Nuri ÖZALP

MATEMAT· IKSEL B· IYOLOJ· I

Matematiksel Modelleme, Gazi Kitabevi 2014

Nuri ÖZALP

Nüfus Dinami¼ gi ve Kararl¬l¬k

Nüfus Dinami¼ gi ve Kararl¬l¬k

· Içerik

1

Kararl¬l¬k Tan¬m¬ve Teoremi

2

Tek Tür Modeli

3

· Iki Tür Modeli

4

Kararl¬l¬k

5

Faz Düzlemi-Orbit-Yörünge

6

Yar¬¸sma Modeli

7

Av Avc¬Modeli

8

Karma¸sa (Kaos)

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 2 / 47

Av–Avc¬Modeli

Ayn¬çevreyi payla¸san iki veya daha çok biyolojik nüfus aras¬ndaki etkile¸sim: av–avc¬

Avc¬lar avlar¬yiyerek karn¬n¬doyurur. Avlar ise çevrede mevcut bulunan daha ba¸ska yiyeceklerle karn¬n¬doyurur:

Va¸sak - tav¸san: tav¸sanlar ormanda belirli bitkileri yerken, va¸saklar tav¸sanlar¬yer.

· Ilk deneysel çal¬¸sma Kanada’da Hudson Bay …rmas¬n¬n va¸sak ve tav¸san nüfusunu incelemesi:

Firma, va¸sak ve tav¸san nüfusunu ölçmek için tuzak kurarak, tuza¼ ga

yakalananlar¬n y¬ll¬k say¬lar¬n¬kaydetmi¸stir. Veriler, ilginç bir ¸sekilde,

nüfusta bir periyodik de¼ gi¸simin oldu¼ gunu göstermi¸stir.

¸

Sekil: Kanada’da vah¸si kedi ve tav¸san nüfuslar¬nda gözlemlenen sal¬n¬mlar.

(Veriler E.P. Odum’un Fundamentals of Ecology, 1953 kitab¬ndan al¬nm¬¸st¬r)

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 4 / 47

Klasik av–avc¬matematiksel modeli, · Italyan Matematikçi Vito Volterra (1860 – 1940) taraf¬ndan geli¸stirilmi¸stir (1920 li y¬llarda, Adriyatik Denizinde, köpek bal¬¼ g¬ve yedikleri bal¬k nüfusunda gözlenen döngüsel de¼ gi¸simlerin analizi).

Türler aras¬ndaki ili¸skiyi göz ard¬edelim.

F = belli bir bal¬k türünün say¬s¬, S = köpekbal¬¼ g¬say¬s¬

Bölgeyi d¬¸sa göç olmayacak, veya göç önemsiz olacak, ¸sekilde s¬n¬rl¬kabul edelim. Bal¬klar plankton yediklerinden, köpekbal¬klar¬n¬gözard¬ederek, bal¬klar¬n nüfus art¬¸s oran¬n¬sabit kabul edebiliriz. Böylece,

dF dt = aF

olur. E¼ ger, nüfus yeterince büyük bir noktaya gelirse, lojistik büyüme modeli

dF

dt = aF bF

,

(ta¸s¬ma kapasitesi a/b) önerilebilir.

Köpekbal¬klar¬n¬n büyüme oran¬n¬n yemleri olan bal¬klar¬n say¬s¬ile orant¬l¬

artt¬¼ g¬n¬kabul edelim. Yani, 1 S

dS

dt = k + λF

olsun. Böylece bal¬klar¬n ço¼ galma oran¬, köpekbal¬klar¬n¬n nüfusu ile orant¬l¬olur. Yani,

1 F

dF

dt = a bF cS

dir. Böylece av-avc¬türleri için, 1920 li y¬llarda birbirlerinden ba¼ g¬ms¬z olarak Lotka ve Volterra’n¬n çal¬¸st¬¼ g¬,

dF

dt = ( a bF cS ) F (1)

dS

dt = ( k + λF ) S, (2)

Lotka-Volterra sistemini elde ederiz. Burada, a, b, c, k ve λ pozitif sabitlerdir.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 6 / 47

Sonsuz plankton kayna¼ g¬oldu¼ gu varsay¬l¬rsa, b = 0 olur. Bu model tek av-avc¬modeli de¼ gildir fakat en basit olanlardan biridir. ¸ Simdi, (1) denkleminde b = 0 kabul edelim. Böylece,

dF

dt = ( a cS ) F (3)

olur. Buradan,

S nin 8 <

:

> a/c

= a/c

< a/c

olmas¬, bal¬k nüfusunun 8 <

:

yok olmas¬

de¼ gi¸smemesi artmas¬

demektir.

