Rhizoctonia cinsinin tarihçesi - Rhizoctonia Cinsi Hakkındaki Kuramsal Bilgiler

2. KURAMSAL TEMELLER ve KAYNAK ÖZETLERİ

2.1 Rhizoctonia Cinsi Hakkındaki Kuramsal Bilgiler

2.1.2 Rhizoctonia cinsinin tarihçesi

Rhizoctonia cinsi ilk defa 1815 yılında De Candole tarafından tanımlanmıştır (Ogoshi 1975).

En önemli ve üzerinde en çok çalışılan Rhizoctonia türü olan R. solani Kühn (teleomorf:

Thanatephorus cucumeris [Frank] Donk) ilk kez Julius Kühn tarafından 1858’de hastalıklı patates yumruları üzerinde tespit edilmiştir (Carling ve Summer 1992).

Rhizoctonia bataticola (Taub.) Butler’ın bitki patojeni olarak tanımlanması Halsted (1890) tarafından yapılmıştır. Taubenhaus (1913), spor oluşturmadığı için cins adını Sclerotium, tür adını ise tatlı patates (Ipomea batatus L.) bitkisinde patojen olduğu için bataticola olarak koymuştur. Briton Jones (1925), fungusu Butler’ın (1918) kültür teşhis kriterlerine dayanarak Rhizoctonia cinsine transfer etmiştir. Ashby (1927), Macrophomina’yı kabul etmiş ancak Macrophomina phaseoli’yi reddederek, Tassi’nin daha önceden bu şekilde tanımladığının farkında olmayarak, R. bataticola’nın piknidiyal evresi olarak yeni bir ikili isimlendirme olan M. phaseolina’yı önermiştir.

Haigh (1930), R. bataticola’nın sklerot oluşturan, M. phaseolina’nın ise piknidium oluşturan funguslarda kullanılabileceğini belirtmiştir. Goidanich (1947), Tassi'nin orijinal materyalini inceleyerek Macrophomina phaseoli, M. corchori, M. cajani, M.

sesami, M. philippinensis, Dothiorella cajani ve D. phaseoli ile karşılaştırmış ve hepsinin aynı olduğunu onaylamıştır. Böylece Ashby tarafından yapılan hatayı düzeltmiştir. Uluslararası Botanik Adlandırma Termonolojisine göre, Macrophomina phaseolina’nın, R. bataticola'nın piknitli dönemi için geçerli isim olduğu kabul edilmiştir (Srinivas 2016).

Kuru kök çürüklüğüne sebep olan Rhizoctonia bataticola (Sin: Macrophomina phaseolina) ilk kez Hindistan’da Mitra (1931) tarafından bildirilmiş ve bu tarihten itibaren Hindistan, İran, Lübnan, Meksika, Suriye, Türkiye, ABD, Avustralya, Etiyopya ve Pakistan’ın farklı bölgelerinde de rapor edilmiştir (Westerlund vd. 1974, Nene ve Reddy 1987).

1900’lü yılların başlarında Bernard (1909) tarafından Rhizoctonia ile ilgili bazı çalışmalar yapılmaya başlanmış ve orkideler ile Rhizoctonia türleri arasındaki mikorizal ilişkiler ilk defa bu dönemde bildirilmiştir. Daha sonra Rhizoctonia ile ilgili çalışmalar artmış ve çığır açan incelemelerden biri olan anastomosis grupları (AG)’nın varlığı ve rolü ilk defa Matsumoto (1921), Matsumoto vd. (1932) ve Schultz (1936)’un çalışmalarına dayandırılarak rapor edilmiştir (Sneh vd. 1996).

1950’li yıllarda R. solani’nin anastomosis grupları Richter ve Schneider (1953), formları Exner (1953), birkaç tipi ve eşeyli dönemleri Olive (1957) ve topraktaki ekolojileri Rao (1959) tarafından incelenmiştir. İzolasyon teknikleri ile ilgili

karşılaştırmalı çalışmalar da Boosalis ve Scharen (1959) tarafından rapor edilmiştir (Sneh vd. 1996).

