O modelo é dividido em 3 submodelos: submodelo de recombinação genética, sub- modelo populacional e submodelo de dose-resposta. Os submodelos estão descritos a seguir.
4.2.1 Submodelo de recombinação genética
Para a maioria das plantas daninhas, o comportamento previsto pela equação FHW (Britton 2003) se mostra muito eficiente para representar espécies que possuem repro- dução rápida, sexuada através do pólen gerando sementes, com gerações bem distintas uma das outras, com populações isoladas e de grande interação dentro da mesma popu- lação. Portanto, esta equação será a base para o submodelo de recombinação genética. Porém, a equação FHW não contempla o banco de sementes. Uma forma de ade- quar a equação FHW para representar esse comportamento é considerar o banco como uma quantidade de material genético que não interage durante o processo, ou seja, as sementes dormentes não se tornam adultas e assim deixam de sofrer recombinação genética através da reprodução, apenas aquelas que se tornaram adultas estarão parti- cipando desse processo.
Num banco de sementes altamente ativo, todas as sementes estão participando da recombinação genética e, por consequência, sofrendo processos de seleção, já num banco de sementes inativo não existe influência sobre os indivíduos que estão participando do processo de seleção já que estas sementes estão a maior parte do tempo adormecidas. No caso de um banco de sementes com comportamento normal, onde alguns dos indivíduos são expostos aos processos de seleção enquanto outros ficam inativos, há a necessidade de modificar a função de pressão seletiva da equação FHW (3.35) para representar essa diferente dinâmica gerada pelo banco de sementes dentro dos processos de seleção. Então (3.34) assume a forma:
pt+1= pt+ αtχg(pt) = pt+ αtχptqt(wAA− wAa)pt+ (wAa− waa)qt wAAp2t+ 2wAaptqt+ waaqt2
(4.1) onde αt< 1 e χ > 1.
Na pressão seletiva é incluído um fator αtentre as gerações de indivíduos resistentes, para assim atrasar a evolução da resistência. O fator αté a razão entre as novas sementes xn
t e as sementes presentes no banco de sementes xt. Outro fator adicionado é um fator χ que representa um processo de autofecundação e reprodução entre indivíduos próximos. O fator αt representa uma diminuição do acréscimo à frequência do pool genético estudado p, já que apenas os indivíduos adultos sofrem processos de seleção e esse pool representa agora não somente as plantas vivas, mas também as sementes existentes no solo. Assim, é representado o comportamento do banco de sementes de manter indivíduos resistentes inativos.
Para relacionar a função de pressão seletiva a um único fator de pressão (a dose de herbicida), é determinado um coeficiente de pressão seletiva s através de:
s(u) = A (4.2)
onde A é um coeficiente de ajuste definido pelo efeito que a dose deve causar na dinâmica da recombinação genética.
A razão entre as vantagens evolutivas é relacionada à pressão seletiva s através de (4.1) através de:
com o vetor F representando as vantagens evolutivas em condições naturais (sem a pressão seletiva agindo) de cada genótipo e o vetor D é definido como vantagem evolutiva com presença do herbicida. Assim,
D = ⎧ ⎨ ⎩ [ 1 1 0 ]T se dominante [ 1 0 0 ]T se recessivo . (4.4)
Quando não há diferenças entre os genótipos, os valores de cada item do vetor F serão iguais a 1, que será o caso considerado. Pequenas diferenças entre esses valores representam vantagens naturais entre os biótipos, o que impede que, quando não há controle sobre a população, os genótipos se mantenham no equilíbrio de Hardy-Weinberg (Britton 2003).
Com auxílio do submodelo de recombinação genética, pode ser analisada qualquer mudança esperada na dinâmica de evolução genética. Ajustar corretamente os parâme- tros que definem a força causada pela pressão seletiva sobre os indivíduos é essencial para que a previsibilidade deste submodelo ocorra conforme o que é esperado em ambiente real.
Expressão da resistência
A frequência Rtdo biótipo resistente (assim como o seu complementar St= (1 − Rt) do biótipo suscetível) pode ser inferida através do conhecimento do biótipo esperado da planta. Cada um dos três genótipos possíveis (dois homozigotos e um heterozigoto) pode gerar um biótipo diferente, dependendo das características dos alelos que formam cada genótipo. São estudados os casos de alelos dominantes ou recessivos, casos mais comuns e presentes em plantas daninhas.
No caso de alelo recessivo, somente o genótipo homozigoto AA (p2
t) é responsável pela resistência. Então, a proporção de indivíduos resistentes pode ser obtida através de
Rrt = p2t . (4.5)
No caso de alelo dominante, além do genótipo homozigoto AA (p2
t), o genótipo heterozigoto Aa (2pt(1 − pt)) também é responsável pela resistência. Neste caso, a
proporção de indivíduos resistentes pode ser obtida através de
Rdt = p2t+ 2pt(1 − pt) . (4.6)
A função do alelo pt é obtida através da função FHW modificada em (4.1), de- pendendo da característica da planta estudada. Para obter a relação do alelo com o genótipo, são utilizados conceitos de Mendel e do equilíbrio de Hardy-Weinberg, pre- sentes em Britton (2003). A FHW modificada é responsável pela dinâmica genética da resistência: Rt= ⎧ ⎨ ⎩ p2 t+ 2pt(1 − pt) , se dominante p2t , se recessivo (4.7) .