Benzer ¸sekilde, (2) denkleminden

F nin 8 <

:

> k /λ

= k /λ

< k /λ

olmas¬, köpekbal¬¼ g¬nüfusunun 8 <

:

artmas¬

de¼ gi¸smemesi yok olmas¬

demektir.

Ba¸slang¬çta çok az say¬da köpekbal¬¼ g¬ oldu¼ gunu varsayal¬m. (3) denklemine göre bal¬k say¬s¬artar. Bal¬k say¬s¬artarken (2) denkleminden köpekbal¬¼ g¬say¬s¬artar. Köpekbal¬¼ g¬say¬s¬yeterince büyük olursa,

bal¬klar¬n büyüme oran¬negatif olur. Bu durumda bal¬k say¬s¬azal¬r ve bu döngü devam eder.

Genel olarak (2)-(3) sisteminin t ye göre elemanter fonksiyonlar cinsinden elde edilebilen aç¬k bir çözümü yoktur. O halde

dF

dS = ^F ( a cS )

S ( λF k ) ⁽⁴⁾

faz düzlem denklemini göz önüne alal¬m. Öncelikle, F ve S nin her ikisinin de pozitif olmas¬gerekti¼ ginden, (2)-(3) sisteminin negatif nüfus

gösteremeyece¼ gini gerçekleyelim. Dikkat edilirse F = 0 = S çözüm oldu¼ gu gibi, ayn¬zamanda basit e¸syönlülerdir. Dahas¬, F = 0, dF /dS = 0 a ve S = 0 da dF /dS = _∞ a kar¸s¬l¬k gelir. Böylece, F ve S pozitif ise, asla negatif olamaz, çünkü bunun için ya F ya da S eksenini kesmek zorundad¬r ve bu da olanaks¬zd¬r. Di¼ ger basit e¸syönlüler s¬ras¬ile dF /dS = 0 ve dF /dS = _∞ a kar¸s¬l¬k gelen S = a/c ve F = k /λ do¼ grular¬d¬r.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 8 / 47

¸

Sekil: Bir av-avc¬modeli için basit e¸syönlüler.

Faz düzlem denkleminin iki olas¬ayk¬r¬noktas¬vard¬r:

F = ^k

λ , S = ^a

c (5)

F = 0, S = 0. (6)

Bunlar zamana ba¼ gl¬modelin denge noktas¬na kar¸s¬l¬k gelirler. (6) ile

verilen s¬f¬r nüfusu bizim için ilgi çekici de¼ gildir.

¸

Simdi, ( S = a/c, F = k /λ ) noktas¬n¬n bir kararl¬denge nüfusu oldu¼ gunu gösterelim.

(4) denkleminin denge noktas¬ a, c, k ve λ parametrelerinin hepsine birden ba¼ gl¬d¬r. Fakat sadece k /λ ve a/c oranlar¬belirgin bir öneme sahiptir.

¸

Simdi, (4) modelini e¸syönlülerden dikkatlice inceleyelim: E¼ ger bal¬¼ g¬n say¬ca büyüme oran¬ a artarsa, bal¬¼ g¬n denge nüfusu de¼ gi¸smez kal¬r, ve sadece köpekbal¬¼ g¬etkilenir. Artan say¬daki köpekbal¬klar¬ise, bal¬k do¼ gumlar¬n¬n artmas¬n¬engeller.

E¼ ger köpekbal¬¼ g¬n¬n ölüm oran¬k azal¬rsa, bu sadece köpekbal¬klar¬n¬n denge nüfusunu etkilemedi¼ gi gibi, daha garibi, avlar¬n¬n denge say¬s¬azal¬r.