1960’lı yıllarda Rhizoctonia fungusu ile mücadelede etkili birçok hipovirulent ırk ve Trichoderma türlerine ait fungal antagonistler tespit edilmiş ve bakteriyel biokontrol ajanları olan Bacillus ve Pseudomonas türleri de yaygın olarak Parmeter vd. (1969) tarafından incelenmiştir. Ayrıca bu dönemde R. solani türünde 4 farklı anastomosis grubunun (AG 1-4) belirlendiği rapor edilmiş ve ilk defa ‘köprü’ izolatlarının varlığına işaret edilmiştir (Sneh vd. 1996). Bu rapor R. solani türlerinde anastomosis gruplarının öneminin yeniden keşfi açısından büyük önem taşımaktadır.

1970’li yıllarda Ogoshi (1976) ve Kuninaga vd. (1978) tarafından yapılan çalışmalar neticesinde AG sayısı 4 den 7’ye (AG 1-7) çıkmış ve bazı alt gruplar rapor edilmiştir (Sneh vd. 1996). Binukleat (iki çekirdekli, BN) Rhizoctonia’ların anastomosis grupları da ilk defa Ogoshi vd. (1979) tarafından bu dönemde ortaya konulmuştur.

1980’li yıllarda R. solani AG sayısı 11’e (AG 1-11) yükselmiştir (Carling vd. 1994). İlk defa Ogoshi (1987) tarafından R. solani’nin anastomosis gruplarının alt grupları için isim olarak intra spesifik grup (ISG) terimi bu dönemde önerilmiştir.

1990’lı yıllarda R. solani AG sayısı artmaya devam etmiş ve 12’ye (AG 1-12) yükselmiştir. Bu dönemde biyoteknik çalışmalar artmış, transgenik dayanıklı bitki kullanımı (Brogue vd. 1991), ELISA ile tespit (Benson 1992), ribozomal DNA polimorfizminin kullanımı (Liu vd. 1993), RAPD çalışmaları (Duncan vd. 1993) ve diğer moleküler teknikler de rapor edilmiştir (Carling vd. 1994).

Günümüzde ise Rhizoctonia’nın sınıflandırılmasında kullanılan klasik, biyokimyasal ve moleküler çalışmalar gelişerek devam etmiş ve R. solani AG sayısı 14’e (AG 1-13 ve AG BI) yükselmiştir (Carling vd. 2002). Binükleat Rhizoctonia türleri, R. repens ve R.

anaticula hariç, 2005 yılında 21 iken (Sneh vd. 1994, Hyakumachi vd. 2005) 2008 yılında bazı grupların çıkarılması, kaybolması ya da başka gruplara transferi sebebiyle 16 olarak bildirilmiştir (Sharon vd. 2008).

13 2.1.3 Rhizoctonia grubu fungusların taksonomisi

Rhizoctonia grubu fungusların çok fazla olması ve çeşitliliği, bu grubu daha küçük, daha homojen ve daha anlaşılabilir bir hale getirme ihtiyacını ortaya çıkarmıştır (Carling ve Summer 1992).

Rhizoctonia grubu funguslarda tek bir hücredeki çekirdek sayısı, Rhizoctonia türlerinin multinükleat (MN), binükleat (BN) ve uninükleat (UN) gruplarına ayrılmasında kullanılan önemli bir taksonomik kriterdir (Kuramae vd. 2003). Her hücresinde üç veya daha fazla çekirdek bulunduran, geniş hifli (6-10μm çaplı) MN Rhizoctonia türleri R.

solani (teleomorf: Thanatephorus cucumeris), R. oryzae (teleomorf: Waitea circinata var. oryzae), R. zeae (teleomorf: W. circinata var. zeae), R. agrostis (teleomorf: W.

circinata var. agrostis) ve R. circinata (teleomorf: W. circinata) ile temsil edilirler.

Her hücresinde iki (nadiren bir veya üç) çekirdek bulunduran, dar hifli (4-7μm çaplı) BN Rhizoctonia türlerinin teleomorfları Ceratobasidium ve Tulasnella cinsleri içerisinde yer alır (Ogoshi 1987, Kuramae vd. 2003, Sharon vd. 2008). Her bir hücresinde tek bir çekirdek bulunduran UN Rhizoctonia türleri ise (teleomorf:

Ceratobasidium bicorne) üçüncü bir grup olarak tanımlanmıştır (Sharon vd. 2008).