O submodelo de recombinação genética é formado por (4.1)-(4.4) e (4.7).
Tabela 4.1: Definição dos parâmetros e variáveis do submodelo de recombinação genética
Definição
p0 Frequência inicial do alelo
pt Frequência do alelo na geração t
qt Frequência do alelo oposto (qt= 1 − pt) na geração t
wAA Vantagem evolutiva do homozigoto resistente
wAa Vantagem evolutiva do heterozigoto resistente/suscetível
waa Vantagem evolutiva do homozigoto suscetível
s Coeficiente de seleção
Rt Frequência de indivíduos resistentes na população
Rd
t Rt para o caso dominante
Rr
t Rt para o caso recessivo
GR50t Parâmetro que define 50% de resposta da curva dose-resposta na geração t GR50R GR50da curva de dose-resposta da planta resistente
GR50S GR50da curva de dose-resposta da planta suscetível
c Parâmetro que define o menor valor de resposta da curva dose-resposta
d Parâmetro que define o maior valor de resposta da curva dose-resposta
b Parâmetro que define a inclinação em torno de GR50 da curva dose-resposta
u Dose utilizada na curva dose-resposta
A Fator de ajuste
D Vetor de vantagens evolutivas com presença do herbicida
F Vetor de vantagens evolutivas naturais
4.2.2 Submodelo de dose-resposta
O submodelo de dose-resposta baseado na evolução da resistência proposto é inspi- rado na metodologia utilizada para detectar casos de resistência de plantas daninhas a herbicidas (Moss 1999, Seefeldt et al. 1995) e também na dinâmica de evolução genética da resistência. As curvas de dose-resposta de biótipos resistentes, obtidas através da metodologia de detecção de casos de resistência, e o índice de resistência obtido através destas são utilizados, então é obtida uma curva de dose-resposta que corresponde a uma população mista entre indivíduos de biótipos resistente e suscetível.
As seguintes suposições são consideradas para obter a função de dose-resposta do submodelo de dose-resposta:
1. o parâmetro c (caracteriza a menor resposta possível) deve ser similar nas curvas de dose-resposta dos biótipos resistente e suscetível, pois trata-se da mortalidade mínima esperada da espécie de planta estudada;
2. o parâmetro d (caracteriza a maior resposta possível) deve ser similar nas curvas de dose-resposta dos biótipos resistente e suscetível, caso contrário, o parâmetro d do biótipo suscetível é considerado, pois nem sempre a mortalidade total é alcançada durante experimentos, como pode ser visto em López-Ovejero et al. (2006); 3. o parâmetro b caracteriza o efeito do mecanismo de resistência (Tind et al. 2009,
Peleg et al. 1997);
4. o parâmetro GR50varia de acordo com a proporção de indivíduos desta população mista.
Com base nas suposições 1-4, a função de dose resposta para a população mista é, então dada por
ρt(u) = cs+ ds− cs
1 + exp[br(ln(u) − ln(GR50t))]
(4.8) em que ds corresponde ao d da curva de dose-resposta suscetível, cs corresponde ao c da curva de dose-resposta suscetível, br corresponde ao b da curva de dose-resposta resistente e GR50t é obtido por:
onde Rté obtido por (4.7) do submodelo de recombinação genética, GR50R corresponde ao GR50 da curva de dose-resposta resistente e GR50S corresponde ao GR50 da curva de dose-resposta suscetível.
Assim, a curva de dose-resposta de toda população irá variar com o tempo e de acordo com a presença cada vez maior de indivíduos resistentes nesta população. O submodelo de dose-resposta é formado por (4.8) e (4.9).
4.2.3 Submodelo populacional
O modelo proposto por Cacho (1999) apresenta a dinâmica da população de plan- tas considerando diversos coortes e a dose resposta mas não considera a resistência a herbicidas. Esse modelo se assemelha aos modelos propostos em B. D. Maxwell (1990) e Diggle et al. (2003) que representam o ciclo de vida. O ciclo de vida no submodelo populacional de Cacho (1999) é representado pelo modelo discreto:
yt = xgδxt (4.10)
yta = (1 − ρ(u))yt (4.11)
xrt = exp[γ ln yta/(µ + ε ln yta)] (4.12)
xnt = κxrt− η + ξ (4.13)
xt+1 = xnt + (1 − Ψ)(1 − δ)xt (4.14)
com variáveis e parâmetros definidos na Tabela 4.2. Considera-se xr
t nulo quando ytafor menor que 0, 5, porque o resultado de (4.12) tende ao infinito quando ya
t se aproxima de zero.
O modelo proposto de análise de populações de plantas daninhas resistentes a her- bicidas é formado pelos submodelos apresentados (4.1)-(4.4) (4.7)-(4.14).