Bunun anlam¬, daha zor olan köpekbal¬¼ g¬nüfusunu dengelemek için daha az bal¬k gereklidir.

Köpekbal¬¼ g¬n¬n, bal¬k öldürme yetene¼ gine kar¸s¬l¬k gelen c de¼ gerinin artmas¬, köpekbal¬klar¬nda azalmaya yol açar. Köpekbal¬klar¬için daha fazla besin anlam¬na gelen λ de¼ gerini art¬rmak, köpekbal¬klar¬n¬n artmas¬na yol açt¬¼ g¬

gibi, bal¬k say¬s¬n¬n da azalmas¬na yol açar; yani avc¬n¬n yeterlili¼ gini art¬rmak av¬n denge say¬s¬n¬n azalmas¬demektir.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 10 / 47

¸

Sekil: Av-avc¬modelinin niteliksel davran¬¸s¬.

dF /dS = 0 veya dF /dS = ∞ a kar¸s¬l¬k gelen e¸syönlüler oldukça

kullan¬¸sl¬d¬r. Çünkü bunlar türün azald¬¼ g¬veya artt¬¼ g¬bölgeleri birbirinden

ay¬r¬rlar.

Genel olarak faz düzlem denklemi saat do¼ grultusunda bir yap¬gösterir. En az üç tür olas¬yörünge vard¬r.

¸

Sekil: Olas¬yörüngeler.

¸

Sekil: Yörüngeler

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 12 / 47

Bal¬k ve köpekbal¬klar¬nüfusu bir sal¬n¬m sonras¬nda kendi denge noktalar¬na yakla¸smalar¬na ra¼ gmen, bir çözüm e¼ grisi parças¬içe do¼ gru spiral çiziyor; belli bir zamandan sonra bal¬k ve köpekbal¬klar¬n¬n nüfuslar¬n¬n artmas¬na ra¼ gmen, di¼ ger bir çözüm e¼ grisi parças¬da d¬¸sa do¼ gru spiral çiziyor. E¼ ger bu geçerli ise, bunlar¬n aras¬nda bir çözüm e¼ grisinin var olaca¼ g¬n¬umabiliriz ¸söyle ki; bu çözüm için nüfuslar ayn¬de¼ gere dönerek, peryodik bir sal¬n¬ma neden olurlar. Bu duruma bir limit döngü denir

¸

Sekil: Limit döngü.

(2)-(3) modelinde bir limit döngü olamayaca¼ g¬n¬gösterelim. Denge noktas¬nda pertürbasyon yöntemi ile lineerle¸stirme yap¬l¬rsa,

F = ^k

λ + eF

, S = ^a c + eS

(2)-(3) denklemlerinde yaz¬l¬p lineer olmayan terimler yok edilirse 8 >

> >

<

> >

> : dF

dt =

S

dS

dt =

F

(7)

olup, F

( 0 ) = F

, S

( 0 ) = S

ba¸slang¬ç ko¸sullar¬alt¬nda çözümü (Laplace dönü¸sümü ile)

8 <

:

F

( t ) = F

cos p

akt

q

a

S

sin p akt S

( t ) =

q

a

F

sin p

akt + S

cos p akt

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 14 / 47

8 >

> <

> >

:

F

( t ) = F

cos p

akt

q

a

S

sin p akt

S

( t ) =

q

a

F

sin p

akt + S

cos p akt çözümleri bal¬k ve köpekbal¬klar¬say¬lar¬n¬n, dairesel frekanslar¬ p

ak olmak üzere, denge nüfuslar¬etraf¬nda sal¬n¬m yapt¬klar¬n¬gösterir. Sal¬n¬m¬n peryodu T = 2π/ p

ak olup, sadece a ve k büyüme oranlar¬na ba¼ gl¬d¬r.

1/T ise birim zamandaki titre¸ sim say¬s¬n¬ yani frekans¬ verir.

( 7 ) denklemlerinden

dF

dS

= ^kc

2

aλ

S

F

olup, bu denklem F

( 0 ) = F

, S

( 0 ) = S

ba¸slang¬ç ko¸sullar¬alt¬nda çözülerek

F

+ ^kc

2

aλ

S

= F

+ ^kc

2

aλ

S

yörüngesi elde edilir ki bu bir elipstir. Bu durumdaki denge noktas¬na bir merkez denir.