Rhizoctonia bataticola’nın taksonomik durumu bilim insanları tarafından halen tanımlanamamıştır, ancak Macrophomina phaseolina’nın R. bataticola’nın piknidiyal dönemi olduğunu gösteren birçok rapor bulunmaktadır (Ram ve Singh 2018).

2.1.3.1 Rhizoctonia grubu fungusların anamorfik sınıflandırması

Rhizoctonia grubu fungusların anamorfik sınıflandırmasına göre, Deuteromycota şubesi, mycelia sterilia form ordosu içerisinde R. solani, binükleat Rhizoctonia, R. zeae, R.

oryzae ve uninukleat Rhizoctonia form türleri yer almaktadır (Barnett ve Hunter 1998).

Şekil 2.5 Rhizoctonia grubu fungusların anamorfik sınıflandırması (Gürkanlı 2005‘ten alınıp revize edilmiştir)

Ogoshi (1987), R. solani izolatlarını hifsel anastomosise göre ilk olarak sınıflandırmış ve 14 anastomosis grubuna (AG 1-13 ve AG BI) ayırmıştır (Carling vd. 1999, 2002, Yang ve Li 2012). BN Rhizoctonia türleri ise 16 anastomosis grubunda (AG-A, AG-B, AG-C, AG-D, AG-E, AG-F, AG-G, AG-H, AG-I, AG-K, AG-L, AG-O, AG-P, AG-Q, AG-R ve AG-S) sınıflandırılmışlardır (Sneh vd. 1994, Hyakumachi vd. 2005, Sharon vd. 2008). Kuzey Amerika’dan elde edilen izolatlar 7 anastomosis grubuna ayrılmıştır (CAG 1-7) (Burpee vd. 1980a,b). Ayrıca R. zeae WAG Z ve R. oryzae WAG O anastomosis grupları da mevcuttur (Sneh vd. 1996) (Şekil 2.5).

2.1.3.2 Rhizoctonia grubu fungusların teleomorfik sınıflandırması

Teleomorfik sınıflandırmaya göre Rhizoctonia spp., Dikarya alt alemi, Basidiomycota alt bölümü, Hymenomycetes sınıfı içerisinde yer alan Thanatephorus [anamorf: R.

solani Kühn (1858)], Ceratobasidium (anamorf: binükleat Rhizoctonia), Tulasnella [anamorf: R. repens Bernard (1904)] ve Waitea [anamorf: R. zeae Voorhees (1938), R.

oryzae Ryker ve Gooch (1938), R. circinata, R. agrostis] cinslerinden birisi içerisinde yer almaktadır (Sneh vd. 1991, Carling ve Summer 1992, Toda vd. 2007) (Şekil 2.6).

Şekil 2.6 Rhizoctonia grubu fungusların teleomorfik sınırlandırması (Gürkanlı 2005)

2.1.3.3 Macrophomina phaseolina (Rhizoctonia bataticola)’ nın taksonomisi Macrophomina phaseolina’nın taksonomik tanımı aşağıdaki şekildedir:

Alem Fungi Şube Ascomycota Altşube Pezizomycotina Sınıf Dothideomycetes Takım Botryosphaeriales Familya Botryosphaeriaceae Cins Macrophomina Tür phaseolina

Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid.’in birçok sinonimi bulunmaktadır (Karaca 1974). Macrophoma corchori Saw., Macrophoma cayani Syd. et Butl., Macrophoma cajani Syd. et Butl., Macrophoma cajani Syd. et Butl., Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid., Macrophomina phaseoli (Maubl.) Ashby, Macrophomina sesami Saw., Macrophomina phlippinensis Petr., Dothiorella cajani Syd. et Butl., Rhizoctonia lamellifera Small., Rhizoctonia bataticola (Taub.) Butl., Sclerotium bataticola Taub., Sclerotium monohistum Maresq. gibi sinonimleri vardır.

