Bal¬klar plankton yediklerinden, köpekbal¬klar¬n¬gözard¬ederek, bal¬klar¬n nüfus art¬¸s oran¬n¬sabit kabul edebiliriz

Av–Avc¬Modeli

Ayn¬çevreyi payla¸san iki veya daha çok biyolojik nüfus aras¬ndaki etkile¸sim: av–avc¬

Avc¬lar avlar¬yiyerek karn¬n¬doyurur. Avlar ise çevrede mevcut bulunan daha ba¸ska yiyeceklerle karn¬n¬doyurur:

Va¸sak - tav¸san: tav¸sanlar ormanda belirli bitkileri yerken, va¸saklar tav¸sanlar¬yer.

·Ilk deneysel çal¬¸sma Kanada’da Hudson Bay …rmas¬n¬n va¸sak ve tav¸san nüfusunu incelemesi:

Firma, va¸sak ve tav¸san nüfusunu ölçmek için tuzak kurarak, tuza¼ga yakalananlar¬n y¬ll¬k say¬lar¬n¬kaydetmi¸stir. Veriler, ilginç bir ¸sekilde, nüfusta bir periyodik de¼gi¸simin oldu¼gunu göstermi¸stir.

¸

Sekil: Kanada’da vah¸si kedi ve tav¸san nüfuslar¬nda gözlemlenen sal¬n¬mlar.

(Veriler E.P. Odum’un Fundamentals of Ecology, 1953 kitab¬ndan al¬nm¬¸st¬r)

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 4 / 47

Klasik av–avc¬matematiksel modeli, ·Italyan Matematikçi Vito Volterra (1860 – 1940) taraf¬ndan geli¸stirilmi¸stir (1920 li y¬llarda, Adriyatik Denizinde, köpek bal¬¼g¬ve yedikleri bal¬k nüfusunda gözlenen döngüsel de¼gi¸simlerin analizi).

Türler aras¬ndaki ili¸skiyi göz ard¬edelim.

F = belli bir bal¬k türünün say¬s¬, S = köpekbal¬¼g¬say¬s¬

Bölgeyi d¬¸sa göç olmayacak, veya göç önemsiz olacak, ¸sekilde s¬n¬rl¬kabul edelim. Bal¬klar plankton yediklerinden, köpekbal¬klar¬n¬gözard¬ederek, bal¬klar¬n nüfus art¬¸s oran¬n¬sabit kabul edebiliriz. Böylece,

dF dt =aF

olur. E¼ger, nüfus yeterince büyük bir noktaya gelirse, lojistik büyüme modeli

dF

dt =aF bF², (ta¸s¬ma kapasitesi a/b) önerilebilir.

Köpekbal¬klar¬n¬n büyüme oran¬n¬n yemleri olan bal¬klar¬n say¬s¬ile orant¬l¬

artt¬¼g¬n¬kabul edelim. Yani, 1 S

dS

dt = k+λF

olsun. Böylece bal¬klar¬n ço¼galma oran¬, köpekbal¬klar¬n¬n nüfusu ile orant¬l¬olur. Yani,

1 F

dF

dt =a bF cS

dir. Böylece av-avc¬türleri için, 1920 li y¬llarda birbirlerinden ba¼g¬ms¬z olarak Lotka ve Volterra’n¬n çal¬¸st¬¼g¬,

dF

dt = (a bF cS)F (1)

dS

dt = ( k+λF)S, (2)

Lotka-Volterra sistemini elde ederiz. Burada, a, b, c, k ve λpozitif sabitlerdir.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 6 / 47

Sonsuz plankton kayna¼g¬oldu¼gu varsay¬l¬rsa, b=0 olur. Bu model tek av-avc¬modeli de¼gildir fakat en basit olanlardan biridir. ¸Simdi, (1) denkleminde b =0 kabul edelim. Böylece,

dF

dt = (a cS)F (3)

olur. Buradan,

S nin 8<

:

> a/c

= a/c

<a/c

olmas¬, bal¬k nüfusunun 8<

:

yok olmas¬

de¼gi¸smemesi artmas¬

demektir.

Benzer ¸sekilde, (2) denkleminden

F nin 8<

:

>k /λ

=k /λ

<k /λ

olmas¬, köpekbal¬¼g¬nüfusunun 8<

:

artmas¬

de¼gi¸smemesi yok olmas¬

demektir.