¸

Sekil: Av-avc¬faz düzlem sal¬n¬m¬.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 16 / 47

F

( t ) çözümünü

F

( t ) = A sin ( wt + α ) , w = p

ak (8)

¸seklinde yazabiliriz. Burada genlik olarak adland¬r¬lan A ve faz kaymas¬

olarak adland¬r¬lan α belirlenecek olan sabitlerdir.

F

( t ) = A sin wt cos α + A cos wt sin α ) = F

cos p

akt c λ

r k

a S

sin p akt

oldu¼ gundan, A cos α =

q

a

S

ve A sin α = F

ve buradan

A = s

F

+ ^kc

2

aλ

S

(9)

ve

tan α = r a

k λF

cS

(10)

Benzer ¸sekilde, S

( t ) fonksiyonu

S

( t ) = B sin ( wt + β )

= B sin wt cos β + B cos wt sin β

¸seklinde yaz¬labilir ki buradan B cos β = ^λ

c r a

k F

ve B sin β = S

olup, böylece

B = s

S

+ ^aλ

2

kc

F

(11)

ve

tan β = r k

a cS

λF

(12)

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 18 / 47

(9), (10), (11) ve (12) ifadelerinden, denge noktas¬kom¸sulu¼ gunda nüfuslar¬n sabit genlikte sal¬n¬m yapt¬klar¬n¬görürüz ki bu etkisiz kararl¬

durumdur (II(B):

p = 0, q = ( ck /λ )( aλ/c ) = ka > 0, 4 = ^{4k a} < 0 ) . Bu bir s¬n¬r durumu oldu¼ gu için sonuç her zaman sa¼ glanmayabilir. Lineerle¸stirmede gözard¬edilen lineer olmayan terimler muhtemelen küçük de¼ gi¸sikliklere yol açar ki bu da çözümün yap¬sal davran¬¸s¬n¬tümüyle de¼ gi¸stirmeye yeterlidir.

Lineer olmayan terimler çözümün küçük genlikte sal¬n¬m yapmas¬na ve

denge nüfusunun kararl¬olmas¬na veya tersine büyük genlikte sal¬n¬m

yapmas¬na ve denge nüfusunun karars¬z olmas¬na neden olabilir. Bu

nedenle, lineer analizden bir sonuç elde edemeyiz.

( 0, 0 ) denge noktas¬n¬n kararl¬l¬¼ g¬n¬çal¬¸smak için pertürbasyon yöntemi uygulayal¬m. (2)-(3) sisteminde F = eF

, S = eS

yaz¬p lineer olmayan terimleri atarsak

e dF

dt = eaF

=) ^F

( t ) = F

e

(13) e dS

dt = k eS

=) ^S

( t ) = S

e

(14) elde ederiz. Bu çözümlerin anlam¬, köpekbal¬¼ g¬nüfusu üstel olarak

azal¬rken, bal¬k nüfusunun da üstel olarak artmas¬d¬r. p = a k, q = ak < 0, 4 = ( ^a + k )

> 0 oldu¼ gundan, I(C) karars¬z durumu olu¸sur. Yani, denge noktas¬bir semer noktas¬d¬r.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 20 / 47

E¸syönlüleri ve basit yörüngeleri kullanarak veya faz düzlem denklemini çözerek yörüngeleri çizebiliriz ve hareket do¼ grultusunu belirlemek için (13) ve (14) e¸sitliklerini kullanabiliriz.

Faz düzlem denklemi

dF

dS

= ^aF

kS

(15) olup, çözülürse

ln j ^F

j = ^a

k ln j ^S

j + ^ln j ^F

j _k ^{a ln} j ^S

j

=) ^ln _F ^F

10

= ^a k ln S

S

=) ^F

= F

S

S

a/k

elde edilir.