2.1.4 Rhizoctonia solani’nin hifsel anastomosis reaksiyonlarının karakterizasyonu Rhizoctonia türlerinin gruplandırılması temelde hifsel anastomosis reaksiyonuna dayanır (Sneh vd. 1996). R. solani’de hifsel anastomosis ilk olarak Matsumoto (1921) tarafından tanımlanmıştır (Johnk ve Jones 1992). Schultz (1936) ise ilk kez izolatları anastomosis yeteneklerine göre gruplandırmıştır (Sneh vd. 1996). Daha sonra Flentje ve Stretton (1964), Richter ve Schneider (1953) ve Parmeter vd. (1969) tarafından anastomosis reaksiyonlarına göre gruplandırma çalışmaları yapılmış ve bu araştırıcılar tarafından farklı gruplandırma sistemleri kullanılmıştır. Araştırıcıların tanımladığı anastomosis grupları ve bu grupların bugünkü karşılıkları Çizelge 2.1’de verilmiştir.

Çizelge 2.1 Rhizoctonia üzerinde çalışan araştırmacıların bu güne kadar tanımladığı anastomosis grupları arasındaki ilişki (Sneh vd. 1996)

Yıl Yazar Önerilen Grup Bugünkü Karşılığı

Rhizoctonia spp.’nin hifsel anastomosis reaksiyonlarının karakterizasyonu için farklı terminolojiler ortaya atılmıştır. Bu terminoloji ve kategoriler Çizelge 2.2’de özetlenmiştir (Sneh vd. 1996).

Çizelge 2.2 Rhizoctonia solani’deki hifsel anastomosis reaksiyonlarını tanımlamada kullanılan terminolojiler (Sneh vd. 1996) anastomosis yakın ilişkili izolatları, C2 tipi hifsel anastomosis reaksiyonları ilişkili izolatları, C1 tip hifsel anastomosis reaksiyonları uzak ilişkili izolatları, C0 tip hifsel anastomosis reaksiyonları ise ilişkisiz farklı anastomosis gruplarını ifade eder (Çizelge 2.3) (Sneh vd. 1996, Akın 2001).

Çizelge 2.3 Rhizoctonia solani’deki hifsel anastomosis kategorizasyonu (Akın 2001)

Kategori Akrabalık Etkileşimin tanımı

C3 Anastomosis noktasının çapı hif çapına eşit ya da

hemen hemen aynı

Anastomosis yapan hücreler ve bitişik hücreler ölmeyebilir

Anastomosis yapan ve bitişik olan hücreler daima ölür.

Anastomosis noktasının çapı hif çapından daha az Anastomosis yapanlar ve bitişik olan hücreler daima

ölü C0 Akraba Değil

Farklı anastomoz grupları Etkileşim yok

Hifsel anastomosis reaksiyonları kullanılarak, R. solani’nin hemen hemen tüm izolatları bir AG’na dahil edilebilir. Ancak köprü izolatlarının varlığı bazen bir izolatın uygun bir AG’na yerleştirilmesini zorlaştırır. Köprü izolatları birden fazla AG izolatı ile hifsel anastomosis reaksiyonu (genellikle C1 reaksiyonu) meydana getirebilen izolatlardır.

Anastomosis grupları çoğunlukla birbirlerinden genetik olarak izole olmuş olarak tanımlansa da köprü izolatlarının varlığı bu ayrımın daima kesin olmadığını göstermektedir. R. solani içerisinde farklı anastomosis gruplarından bazı izolatların birbirleri ile değişen sıklıklarda anastomosis yaptığı bilinmektedir. Bu noktada anastomosis grupları AG-1, 4, 5, 7, 9 ve 10’un hiçbir izolatının diğer anastomosis gruplarının izolatları ile köprü oluşturmadığı tespit edilmiştir. Buna karşın diğer altı AG’nun en azından bazı izolatlarının diğer AG’ları ile köprü oluşturduğu bilinmektedir.

Şekil 2.7’de farklı anastomosis grupları arasındaki köprü ilişkisi görülmektedir (Sneh vd. 1996).

Şekil 2.7 Farklı anastomosis gruplarına ait Rhizoctonia izolatları arasındaki ilişki (Sneh vd. 1996)

2.2 Nohutta Rhizoctonia Türlerinin Tespiti, Belirtileri ve Ekonomik Önemi İle İlgili Çalışmalar

Westerlund vd. (1974), R. solani ve M. phaseolina’nın Kaliforniya’daki nohut ekim alanlarında kök çürüklüğüne neden olan önemli patojenler olduğunu ve R. solani’nin çıkış öncesi ve çıkış sonrası çökertene neden olduğunu bildirmişlerdir.