Ba¸slang¬çta çok az say¬da köpekbal¬¼g¬ oldu¼gunu varsayal¬m. (3) denklemine göre bal¬k say¬s¬artar. Bal¬k say¬s¬artarken (2) denkleminden köpekbal¬¼g¬say¬s¬artar. Köpekbal¬¼g¬say¬s¬yeterince büyük olursa,

bal¬klar¬n büyüme oran¬negatif olur. Bu durumda bal¬k say¬s¬azal¬r ve bu döngü devam eder.

Genel olarak (2)-(3) sisteminin t ye göre elemanter fonksiyonlar cinsinden elde edilebilen aç¬k bir çözümü yoktur. O halde

dF

dS = ^F(a cS)

S(λF k) ⁽⁴⁾

faz düzlem denklemini göz önüne alal¬m. Öncelikle,F veS nin her ikisinin de pozitif olmas¬gerekti¼ginden, (2)-(3) sisteminin negatif nüfus

gösteremeyece¼gini gerçekleyelim. Dikkat edilirseF =0=S çözüm oldu¼gu gibi, ayn¬zamanda basit e¸syönlülerdir. Dahas¬, F =0, dF /dS =0a ve S =0da dF /dS =_∞ a kar¸s¬l¬k gelir. Böylece,F veS pozitif ise, asla negatif olamaz, çünkü bunun için yaF ya daS eksenini kesmek zorundad¬r ve bu da olanaks¬zd¬r. Di¼ger basit e¸syönlüler s¬ras¬iledF /dS =0 ve dF /dS = _∞a kar¸s¬l¬k gelen S = a/c veF =k /λ do¼grular¬d¬r.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 8 / 47

¸

Sekil: Bir av-avc¬modeli için basit e¸syönlüler.

Faz düzlem denkleminin iki olas¬ayk¬r¬noktas¬vard¬r:

F = ^k

λ, S = ^a

c (5)

F =0, S =0. (6)

Bunlar zamana ba¼gl¬modelin denge noktas¬na kar¸s¬l¬k gelirler. (6) ile verilen s¬f¬r nüfusu bizim için ilgi çekici de¼gildir.

¸

Simdi, (S = a/c, F =k /λ)noktas¬n¬n bir kararl¬denge nüfusu oldu¼gunu gösterelim.

(4) denkleminin denge noktas¬a, c, k ve λparametrelerinin hepsine birden ba¼gl¬d¬r. Fakat sadecek /λve a/c oranlar¬belirgin bir öneme sahiptir.

¸

Simdi, (4) modelini e¸syönlülerden dikkatlice inceleyelim: E¼ger bal¬¼g¬n say¬ca büyüme oran¬a artarsa, bal¬¼g¬n denge nüfusu de¼gi¸smez kal¬r, ve sadece köpekbal¬¼g¬etkilenir. Artan say¬daki köpekbal¬klar¬ise, bal¬k do¼gumlar¬n¬n artmas¬n¬engeller.

E¼ger köpekbal¬¼g¬n¬n ölüm oran¬k azal¬rsa, bu sadece köpekbal¬klar¬n¬n denge nüfusunu etkilemedi¼gi gibi, daha garibi, avlar¬n¬n denge say¬s¬azal¬r.

Bunun anlam¬, daha zor olan köpekbal¬¼g¬nüfusunu dengelemek için daha az bal¬k gereklidir.

Köpekbal¬¼g¬n¬n, bal¬k öldürme yetene¼gine kar¸s¬l¬k gelenc de¼gerinin artmas¬, köpekbal¬klar¬nda azalmaya yol açar. Köpekbal¬klar¬için daha fazla besin anlam¬na gelen λde¼gerini art¬rmak, köpekbal¬klar¬n¬n artmas¬na yol açt¬¼g¬

gibi, bal¬k say¬s¬n¬n da azalmas¬na yol açar; yani avc¬n¬n yeterlili¼gini art¬rmak av¬n denge say¬s¬n¬n azalmas¬demektir.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 10 / 47

¸

Sekil: Av-avc¬modelinin niteliksel davran¬¸s¬.

dF /dS =0 veyadF /dS = ∞a kar¸s¬l¬k gelen e¸syönlüler oldukça

kullan¬¸sl¬d¬r. Çünkü bunlar türün azald¬¼g¬veya artt¬¼g¬bölgeleri birbirinden ay¬r¬rlar.