¸

Sekil: Lineerle¸stirilmi¸s kararl¬l¬k analizi.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 22 / 47

¸ Simdi

dF

dS = ( a cS ) F ( λF k ) S

faz düzlem denklemini çözüp, F ( 0 ) = F

ve S ( 0 ) = S

ba¸slang¬ç ko¸sullar¬n¬kullan¬l¬rsak

λF k ln j ^F j = ^{a ln} j ^S j ^cS + λF

k ln j ^F

j ^{a ln} j ^S

j + ^cS

λ ( F F

) + c ( S S

) = k ln F

F

+ a ln S S

=) F

F

k

S

S

a

= e

(16)

elde ederiz.

(16) ile verilen e¼ grilerin kapal¬e¼ griler olduklar¬na dikkat edelim

¸

Sekil: Kapal¬ve aç¬k e¼ griler aras¬ndaki olas¬fark.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 24 / 47

Son denklemden,

F

e

= ^e

λF0+cS0

F

S

S

e

(17) yazabiliriz. K = e

/F

S

olmak üzere, her iki tarafa Z dersek,

Z = F

e

! + ∞ cebirsel ( F ! ⁰ )

üstel ( F ! + ∞ ) ⁽¹⁸⁾

Z = KS

e

! ^{0 cebirsel} ( S ! ⁰ )

üstel ( S ! + ^∞ ) ⁽¹⁹⁾

olur.

dZ

dF = e

F

( kF

+ λ ) = 0 dan F = k /λ minimum ve

dZ

dt = KS

e

( aS

c ) = 0

dan S = a/c maksimum verir. ( a/c, k/λ ) n¬n bir denge noktas¬

oldu¼ gunu not edelim.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 26 / 47

¸

Simdi F de 0, 1 veya 2 de¼ ger üretecek ¸sekilde S nin özel bir de¼ gerini seçelim:

¸

Sekil: (17) fonksiyonun çözümünün gra…ksel gösterimi.

Z = KS

e

nin gra…¼ ginde kritik noktadan geçtikten sonra, F nin ayn¬

de¼ ger çifti, S nin farkl¬bir de¼ gerine kar¸s¬l¬k gelir. Böylece, bir çözüm verecek ¸sekilde K de¼ gerinin yeterince büyük olmas¬durumunda faz düzlemindeki e¼ gri, ¸sekildeki gibi, kapal¬bir e¼ gri olmal¬d¬r.

¸

Sekil: Bir yörünge.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 28 / 47

K n¬n her bir de¼ geri için en fazla bir yörünge vard¬r. ¸ Sekilde, K n¬n üç farkl¬de¼ gerine kar¸s¬l¬k gelen yörüngeler çizilmi¸stir.

¸

Sekil: Av-avc¬ekosisteminin yörüngeleri.

Sonuç olarak ( a/c, k/λ ) denge noktas¬kom¸sulu¼ gundaki yörüngeler kapal¬d¬r. Bal¬k ve köpekbal¬¼ g¬nüfuslar¬zaman¬n periyodik fonksiyonlar¬d¬r.

Kaba bir gra…k ¸sekildeki gibi verilebilir. Do¼ gada gözlemlendi¼ gi gibi, köpekbal¬¼ g¬nüfusunun artmas¬, bal¬k nüfusunun art¬¸s¬n¬takip eder.

¸

Sekil: Bal¬k-köpekbal¬¼ g¬sal¬n¬m¬.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 30 / 47

¸

Simdi, sal¬n¬m peryodlar¬s¬ras¬ile T ve τ olan avc¬ve av nüfuslar¬n¬n, ba¸slang¬ç nüfuslar¬ndan ba¼ g¬ms¬z olarak, ortalama nüfuslar¬n¬dü¸sünelim.

dS

dt = ( k + λF ) S olup, böylece

Z

1 S dS =

Z

( k + λF ) dt ve S ( t

+ T ) = S ( t

) oldu¼ gundan,

0 = kT +

Z

λFdt

yani,

1 T

Z

F ( t ) dt = ^k

λ

olur. O halde av¬n ortalama nüfusu denge noktas¬d¬r.