Khan (1979), Pakistan’da solgun nohut köklerinden %60’dan fazla oranda Fusarium spp., yaklaşık %12 oranında R. bataticola, %5 civarında R. solani ve %2 civarında S.

sclerotiorum etmenlerinin izole edildiğini belirtmiştir. Bhatti vd. (1985) ise Pakistan’da nohutta solgunluk ve kök çürüklüğüne neden olan etmenlerin %42 oranında Fusarium spp., %28 oranında R. solani, %17 oranında M. phaseolina ve %4 oranında Verticillium albo-atrum olduğunu bildirmişlerdir. Bu çalışmada Fusarium spp., R. solani ve M.

phaseolina etmenlerinin nohutlarda %100 oranında tohum çürüklüğüne neden olduğu da belirtilmiştir.

Trapero-Casas ve Jimenez-Diaz (1985), İspanya’da 108 adet nohut tarlasında surveyler gerçekleştirmişler ve solgunluk ve kök çürüklüğüne neden olan Fusarium oxysporum, F. solani, F. eumartii ve M. phaseolina etmenlerini izole etmişlerdir. Araştırıcılar M.

phaseolina’nın tarladaki belirtilerinin gövde ve yapraklarda kurumalar ve kırılgan doku oluşumu şeklinde olduğunu, sklerotların dokularda grimsi renk değişimine neden olduğunu ve boş bakla ya da ufak tane oluşumunun gözlendiğini belirtmişlerdir.

Ahmad ve Mohammad (1986), R. bataticola etmeni nedeniyle nohutlarda bitki başına elde edilen tohum ağırlıklarındaki kayıpların bakla döneminde %70.8, hasat öncesi dönemde ise %48.9 olduğunu, 1000 tane ağırlıklarındaki azalmaların ise sırasıyla %33.9 ve %18.4 olduğunu bildirmişlerdir.

Maden (1987), Türkiye’nin farklı illerinden temin edilen nohut tohumlarında yaptığı incelemeler sonucunda tohumların Ascochyta rabiei, Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum, F. moniliforme, F. solani, F. equiseti, F. sambucinum, Macrophomina phaseolina ve Verticillium dahliae ile bulaşık olduğunu rapor etmiştir.

El-Ahmad ve Mouselli (1990), Suriye’de nohut ekim alanlarında yaptıkları surveylerde

%13 oranında Fusarium solani, %20 oranında F. oxysporum, %3.5 oranında Verticillium dahliae ve %4 oranında M. phaseolina etmenlerini izole ettiklerini belirtmişlerdir.

Yücel ve Güncü (1991), Akdeniz Bölgesi yemeklik baklagil bitkilerinde görülen fungal hastalıkların belirlenmesine yönelik çalışmalarında, Fusarium solani ve Macrophomina phaseolina’nın nohutta solgunluk ve kök çürüklüğüne neden olduğunu bildirmişlerdir.

Beniwal vd. (1992) tarafından Etiyopya’da yapılan bir çalışmada nohutun önemli solgunluk ve kök çürüklüğü hastalıklarının Fusarium oxysporum f. sp. ciceris, F. solani, Rhizoctonia bataticola, R. solani ve Sclerotium rolfsii olduğu, bunların arasından ise R.

bataticola’nın en önemlilerinden birisi olduğu bildirilmiştir.

Dolar (1996), Ankara ilindeki nohut ekim alanlarında Ascochyta yanıklığının yanı sıra Fusarium oxysporum f. sp. ciceris’in oldukça yaygın oldugunu saptamıştır. Bunlara ilaveten Rhizoctonia solani, F. acuminatum, F. moniliforme, F. solani, F. equiseti, F.

sambucinum ve Macrophomina phaseolina’nın da bu alanlarda kök çürüklüğü ve solgunluğa sebep olduğunu gözlemlemiştir.

Demirci vd. (1998), Doğu Anadolu’da geliştirilen Aziziye–94 nohut çeşidinde, solgunluk ve kök çürüklüğü etmenleri olarak Fusarium solani f. sp. pisi, F. oxysporum f. sp. ciceris, F. acuminatum, F. avenaceum, F. equiseti, F. proliferatum, Macrophomina phaseolina ve Rhizoctonia solani’yi (AG-5) tespit etmişlerdir.

