAŞTIRMA

Mehmet Kanter"

A Co

mp a ra livc Stud

y o

n th

e

Hi

stomorphology

of Olfa

ct ory

Uulb in

G

reyho u nd

a

nd

Outdoor

Dog

Summary: In the presen tstudy,ollaetory bulbs ol greyhoundandoutdoor dogswerecc rrcered histologieally. hwas loundthat the oll aetorybulbs ol both speeies wereeonstituted by accessory and main parts having the samelayers (oerve.glomerular,ekatemel pleksiform ,mitraleell,internalpleksiform andgranulareell).Nerve.glomeru larand mitral

eell layerswerevery wide andthereweremany glialcellein the testtwo layers inthe ollaetory bulbs ol greyhound.

However,in outdoordog,these layers werevery narrowandttıerewerefew mitral andglialceus.Differences inthe

smailing abilitybetweengreyhou nds and outdoordogs werethoughtto be dependedon thehistomorp hologicaldil -terercesoftheirollaetorybulbs .

Keywcrds:Greyhound,out door dog,ollaetory bulb,histomorl ology.

Özet: Bu çalışmada, tazı ve sokak köpeklerinin buıbus ollaktoryusları (koku alma soğanıl'nın histolojikyapıları kar -şıl a şt ırmalı olarak incelendi. Histolojik incelemelerde,her iki köpek ırkında da bulbus ollakt oryusunyardı mcı ve as ı l

olmaküzereikikıs ımdan oluştu ~veherikikısm ındadı ştaniçedo!:'Jru sı ras ıylaollaktorsinirveg10meruler katmanile eksternal pleksitorm,mitral hücre,internalpleksilormve granüler hücre katmanlarından oluştuğu gözlendi.Tazılann bu\busollakto ryusunda sinir katmanı ile glomeruler ve mitral hücre katmanlarının oldukça geniş old uğu ve bu kat

-manlardan son ikisinin çok sayıda glia hücresiiçerdiQi tesbit edildi.Sokak köpeklerinde ise, bu katmanların oldukça dar olduğu ve çok azsayıdamitralve g1iahücrelerininbulunduğudikkatiçekti.Tazılarda kokualmaduyusunun daha gelişmi ş olmasını n ,bu ırkın bulbus ollaktoryusununhistolojikyapı s ındagözlenenfarklılıklardan kaynaklanabilec~i so -nucunavarı ldı.

Anahtarkeameler:Tazı,sokakköpeği,butbusollaktoryus,hislomorfoloji:

Gırı ş

Koku alma organ ı, vücuttaki yerleşiminin kar

-maşık ve koku duyusunun subjektif olması

ne-deniyle,üzerindeçok azçalışman ın yapıldığı biror -gandı r(Ganong,1993).

Butbus olfaktoryusun yardımcı ve asıl olmak üzereiki kısmaayrıldığıve herikikısmındaolfaktor

sinir,glomerüler,ekslernalpleksifonn,mitralnöcre. internal pleksifo rm ve granüler höcre kal -manlarından oluştuğubildirilmektedi r(Priceve Po-well. 1970; Mori ve ark., 1987; Zheng ve ark.,

1988:Kanterveark.,1996)

Koku alma organı, yardımcı (vomeronasal

organ)ve esas (regiyooıtaktoryus)olmak üzereiki

bölümden oluşmaktadır. Her iki bölümün olfaktor

membranıarında yer alan koku hücrelerinelençı kan aksonlann oluşlurduğu demetler. ethmoid kemiğini (kalbur kemiği) geçerek bulbus olfaktoryusa ula -şırtar.Yardımcl koku alma organından gelen

ak-sonlar. bulbus olfaktoryusun yardımcı kısmındaki;

esaskokualmaorganındangelen aksonlarise, bul -bus olfaktoryusun asıl kısmındaki mitral hücrelerin denelritleri arasında sonlanarak glomerüler kalman

adı verilen kısımda karmaşık küreset sinapslar

oluştururlar (Powell ve Cowan, 1963; Powell ve

ark.,l965;White,1965;Heimer,1968; Scalia,1968;

Raisman, 1972; Barber Ile Raisman 1974; Barber

ve Field, 1975; Winans ve Powers. 1977; Mori ve

ark.,1987;Kente rve ark., 1996).