Benzer ¸sekilde,

dF

dt = ( a cS ) F olup, buradan

Z

1 F dF =

Z

( a cS ) dt ve F ( t

+ τ ) = F ( t

) oldu¼ gundan,

0 = aτ

Z

cSdt

yani,

1 τ

Z

S ( t ) dt = ^a c

olur. O halde avc¬n¬n ortalama nüfusu denge noktas¬d¬r.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 32 / 47

E¼ ger, daha fazla avc¬eklersek, (2)-(3) modelinden nas¬l bir sonuç üretebiliriz?

¸

Sekil: Ortama aniden daha fazla avc¬ekleme etkisi.

Bu durum sal¬n¬m¬n genli¼ ginin artmas¬na neden olabilir. Ortalama nüfuslar,

denge nüfuslar¬olduklar¬ndan, ayn¬kal¬rlar.

E¼ ger, nüfuslar¬ile orant¬l¬olarak, örne¼ gin tuzak kurarak veya zehir

kullanarak, her iki nüfus da azalt¬l¬rsa bu durumda ne olur? Bu durumda γ ve δ sabitler olmak üzere, yeni model

dF

dt = ( a cS ) F γF dS

dt = ( k + λF ) S δS

¸seklini al¬r. Böylece, av ve avc¬için yeni denge nüfuslar¬, s¬ras¬ile k + δ

λ ve a γ c

olur. Bu ise av¬n artmas¬ve avc¬n¬n azalmas¬demektir. O halde, halihaz¬rda do¼ gal avc¬lar¬taraf¬ndan kontrol alt¬nda tutulan av nüfusunu azaltmaya çal¬¸smak, asl¬nda ço¼ galmalar¬na yard¬m etmek demektir.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 34 / 47

A¸sa¼ g¬daki örnek olay bu durumu aç¬klamaya yeterli olacakt¬r: 1868 y¬l¬nda Avusturalya’da ya¸sayan bir böcek türü kazayla Amerika Birle¸sik

Devletlerine ta¸s¬n¬r ve bu böcek Amerikan turunçgil endüstrisini tehdit

etmeye ba¸slar. Böcekten kurtulmak için, Avusturalyadan onun avc¬s¬olan

u¼ gurböcekleri ithal edilir. U¼ gurböcekleri, bu böcekleri ba¼ g¬l olarak dü¸sük

bir düzeye çekmeyi ba¸sar¬rlar. Daha sonralar¬, böcekleri yok etmek için

DDT ke¸sfedildi¼ ginde, say¬lar¬n¬daha fazla azaltmak için DDT kullan¬lmaya

ba¸slan¬r. Fakat bu ilaç u¼ gurböcekleri için de öldürücü oldu¼ gu için, ilac¬n

kullan¬m¬sonucu zararl¬böcek say¬s¬n¬n¬n artt¬¼ g¬görülmü¸stür.

Ço¼ gu avc¬, birden çok tür ile beslenir. Ço¼ galma için do¼ gal avlar¬n¬n olmas¬

tercih nedeni olmas¬na ra¼ gmen, e¼ ger avc¬lar alternatif bir kaynaktan da besleniyorsa, bu durumda olas¬bir alternatif model,

dF

dt = ( a bF cS ) F dS

dt = ( α βS + λF ) S sistemidir. b = 0 = β ve a = α durumunda, model

dF

dt = ( a cS ) F (20)

dS

dt = ( a + λF ) S (21)

olup, çözümü

S ( t ) = ( λF

+ cS

) e

λ

0

e

+ c

F ( t ) = ( λF

+ cS

) e

λ + c

0

e

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 36 / 47

Durum 1. a > 0 :

λ ve c (> 0 ) ile verilen etkile¸simden ba¼ g¬ms¬z olarak t ! ∞ için F ( t ) ! ⁰ ve S ( t ) ! ∞ dur. Bunun anlam¬, etkile¸sim durumunda av ve avc¬ayn¬

pozitif büyüme oran¬na sahip oldu¼ gu zaman, av yok olacakt¬r.

Durum 2. a = 0 :

lim

a!⁰⁺

F ( t ) = ( λF

+ cS

) λ + c

0

e

lim

a!⁰⁺

S ( t ) = ( λF

+ cS

) λ

0

e

+ c olup, t ! ∞ için F ( t ) ! ^{0 ve S} ( t ) !