Mazur vd. (2002), Polonya’da nohut ekim alanlarında nohutu tehdit eden fungusları belirledikleri çalışmalarında, köklerden Fusarium cinsi ve Rhizoctonia solani türünü, bakla ve tohumlardan Botrytis cinerea, Fusarium avenaceum ve Alternaria sp. türlerini izole etmişlerdir. Yine benzer bir çalışmada Mazur vd. (2004), Polonya’nın nohut ekim alanlarında yaprak, gövde ve baklalarda lekelerin, bitkilerde genel sararma ve kurumanın, kök çürüklüğü ve dip çürüklüğünün gözlendiğini, bu belirtilere neden olan fungusların ise Fusarium, Alternaria ve Ascochyta cinsine ve Botrytis cinerea ve Rhizoctonia solani türlerine ait olduklarını bildirmişlerdir.

Dawar vd. (2007), Pakistan’ın farklı alanlarından topladıkları nohut tohum örneklerinden 13 cins ve 21 türe ait fungus izole etmişler ve bunlar arasından Absidia glauca, Rhizoctonia solani, Syncephalastrum sp. ve Trichoderma harzianum türlerinin Pakistan için ilk kayıt olduğunu bildirmişlerdir. Buna ilaveten izole edilen patojen funguslar arasında Fusarium moniliforme, F. oxysporum, Macrophomina phaseolina ve Rhizoctonia solani türlerinin en baskın olarak görüldüklerini rapor etmişlerdir.

Andrabi vd. (2008), Hindistan’ın 3 farklı bölgesinde nohut tarlalarında yaptıkları surveylerde Rhizoctonia solani etmeninin bulunma sıklığını Jammu’da %11, Kathua’da

%8.5, Udhampur’da %29 olarak belirlemişlerdir.

Bayraktar ve Dolar (2009), Türkiye’nin 13 farklı ilinde (Ankara, Eskişehir, Kırşehir, Konya, Burdur, Denizli, Kütahya, Uşak, Tokat, Antalya, Kahramanmaraş ve Diyarbakır) nohut tarlarlarında yaptıkları surveyler sonucunda 88 adet fungal izolat elde etmişler, bunların 2 tanesinin Rhizoctonia solani (Ankara), 6 tanesinin Macrophomina phaseolina (Ankara, Kayseri, Denizli, Diyarbakır ve Kahramanmaraş), geri kalanının ise Fusarium türleri olduğunu belirtmişlerdir.

Al-Abdalall (2010), Suudi Arabistan’da aralarında nohutun da yer aldığı 10 farklı baklagil bitkisinin tohumlarından fungal etmenleri izole etmişler ve toplam 296 adet izolat elde etmişlerdir. Araştırıcılar nohutta 14 fungal patojenin tespit edildiğini ve bunun 9 tanesinin Rhizoctonia solani, 5 tanesinin ise Sclerotium sclerotiorum olduğunu bildirmişlerdir.

Abdel-Monaim (2011), Mısır’ın farklı bölgelerindeki nohut ekim alanlarından izole edilen 11 farklı fungusun 5 tanesinin R. solani, 4 tanesinin F. solani, 2 tanesinin ise Sclerotinia sclerotiorum olduğunu tespit etmiştir.

Khan vd. (2012), nohutta kuru kök çürüklüğüne neden olan Rhizoctonia bataticola’nın, 20^o kuzey ve 20^ogüney enlemleri içerisinde yer alan sıcak ve kuru iklime sahip bölgelerde daha yaygın ve önemli olduğunu belirtmişlerdir.

Veena vd. (2014), Hindistan’da solma ve kuruma belirtileri gösteren nohut bitkilerinden izole ettikleri R. bataticola etmeninin toprak inokulasyon metodu ile patojenisitesini araştırmışlar, bazı bitkilerde çıkış öncesi çökerten görüldüğünü, çıkış yapanlar bitkilerde ise bodur gelişim ve sonrasında da yaprak ve gövdede kuruma ve solmalar olduğunu gözlemlemişlerdir.