Genel olarak faz düzlem denklemi saat do¼grultusunda bir yap¬gösterir. En az üç tür olas¬yörünge vard¬r.

¸

Sekil: Olas¬yörüngeler.

¸

Sekil: Yörüngeler

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 12 / 47

Bal¬k ve köpekbal¬klar¬nüfusu bir sal¬n¬m sonras¬nda kendi denge noktalar¬na yakla¸smalar¬na ra¼gmen, bir çözüm e¼grisi parças¬içe do¼gru spiral çiziyor; belli bir zamandan sonra bal¬k ve köpekbal¬klar¬n¬n nüfuslar¬n¬n artmas¬na ra¼gmen, di¼ger bir çözüm e¼grisi parças¬da d¬¸sa do¼gru spiral çiziyor. E¼ger bu geçerli ise, bunlar¬n aras¬nda bir çözüm e¼grisinin var olaca¼g¬n¬umabiliriz ¸söyle ki; bu çözüm için nüfuslar ayn¬de¼gere dönerek, peryodik bir sal¬n¬ma neden olurlar. Bu duruma bir limit döngü denir

¸

Sekil: Limit döngü.

(2)-(3) modelinde bir limit döngü olamayaca¼g¬n¬gösterelim. Denge noktas¬nda pertürbasyon yöntemi ile lineerle¸stirme yap¬l¬rsa,

F = ^k

λ+eF1, S = ^a c +eS1

(2)-(3) denklemlerinde yaz¬l¬p lineer olmayan terimler yok edilirse 8>

>>

<

>>

>: dF₁

dt = ^ck_λS₁ dS₁

dt = ^aλ_c F₁

(7)

olup,F₁(0) =F₁₀, S₁(0) =S₁₀ ba¸slang¬ç ko¸sullar¬alt¬nda çözümü (Laplace dönü¸sümü ile)

8<

:

F₁(t) =F₁₀cosp

akt ^c_λ qk

aS₁₀sinp akt S₁(t) = ^λ_c

qk

aF₁₀sinp

akt+S₁₀cosp akt

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 14 / 47

8>

><

>>

:

F1(t) =F10cosp

akt ^c_λ qk

aS10sinp akt

S₁(t) = ^λ_c qk

aF₁₀sinp

akt+S₁₀cosp akt çözümleri bal¬k ve köpekbal¬klar¬say¬lar¬n¬n, dairesel frekanslar¬p

ak olmak üzere, denge nüfuslar¬etraf¬nda sal¬n¬m yapt¬klar¬n¬gösterir. Sal¬n¬m¬n peryodu T =2π/p

ak olup, sadece a ve k büyüme oranlar¬na ba¼gl¬d¬r.

1/T ise birim zamandaki titre¸sim say¬s¬n¬ yani frekans¬ verir.

(7)denklemlerinden

dF₁

dS₁ = ^kc

2

aλ² S₁ F₁

olup, bu denklem F₁(0) =F₁₀, S₁(0) =S₁₀ ba¸slang¬ç ko¸sullar¬alt¬nda çözülerek

F₁²+ ^kc

2

aλ²S₁² =F₁₀² + ^kc

2

aλ²S₁₀²

yörüngesi elde edilir ki bu bir elipstir. Bu durumdaki denge noktas¬na bir merkez denir.

¸

Sekil: Av-avc¬faz düzlem sal¬n¬m¬.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Nüfus Dinami¼gi ve Kararl¬l¬k 16 / 47

F1(t)çözümünü

F1(t) =A sin(wt+α), w =p

ak (8)

¸seklinde yazabiliriz. Burada genlik olarak adland¬r¬lanA ve faz kaymas¬

olarak adland¬r¬lan αbelirlenecek olan sabitlerdir.

F₁(t) =A sin wt cos α+A cos wt sin α) =F₁₀cosp

akt c λ

rk

aS₁₀sinp akt

oldu¼gundan, A cos α= ^c_λ qk

aS₁₀ ve A sin α=F₁₀ ve buradan

A= s

F₁₀² + ^kc

2

aλ²S₁₀² (9)

ve

tan α= ra

k λF10

cS₁₀ (10)

olur.