Koku 'sinin (traktus olfal<toryus), bulbus 0 1-(iel i~Tarihi:06, 06.I'J')6 .

KANTER

faktoryusun her iki kısmındaki mitral hücrelere

gelen uyarılarıbeyine iletirve değertendirilen uya

-nlann beyinden tekrar olfaktor membranıara ulaş­

masındaaracılıkeder (Raisman,1972).Böylece,bu

geri bildirim mekanizmasıyla farklı kokular al

-gılanır.

Bu çalışmada, hızh koşması ve iyi koku alma

yeteneğine sahip olmasından dolayı, avcıhkta ya

-rarlanılan tazılarla, normal sokak köpeklerinin bul

-bus olfaktoryuslannın histomorfolojik yapılannın

karşılaştırmalıolarakincelenmesiamaçlandı .

Materyal ve Metot

Çalışmada, ağı rlıkları 25·30kg olan 3 adettazı

ve 3 adet normal sokak köpeği dekapite edildi.

Hayvanların kafataslan hemen açılarak bulbus

ol-faktoryuslan çıkarı ldı ve %10' luk nôtrelformalinde tespitedildi.Histolojikincelemeleriçindokular rutin

doku takibi işlemlerine alındı. Hazırlanan peretin

bloklardaneldeedilen4·6 um kalınlığındakikesitler

Hematoksilen-Eoz in boyama yöntemi ile boyandı.

Bupreparatlar ışık mikroskobunda (Olympus BHT

model ) incelendi ve gerekli görülen bölgelerin fo

-toğraflançekildi.

Bulgular

Yapılanincelemelerde,her iki köpek ırkındada

bulbus otfakloryusun aynı katmanlara (otfaklor

sinir,glomerüler,ekstemalpleksitorm.mitralhOcre,

internal pleksiform ve granüler hücre katmanları)

sahip yardımcı ve asıl olmak üzere iki bölümden

oluştuğu görüldü. Iki köpek ırkı arasındaki hi

s-tomertolajik karşılaştırmalar, katmanların daha be

-lirgin olduğu asıl bulbus otfakloryuslar dikkate alı­

narakyapıldı.

Bulbus otfakloryusun en dış katmanı olan ve

burnun regiyo olfaktoryasındaki sinir hücrelerindan

gelen aksonlan n meydana getirdiği otfaktor sinir

katman ı, tazıda oldukça geniş bir tabaka oluş­

tururken (Şekil 1), normalsokakköpeğinde bu

böl-genin çok dar bir katman halinde olduğu görüldü

(Şekil 3). Tazıda bulbus otfakloryusun dıştan içe

doğru ikincitabakasıolan glOmerülerkatmanın,

nor-mal sokak k6peğine göre oldukça geniş olduğu ve

glomerCıller arasında daha fazla gliya hücresi içer

-diği tesbit edildi (Şekil 1,3) Ğlcmenner katman ile

mitral

hücrelerinaksonve dendrillerininoluşturduğu

ekstemal pleksiform katman, her iki hayvan gru

-bunda da oldukça geniş bir yapıdaydı (Şekil 1-4).

Piramit veya poligonal şekilli hücrelerden oluşan

mitral hücre katmanının, tazıda bir kaç sıra mitral

hücrelerden oluştuğu ve aralarında da çok sayıda

gliya hücresi bulunduğu (Şekil 1,2); sokak k

O-peğind e ise, sayıları çok az olan rratral hücrelerin

sadece tek sıra halinde olduğuve aralarında daaz

sayıda gliya hücrelerini içerdiği dikkati çekli (Şekil

3,4). Mitral ve granüler hücrelerin akson ve dend

-ritlerininoluşturduğu internalpleksiformkatman,her

iki hayvan ırkında da geniş bir katman halindeydi

(Şekil 1·4). Granüler höcre katmanının ise, her iki

ırkta da oldukça geniş bir yer kapladığı (Şekil 1,3)

ve aynı zamanda bulbus olfaktoryusun lümeni olan

lateral vemrikuluse komşu en derindeki katman ol

-duğubelirlendi.