Sharma vd. (2015), nohutta kuru kök çürüklüğü etmeni belirtilerinin çiçeklenme sonrası dönemde gözlemlendiğini, yaprakçık ve yaprak saplarında kloroz ve dökülmeler şeklinde belirtilerin meydana geldiğini, enfekteli bitkilerin gövde ve yaprakları saman rengini alırken, daha alt yapraklar ve gövdenin alt kısımlarının kahverengine döndüğünü, ileriki aşamada ölü köklerin kırılgan bir hal aldığını bildirmişlerdir.

Pathak (2016), Hindistan’ın Vindhyan Plateau eyaletinde nohut tarlalarında yaptığı surveyler sonucunda 5 farklı fungus türü tespit etmiş ve bunların %17.99’unun Rhizoctonia bataticola etmeni olduğunu belirtmiştir.

Shahjahan vd. (2016), Pakistan’ın Punjab eyaletinde nohut ekim alanlarında yaptıkları surveyler sonucunda 5 farklı fungal etmen tespit etmişler, bunların en sık bulunanının Fusarium oxysporum f. sp. ciceri olduğunu, bunu sırasıyla Macrophomina phaseolina, Verticillium spp., Sclerotium rolfsii ve Rhizoctonia solani etmenlerinin takip ettiğini bildirmişlerdir.

Desai vd. (2017), nohutta kuru kök çürüklüğüne neden olan Rhizoctonia bataticola’nın tropikal kurak ve yarı kurak iklime sahip bölgelerde ciddi tehdit oluşturduğunu, verim kayıplarının ise %10-20 arasında değiştiğini belirtmişlerdir. Lakhran vd. (2018), R.

bataticola etmeninin her geçen yıl ciddi verim kayıplarına neden olduğunu ve iklim değişikliğinin daha yüksek sıcaklıklara yol açtığı tarımsal alanlarda daha yaygın hale geldiğini bildirmişlerdir. Deepa vd. (2018b) tarafından da bu etmenin neden olduğu kuru kök çürüklüğü hastalığının nohutlarda %10-35 arasında verim kayıplarına yol açtığı rapor edilmiştir.

Mitiku (2017), Etiyopya’da nohutta kök çürüklüğü etmenleri olarak Rhizoctonia bataticola, R. solani ve Fusarium solani’nin rapor edildiğini ve bu patojenlerle uygun şekilde mücadele edilmediği takdirde %45-50 civarında verim kaybı meydana gelebileceğini bildirmişlerdir. Mekonene (2018) ise Etiyopya’nın farklı nohut ekim alanlarında yaptığı surveyler sonucunda 70 farklı tarladan patojen olarak Fusarium oxysporum, F. solani ve Rhizoctonia bataticola funguslarını izole etmiştir. Bunların bulunma sıklıklarının ise sırasıyla %50.7, %26.76 ve %14.08 olduğunu bildirmiştir.

Etiyopya’da yürütülen bir başka çalışmada Yimer vd. (2018), nohutun en önemli kök patojenlerinin Fusarium oxysporum f. sp. ciceris, F. solani ve Rhizoctonia bataticola’nın yanısıra R. solani ve Sclerotium rolfsii olduğunu bildirmişler ve bunlar arasında R. solani’nin F. oxysporum f. sp. ciceris’ten sonra en sık izole edilen fungus olduğunu tespit etmişlerdir.

Mohamed vd. (2018), Sudan’ın nohut ekim alanlarından izole ettikleri fungusların

%80’inin Fusarium spp., %5’inin Rhizoctonia spp. ve kalan %15’inin ise Macrophomina spp.’ye ait olduğunu belirtmişlerdir. Araştırıcılar ayrıca yüksek tohum oranı ve erken ekimin solgunluk ve kök çürüklüğü oranını arttırdığını, diğer ürün grupları ile rotasyon uygulanmayan alanlarda hastalık oranının daha fazla olduğunu gözlemlemişlerdir.

Deepa vd. (2018a), Hindistan’ın Kuzey Karnataka bölgesinde yer alan 8 farklı ilde yaptıkları çalışma sonucunda, R. bataticola ile bulaşık 79 farklı nohut tarlasındaki hastalık yoğunluğunun %0.50-%45.55 arasında değiştiğini belirtmişlerdir.