^dir.

Durum 3. a < 0 :

t ! ∞ için F ( t ) ! ^{0 ve S} ( t ) ! ^{0 d¬r.}

Karma¸sa

dP

dt = ( r sP ) P = rP ( 1 P /K ) (22) lojistik modeli Euler yöntemi ile çözersek

P ( t + h ) P ( t ) + hP

( t ) (23)

= P ( t ) + h ( r sP ( t )) P ( t ) . t = t

ba¸slang¬ç an¬ndan ba¸slayarak ard¬¸s¬k zaman periyodlar¬n¬

t

= t

+ h ( n = 1, 2, ... ) ile ve kar¸s¬l¬k gelen nüfuslar¬da P ( t

+ h ) ile gösterirsek

P ( t

) = P ( t

+ h ) P ( t

) + h ( r sP ( t

)) P ( t

) olup, ard¬¸s¬k iterasyonlardan elde edilen P ( t

) de¼ gerini P

ile gösterirsek

P

= P

+ h ( r sP

) P

, ( n = 1, 2, 3... ) (24) ile elde edilen P

, t

zaman¬ndaki gerçek nüfus P ( t

) e bir yakla¸s¬m verir.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 38 / 47

¸

Simdi öyle bir nüfus kabul edelim ki, (24) itersyonlar¬n¬kullanarak hesaplanan P

yakla¸s¬mlar¬n¬n P ( t

) gerçek nüfus de¼ gerlerine

yeterince yak¬n olacak ¸sekilde bir h ad¬m uzunlu¼ gu seçilebilsin. Örne¼ gin bu,

düzenli periyodlarla k¬sa süreli üreme sezonlar¬na sahip hayvan nüfuslar¬nda

uygulanabilir. h, arka arkaya gelen üreme sezonlar¬aras¬ndaki aral¬k kabul

edilirse, bu durumda bir üreme sezonundaki P

nüfusu sadece bir önceki

sezon boyuncaki P

nüfusuna ba¼ gl¬olur ve P

, bir sonraki üreme

sezonundaki P

nüfusunu tam olarak belirleyebilir.

(24) denkleminde a = 1 + hr ve b = hs yaz¬l¬rsa P

= P

+ h ( r sP

) P

= ( 1 + hr ) P

hsP

= ( a bP

) P

(25) denklemi elde edilir ki bu lojistik fark denklemi olarak adland¬r¬l¬r. Son olarak, (25) denkleminde

P

= ^a

b x

(26)

al¬n¬rsa,

x

= a ( 1 x

) x

(27) basit formu elde edilir.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 40 / 47

Limit döngü

x

= lim

n!∞

x

var oldu¼ gunu kabul ederek, x

un a büyüme parametresine ne ¸sekilde ba¼ gl¬

oldu¼ gunu ara¸st¬ral¬m. Yani a y¬i¸slemlerde girdi ve x

u ise ç¬kt¬olarak

kabul ederek, ç¬kt¬n¬n girdiye ne ¸sekilde ba¼ gl¬oldu¼ gunu inceleyelim. Belli

bir x

de¼ gerinden ba¸slayarak (27) iterasyonlar¬n¬bulundu¼ gunda a¸sa¼ g¬daki

tablo sonuçlar¬elde edilir:

a lim x

1.5 0.3333

1.7 0.4118 1.9 0.4737 2.0 0.5000 2.2 0.5455 2.5 0.6000 2.8 0.6429 2.9 0.6552

3.1 0.7646 0.5580 3.3 0.8236 0.4794 3.4 0.8422 0.4520

3.5 0.8270 0.3828 0.8750 0.5009 3.52 0.8233 0.3731 0.8795 0.5121 3.54 0.8203 0.3648 0.8833 0.5218

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 42 / 47

a lim x

3.55 0.8278 0.3703 0.8817 0.5405 0.8127 0.3548 0.8874 0.5060 3.56 0.8333 0.3738 0.8808 0.5509 0.8086 0.3488 0.8899 0.4945 3.565 0.8332 0.3724 0.8815 0.5523 0.8083 0.3475 0.8905 0.4860 0.8372 0.3769 0.8799 0.55659 0.80649 0.3457 0.8912 0.4954