TartışmaveSonuç

Köpekterin bulbus otfaktoryusları üzerinde y

a-pılan çalışmaların çoğunun fizyolojik nitelikli olduğu

(Guyton, 1991), bu organın histolojisine an ça

-lışmaların özellikle sıçanlarda (Price ve Powel1,

1970 ;Raisman, 1972;Zheng ve ark. 1988);az s

a-yıda ise tavşan (Mori ve ark.: 1987) ve kedilerde

(Oennis ve Kerr.1976)yoğunlaştığı gözlenmiştir.

Bu çalışmada, tazı ve sokak köpeklerinin bul

-bus olfaktoryuslarının yardımcı ve asıl olmak üzere

ikikıs ımdan oluştuğu tesbit edildi.Her ikikısmında

otlakter sinir, glomerOler,eksternalpjeksitorm.

mn-ral hücre,internal pleksiformve granuler hOcrekat

-manlarından oluştuğu gözlendi. Benzer sonuçlar

kedi (OennisveKerr, 1976) ve sıçanlarda (Priceve

Powell,1970;Raisman,1972;Zheng ve ark.,1988)

yapılançalışmalardada bildirilmak1Adir.

Sıçan (Price ve Powell , 1970; Raisman, 1972;

Zhengveark., 1988) vetavşan (Morive ark.. 1987)

-T.lJ:I ve Sokak Köpeklerinde BulhusOlta kt or yus 'u n . , ,

.

.•

..

.

", , '

.

~..\ .t", i . "'. , .. .'\ ..

.

.

"

.

'

.

...

", " "o .! ; :. "o

-

s

.:

:

•

.

.

~ 0.""".'\'1 :..: .':.11;".., : .. .. • .. eı ..11\ ",. ,. " _..'

_.

_:.

_..

_:

_.

_..

·

,

.

" •,-• ,.II. .~ -,:

e

.

"ı ,, ", o:2~,l " , "

.

",

..

" ':. _"

_·

_"

"

, •o '

,

:

'" 'o _:

.

·

•

" , o' ,

.

'

,

,

..

_•

':

.

.

o"

.

.

,

,

" 00 _" ~

.

.•

;' _': o o ~ " r ,o ,

.

_".

..

,

..

ı "o t ,

i

.

" i I'

..

~ ~o .,'.

,

,

..

"

_'

_.

_...

.

.'

.

'

., '

"

\o I'

..

_"

,~ , _" t ,o _i .t i , ,o .~ o , ~

_.;

:.

_•

,i

,

_ı

•

•

Şekil 1,2.Taz ı bujbus olfaktoryusuna ait farklı büyütmelerdeki histolojik görünümler. Dıştan içe do{Jru katmanlar: a

-olfaktor sinir katmanı,b-glomerülerkatman c-eksternal pleksiform katman, d-rnitral hücre katmanı, e-internalpleksiform

c

.

_·

100 ·

,

_•

•

"

i

•

,

•

-

...

.

,

.

.

'

.

t

.

..

•

i

•

•

•

••

,

e

cr

.

e

e

•

f

.

,

~:

•

•

.

.

,

.

.f'

'..

",

'

.

>-.

.

",'

.

.

i

v

':,...o

,

•

,

•

~·1

•

•

,

·

.

..

_.

•

;

~

• i

·

. .

...

.

"

. '

..

LO~4~ 't •

'.

.#' . " , ' '\

. '.

J, ..

ro.'"

,

-o

·

..

••• , .:'.,;1. , . . . ..\-4=,-"~.' :", ,,

.

;'

.

.~ , "~"'"

...

....

,

.

\ ' ~ • •0 . . i·.. • ••",f,;··. ,',

-

.

. .

'

, .

,

.'

·

:;·1··..

·

'~+

·

·

·.

i .... ,1 i :,~ . " J ...~:J .. . . . ~ ır . . . . . ı

;,'f .

ıri.. ..

t

'

.;

_

.

L

·:-

'

-· .

•.

.o' \LJ .. • .. ) f " , Il " . • • " ",0 " : ı',ı

••

1"••

"1.

,

.

... _

v

~ ··· · ·t ·· ··~

..

·

·

)·

··

,

.,,-

..

~~:

\:.

:

:

..'

~: rı:

~

..

~

...

~

.

.

r

...

~

..

"

~

..

~

.... ~\.'.f \" .",',: . • _'\,;. • ,' :-..~ 0" 0 or' :. .' - ~.'\ .