Leyva vd. (2019), Meksika’nın nohut ekimi yapılan 46 farklı tarlasında surveyler gerçekleştirmişler, topladıkları 221 bitkiden izole ettikleri 197 fungusun Fusarium oxysporum f. sp. ciceris, Fusarium solani, Macrophomina phaseolina ve Rhizoctonia solani türlerine ait olduklarını bulmuşlardır. Bu türler arasında ise en yaygın türün

%41’lik oranla ile Macrophomina phaseolina olduğunu, R. solani’nin ise yaygınlık oranının %14 olduğunu bildirmişlerdir.

Zivanov vd. (2019), Sırbistan’da 3 dönümlük bir nohut ekim alanının yaklaşık olarak

%10’luk alanında Macrophomina phaseolina etmeninin ilk belirtilerinin görüldüğünü, solma ve kök bölgelerinde çürümeler gözlendiğini ve bu etmenin Sırbistan’da nohut bitkisinde ilk kayıt olduğunu belirtmişlerdir.

2.3 Rhizoctonia Türlerinin Anastomosis Gruplarının Belirlenmesi İle İlgili Çalışmalar

2.3.1 Nohutta anastomosis grupların belirlenmesi ile ilgili çalışmalar

Tuncer ve Erdiller (1990), İç Anadolu Bölgesi illerinde aralarında nohutun da yer aldığı farklı bitkilerden izole ettikleri 153 adet R. solani izolatının anastomosis gruplarını belirledikleri çalışmada, nohuttan elde edilen 2 adet izolatı AG-5 olarak tanılamışlardır.

Bu çalışma Türkiye’de nohutun anastomosis gruplarının belirlendiği ilk çalışma niteliğindedir. Daha sonra, Demirci vd. (1998), Aziziye-94 nohut çeşidinde %3.4 oranında izole ettikleri R. solani’nin AG-5 grubuna ait olduğunu belirtmişlerdir.

Hwang vd. (2003), Kanada’da nohut ekim alanlarından izole ettikleri 5 adet R. solani izolatının hepsinin AG-4 anastomosis grubuna ait olduğunu, yine Kanada’da Zhou vd.

(2009), aralarında nohutun da yer aldığı farklı bitkilerden izole ettikleri 78 adet R.

solani izolatınını anastomosis gruplarını belirledikleri çalışmalarında, nohut izolatının AG-4 anastomosis grubunda yer aldığını bildirmişlerdir.

Sunder vd. (2003), Hindistan’ın nohut tarımı yapılan farklı bölgelerinden ve farklı bitkilerden elde ettikleri 112 adet R. solani izolatını anastomosis gruplarına göre

ayırmışlar, nohuttan elde ettikleri izolatların 6 tanesinin AG 1-IA’ya, 1 tanesinin AG1-IC’ye ve 21 tanesinin AG-4’e dahil olduğunu tespit etmişlerdir.

Okubara vd. (2008), ABD’nin Walla Walla bölgesinde nohuttan elde ettikleri 3 adet R.

solani izolatının AG-10 anastomosis grubuna ait olduklarını belirtmişlerdir.

Mikhail vd. (2010), Mısır’da aralarında nohutun da yer aldığı birçok kültür bitkisinden izole edilen 51 adet R. solani izolatının anastomosis gruplarını belirlemişler ve nohut izolatlarının 3 tanesinin AG-4-HGI, 1 tanesinin AG-2-2, kalan 1 tanesinin ise AG-5’e ait olduğunu bildirmişlerdir.

Youssef vd. (2010), Tunus’ta nohut ekim alanlarından elde ettikleri R. solani izolatının AG-2-3 anastomosis grubuna ait olduğunu ve bunun Tunus’ta nohut için ilk kayıt olduğunu bildirmişlerdir.

Dubey vd. (2012), Hindistan’ın farklı bölgelerindeki tarlalardan aralarından nohutun da yer aldığı farklı baklagil bitkilerinden izole edilen 89 adet Rhizoctonia solani izolatının anastomosis gruplarını belirledikleri çalışmalarında, 15 adet nohut izolatından 3 tanesinin AG-1, 4 tanesinin AG-5, 3 tanesinin AG-2-3, 2 tanesinin AG-3’e ait olduğunu

Belgede ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DOKTORA TEZİ (sayfa 27-0)