3.57 kaos

3.597 0.8993 0.5008 0.8328 0.3641 0.8857 0.4386 0.8579 0.3927 0.8753 0.4183 0.8657 0.5967 0.7900 0.3257

3.599 kaos

3.60 0.8972 0.5275 0.8216 0.3525 0.9000 0.4474 0.8546 0.3877 0.8772 0.5794 0.7984 0.3320

3.61 kaos

3.835 0.958634 0.494515 0.152075

3.842 0.9602 0.4919 0.1507 0.9591 0.4809 0.1467 3.848 0.9616 0.5096 0.1571 0.9574 0.4652 0.1407

0.9620 0.5016 0.1541 0.9582 0.4686 0.1419 ! ^kaos

Tablodan görüldü¼ gü gibi x

= 0.5 ba¸slang¬ç nüfus kesiri ile ba¸sland¬¼ g¬nda a parametresinin 1.5 < a < 3 de¼ gerleri için (27) iterasyonlar¬yak¬nsak olup ( x

) belli bir x

de¼ gerine yak¬nsar (örne¼ gin a = 1.5 için x

! ^{0.33 olur).}

a > 3 için ( x

) dizisinin iki farkl¬noktaya (alterne) yak¬nsad¬¼ g¬n¬görürüz (örne¼ gin a = 3.10 için x

! ^{0.5580 (n tek) ve x}

! ^0.7646 (n çift) olur).

Yani, yakla¸s¬k olarak 3 < a < 3.5 için iki nüfuslu bir limit döngü vard¬r.

a = 3.5 oldu¼ gunda, ( x

) nin bu kez 4 farkl¬nüfusa yakla¸st¬¼ g¬n¬, yani

"periyodun ikiye katland¬¼ g¬n¬" farkediyoruz a = 3.55 de 8 periyodlu, a = 3.565 de 16 periyodlu limit döngülerin olu¸stu¼ gunu görmekteyiz. Peki bu periyod katlamas¬bu düzenle mi devam eder? a ! ^{3.570 için}

parçalanmalar¬n çok h¬zl¬bir ¸sekilde katlanarak bir karma¸ saya gitti¼ gini görmekteyiz. Daha ilginç olan, a = 3.59 ile a = 3.60 aras¬nda ondört periyodlu bir döngü ve katl¬parçalanmalar¬n¬, a = 3.60 ile a = 3.61 aras¬nda oniki periyodlu bir döngü ve katl¬parçalanmalar¬n¬ve aral¬k duyarl¬l¬¼ g¬n¬art¬rarak, örne¼ gin son olarak , a = 3.83 yak¬nlar¬nda kaosdan dönülerek bu kez üç limitli bir döngünün ortaya ç¬kt¬¼ g¬n¬ve a = 3.9 a kadar tekrar alt¬, oniki, yirmidört vs. periyodlu bölünmeler olu¸stu¼ gunu görebiliriz.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 44 / 47

Üç periyodlu döngünün görülmesi önemlidir, çünkü 1975 y¬l¬nda J.York ve T.Y.Li, "üç periyodlu bir döngünün" varl¬¼ g¬n¬n; her say¬da periyodik döngünün yan¬s¬ra, hiç periyodik olmayan kaotik döngülerin de varl¬¼ g¬na i¸saret etti¼ gini ispatlam¬¸slard¬r. "Üç periyod kaosa götürür".

¸

Sekil: · Iki ve dört nüfuslu limit döngü

Kaos hakk¬nda vurgulanmaya de¼ ger son nokta; …zikçi M. Feigenbaum’um 1970 li y¬llarda ke¸sfetti¼ gi Feigenbaum sabiti

lim

a

a

a

a

= 4.66920160981...

dir. Bu, kaotik davran¬¸s¬n da asl¬nda bir düzen içerdi¼ gini göstermektedir.

¸

Sekil: x

= 0.5 için yaba görüntüsü. Dikey beyaz bo¸sluklarda kaosdan dönülüp, tekrar limit döngüler ba¸slar.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 46 / 47