"t

"

' "

1 . " . . . . f '~~: :\f '. . . .. \t'.IJ :' '.0; • .:

c

i '

~'

.. - .

a;''''

. .

•

' .

.

..

.

·ı - ı .,·~·

.

..

·

,·

·

.

,.

,,:,.

'\ '

,

~.

..

'

..

"~·.·· ·.. t .: :...",..ı . V . 0, t O 1- .,.:

t

,

" I['op. I' · ~. ,

. ;"':

'1'

'.

'

", . ~ . 1.~·:"i

•

1

°'

:

iı

{

o

'

".~

•

..:

t

.'

~:..

"

..

"

~

. !

r:

ol . ,'; "~ ~.' . ... " ~ "'." " ~ • " ... '( ' , 1; ~ .:: ..

i

-:-

'

,p,.

.

-

LO ., ı·

.. . . ...

~. 1_' . -r-, 'I.~ ri' .f.'; • \ · • .~ ,l' . \"', " ,;ı" "..~.".: i. .

".:

~-.'"

....;·t

'-"

.

a,..

,

.

:t-.~:

i

.

'

,

.'

_-

_'.

' ı

..

_\

'

~

_'

.,.

.

.J.

...

_{" l l '}

.

..-

....

.

_·

".;

.:: ... ..

_,

_.

_•

.

_..

1

-:..

_•

t"

_e

_'.

r

- ''';

_•

•

_W'...

.

•

'. ~ ~ .. it.'":,. ı.ı

,.

O», ~~\'.\; • ~ r • 4. , ~ .. .!ol . .... ~' .'

,

• i

(

. ...

.

.":.ı:.'

•

.

3

;

ı,'"

,

.

~ ~

'

....

. ,1

~

.

.

~

,

· v-,): -.::~:;~ ~, ~ ~.., 1

.

-,.

.

.

,

.

'.

"

...

ı

:

'

"

. . • ':lı' •..' _ • .. . , . .. . l " •• ~ .., ' r " ~. • • •'.".,... ,. . ....~••• ' • •' • • •'. , ." •• • •.' / .' . '. lO '" •

.

•,

"

.

·

1.

- ,.

..

:

.

...

,.l ....'iı' .... .

.c

.

.

....

"

.

..

.

·d t\,o ', ..

·

1

·.

·.1·;,.

•

•

...

.

.; » .• . ; . .. . .. . ~,-. :••,.. " , . . ~'.,' '~ ,,: . • ' J- " ~,;:'

."

..

<:

:.;

;: .

.

.

"

~"

...

<r

·

..

.

:

' ':; ..

·i.·~

..

r:..

·

..:

....

.

e

·1 • : . ' ••': "\O ;. ' \ • ' ' ',. ' . " : : ~ , •• • ••:.~l

.

.

_.

': " .." .. ' ;~' I" , ' .

,

' o,..

J • • ,.. ... ,.. .. • ';0'1 . ',,: ' ..

i

,

:... :.

! .'

.

"

•• \ : ..~."" '.. \ ,.. I.: '"__" 1' .. t." ."...Jıııı' .. ' " , . -Jr!'~ .' " , _ ' - . oJ. .~ _ I·· \ .. '. 1-' ..• .- .: '" ••' l ..., .•••• -••.•.,- , ~ :__• :; ....,..~. .. • i··.. • _ :l' i i' 'J " • • '. , .' - .; . . •. • "•..( .•• • '. \ '11. - ·'

·

WI ..

.

·

;.'J ••• ,•. ... . 1.&<'•• \ ( ' : : , ( ~_ ~ '

:o

;.ı. ..._tı " t - 'I ·' 1 .. ':~ !."" ~

"

.

'.~ ~lf> : ., ' -:... .:.. ..:.:~ '''''',,* ı '\';'

,,

"<

·f.

!:lo. ...." ~i.;~

a"

:.~.'

:

.

• ~~~•. ':.,tl tıiı,' ....- , /~

t...

..

.•

.

...

ot . .... .. , .. . . •

.,

1

.r;.. '~

.'

;:ı:~';

'::

.~,;

'

.

""."'7".. _ . :... ~•••~.w:!

... ,

'IJ••• ••..,~.:u.·;'·

..

.:

··';O \~,·ı

.

•'

..ı:

.

.

~'i" " • •I'!' '. '.- .. .. : ~ ' .. .•~'.,ofl .·

.

i .:...ı.... ,~ ...

.

~,.

.

~: : r~ '; ,...:..~":'.: , ."" .\~i " ':" ..~.1· •~~~. ,,:••~ ....:

.

-:"':" '. '0

..,:.

.

..

...."

.

.

....

..

iii :• •

• '...a . "",:

:

!',.;

M-

::,,.

'

•

.

"

..

~,..

'

••

",

,.

a,.ı ... , , ".,,-~ ~ " . .{'.

'

_.

.... . .. • :.,' ~': .~'\ı ..•..:'iiı

..

'1.oıl"j J . .•~.' .: ~... .••.-.i~'iI\.w:.

•

.,

.

~.~.*.

"

:\"

, .

I " ... . , ... . •"'.••: ' ı. • ' ...~.w.~ ..

.

..

.

.

.... '..,: ' •.• ;,.:".:'~;.- " ~.} . :J ' ~",.:""

i

i

:

'.

,

.

...

".:

,"

•

1'. ~~ _::;t:'" .

'

''

"

,

~

.

.

,.~

.

.

~

,.

..

,

•.1"

_ "

, h , ı··t,(',· ;i'" ~ ~•• .No(,.'

#i

."•.

"

·'0;.,.. ,..."... • ro .. p... ...,.- • • •• ' .1· " " : " ... ~:. ' . .~.l • , a't'!":·'· · ,•.. • ot ~ ~••

:

:

."!'

.

.

•

•

•-:-

.

•.

·;ı.~:W.":""

...,.

:

;.;

~_.."_....J.'ı._{... . ..'..}•_{.. ..}

"""

_'.

.

_.

'1..

_{:'1_'}

.

.

'"

....

...

ı~ ·

.

11'

.

~

...

t.r.ıl. ·IS·... • • • ı • ••• ~•.• ,: ~.. ... .:-. •.,.... . ' • •~. ...,:. ..~. • .."

·

~

., .

•

":.ır-

.

,

~

..

-...

-

po . 'le' • • '. ... ~ • ,

.".

.

ro~::" .1 ...."': " ' " " ; • " ' • ••.' , -::':'':'. '' :O'.• !ır' • • • • ',:. •••..__·.i .

.

,.~

...

,

.'

,

•

.

....

..

-'b-t.

.

,,,., ,

'.

..~ .

_

..

...

,.,,;.

,

....

,,

" ,-

.

.

....

~ ••) : . •. ..;- : .4·. _i: ~ l " 'J.- ,... ,

f

·

·

. ·

...

..

..

~.,

...

.a

· . .

ı_{• ,}·

.

_

.'

_{•• •}

.

rı"",:_•:._:,..•_•.._{_}

---fl..- -

_.

'

\

..; '" .. _

.

.

4:",.4.

..

..

I.

·

·

·

.;;

,. ~

.

oı ~'''...ı..

...

.

.

..•

.

.

..

.

'

_

_

.• _

..

,

.

Şekil3,4. Normal sokak köpeği bulbus olfaktoryusuna ait farklı buyOtmelerdeki histolojik görünü mler.Dıştan içe doğru katmanlar: a·olla ktor sinir katmanı. b-glomerüler katman, c'ekstemal pleksifonn katman. d·mitral hücre katmanı, e·

Ta/.1ve Sokak KöpeklerindeBulbusOıraktoryus'un.. .

nuçlarına uygunolarak, bu çalışmadada,taz ı larda

burnun regiyo oltaktoryasından gelen sinir

ak-sonlarının oluşturduğu sinir katman ının geniş ol

-dugu ve oldukça geniş yer kaplayan glomerüler

katmanda çok sayıda gliya hücresinin bulunduğu

dikkati çekti. Ayrıca , sayıca çok fazla olan mitral

hücrelerin bir kaç düzensizsıra oluşturduğu ve bu

hücreler arasında yoğun şekilde gliya hücrelerinin

yer aldığı gözlendi. Sokak köpeğinin bulbus ol

-laktoryusunda ise , bu çalışmada incelenen ta

-zuerm.sıçanların (Price ve Powell, 1970;Raisman,

1972;Zheng ve ark.,19 88 )vetavşanların (Morive

ark" 1987) bulbus olfaktoryusların ın aksine,

ak-sonların oluşturduğu sinir, glomeriıler ve mitral

hücre katmanlarının oldukça dar ve mitral hücre

katmanındaki hücre say ıs ının nispetendaha az o

l-duğu dikkati çekt i. Ayrıca, glOmeruler ve mitral

hücrekatmanlarındagliya hücrelerinindesayıcaaz

olduğubelirlendi.

Bu çal ışmadan elde edilen bulgulara

da-yanı larak, avcrhkta kullanılan tazının sokak k

ö-peqinden daha iyikoku almasında, bu iki ırkınbul

-bus olfaktoryuslarının histolojik yapılarındaki

farklı lıkların önemli olabileceği, bununla birlikte

konu üzerinde daha detaylı çalışmaların

ya-pılmasınıngerekliok::fuğusonucunavarılmıştır.

Kay naklar

Barber. P.C. and Field, P.M. (1975). Autoradiograph ic

Oemonstrationof Atferent Conneetionsol the Accessory

OllactoryBulbin the Mouse .BrainRes.85, 201-303.

Barber. P.C. and Raisman , G. (1974). An Au

-toradiographic Inves tigation of the Project ion of the

vo-meronaeatOrgan tothe Acce ssoryOllactory Bulb in the

Mouse .Brain Res. 81,21·30.

Oennis.B.J.and Kerr,O.l.B. (1976). Originsol Olfactory

8ub CentrifugalFtıresin theCat.Brain Res.110,593-600.

Ganong, W.F. (1993). Smell and Taste. In iReview of

Medical Physiologyi Ed. 16, Appleton and Lange, Nor

-walk,Connectic u!.

Guylon , A.C . (199 1). The Chemical seesee-reete and

Smell. Ini Textbook ol MedicalPhysiology i Ed.8. W.B.

Saunders Company,Philadelp hia. •

Hester. L. (1968). Syn aptic Distribution of Centripetal

and Cent rifugal Nerve Fibres in the Olfactory System ol

the Rat: An Experimental Anatom ical Study, J. Anat.

(Lond).103,413-432.

Kanter,M.,Kereöz.E.,Kök$al, V.ve lnnak, M.K.(1996).

Alman KurtKöpeQive MorkaramanKoyun Irklannda

Bul-bus Olfaktoryusun Histomol1olojisi Üzerinde Kar

-şılaştırmalıBirAraştırmaVet.Bilimleri Derg .(Baskıdal.

Mori,K.,lmamura,K., Fuiite.S.C.and Obata.K.(1987).

Projections ol twoSubetasses olverre-ceasarNerve Fi·

bers to the Accessory Olfactory Bulb inthe Rabbit. N e-urosel. 20,259-278.

Pcwen. T.P.S.,andCowa n,W.M.(1963).Cent rifugalFib

-res in the Lateral Olfacto ry Tract. Nature (Lond.). 199,

1296-1297 .

Powell, T.P.S., Cowan W.M. and Raisman, G. (1965).

The Central Olfactory Connexions. J. Anat. (Lond.). 99,

791-813.

Prc e. J.L. and Powell, T.P.S. (1970). An Experimental

Studyol the Origin and the Course of the CentrifugalFibres

totheOlfactory Bub in the Rat.J.Anat. 107 (2),215-337.

Raisman,G.(1972 ).An Experimental Study of the Pro

-jeclio nol the Amygdala tothe Accessory Olfactory Bulb and its Relationship to the Concept ofa OualOtlactory System. Exp. Brain Res.14,395-408.

Scalia, F.(1968).A Reviewof RecentExperimental

Stu-dies on the Distributio n of the Otlactory Tarcts in Ma

m-mals.Brain Behav.Evctt.101-123.

Winans, S.S.and Powe rs,J.B.(19n). Olfactory andV

a-meronasal Differentation of Male Hamsters: Histological

and BehavicralAnalyses.Brain Res.126,325-344.

White, L.E.(1965).OlfaetoryBulb Projeetiereofthe Rat.

Anat. Rec.152,465-480.

Zheng, L.M., Caldani, M. and Jourdan. F. (1988). I

m-munocytoch emic al l de ntıficalion ofLuteinizingHormooe

-Releasing Hormone-Positive Fibresand Terminalsin the