• Sonuç bulunamadı

ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DOKTORA TEZİ SÜTE İLAVE EDİLEN SODYUM BÜTİRATIN BUZAĞI PERFORMANSI VE BAZI KAN PARAMETRELERİ ÜZERİNE ETKİLERİ Kazım BİLGEÇLİ ZOOTEKNİ ANABİLİM DALI ANKARA 2021 Her hakkı saklıdır

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2022

Share "ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DOKTORA TEZİ SÜTE İLAVE EDİLEN SODYUM BÜTİRATIN BUZAĞI PERFORMANSI VE BAZI KAN PARAMETRELERİ ÜZERİNE ETKİLERİ Kazım BİLGEÇLİ ZOOTEKNİ ANABİLİM DALI ANKARA 2021 Her hakkı saklıdır"

Copied!
126
0
0

Yükleniyor.... (view fulltext now)

Tam metin

(1)

ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

DOKTORA TEZİ

SÜTE İLAVE EDİLEN SODYUM BÜTİRATIN BUZAĞI PERFORMANSI VE BAZI KAN PARAMETRELERİ ÜZERİNE ETKİLERİ

Kazım BİLGEÇLİ

ZOOTEKNİ ANABİLİM DALI

ANKARA 2021

Her hakkı saklıdır

(2)

ii ÖZET

Doktora Tezi

SÜTE İLAVE EDİLEN SODYUM BÜTİRATIN BUZAĞI PERFORMANSI VE BAZI KAN PARAMETRELERİ ÜZERİNE ETKİLERİ

Kazım BİLGEÇLİ

Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü

Zootekni Anabilim Dalı Danışman: Prof. Dr. Aydan YILMAZ

Bu araştırma, bütirik asidin Na tuzu ile korunmuş formu sodyum bütirat (SB)’ın süte ilave edilmesinin buzağılarda performans, bazı kan parametreleri ile dışkıda Escherichia coli (E.coli) varlığı üzerindeki etkilerinin belirlenmesi amacıyla yapılmış ve 50 gün sürmüştür. Denemede 7 günlük yaşta, 40-45 kg canlı ağırlıkta 20 adet Holstein erkek ve dişi buzağı kullanılmıştır. Buzağılara, doğumun ardından kolostrum, 2 - 25. günler arası günlük 5 L ve 25 – 50. günler arası 6 L süt içirilmiştir. Yedinci günden itibaren bireysel bölmelere alınan buzağılar her grupta 10 buzağı olacak şekilde 2 gruba (kontrol ve deneme) ayrılmış, buzağı başlangıç yemi (% 23.58 ham protein, 2437 kcal/kg metabolik enerji), yonca kuru otu ve su serbest olarak verilmiştir. Deneme grubundaki buzağılara 7-21. günlerde 3 g/gün, 21-49. günlerde 5g/gün SB sabah sütüne ilave edilerek içirilmiştir. Canlı ağırlıklar doğum ağırlığı, 7. gün ve deneme sonuna kadar iki haftada bir yapılan tartımlarla, yem tüketimleri ise günlük olarak belirlenmiştir. Denemenin 7.

ve 50. günlerinde her gruptan tesadüfi olarak seçilen 6 hayvandan alınan kan örneklerinde Alanin Aminotransferaz (ALT), Aspartat Aminotransferaz (AST), β-Hidroksibütirk Asit (BHBA), İmmunoglobulin A (IgA) ve Büyüme Hormonu (GH) düzeyleri, dışkı örneklerinde ise E.coli varlığı tespit edilmiştir. Araştırma sonunda, buzağı sütüne SB katkısının IgA, GH ile 21-35. günlerdeki GCAA’nı pozitif yönde etkilediği (p<0.05), ancak, BHBA, AST ve ALT konsantrasyonları ile canlı ağırlık, yem tüketimi ve yem değerlendirme sayısını ise etkilemediği (p>0.05) saptanmıştır. Dışkıda yapılan, E.coli var/yok analizinde deneme grubundaki buzağılarda, %33.33 daha az E.coli baskısı gözlenmiştir.

Sonuç olarak, süte SB ilavesinin sütten kesim öncesi buzağılarda bağışıklık, büyüme ve gübre E.coli baskısı üzerine olumlu etki ettiği saptanmıştır.

Ocak 2021, 116 sayfa

Anahtar Kelimeler: Buzağı, sodyum bütirat, performans, kan parametreleri

(3)

iii ABSTRACT

Ph. D. Thesis

EFFECTS OF SODIUM BUTYRATE SUPPLEMENTATION TO MILK ON CALF PERFORMANCE AND SOME BLOOD PARAMETERS

Kazım BİLGEÇLİ

Ankara University Graduate School of Natural and Applied Sciences

Department of Animal Science

Supervisor: Prof. Dr. Aydan YILMAZ

This study was carried out to determine the effects of sodium butyrate (SB) (a form of butyric acid protected with Na salt) supplementation to milk on calf performance, some blood parameters and fecal abundance of Escherichia coli (E.coli) and lasted 50 days. Twenty male and female Holstein calves were used in experiment. Before onset of the trial, the calves were routinely fed with colostrum after birth, then fed with 5 L milk daily from the 2nd to the 25th days and 6 L milk from the 25th to the 50th days. From the the 7th day on, 20 calves were randomly allocated into 2 equal groups and taken into individual pens:

Control and SB. Starter diet (%23 crude protein, 2437 kcal/kg metabolic energy), alfalfa hay and water were given ad libitum. For the calves in the experimental group, 3g / day SB was added to their morning milk between 7-21 days, and 5g / day between 21-49. days. Body weight has been recorded at birth, on 7th day and the biweekly till the end of experiment; and feed intake has been determined daily. On the 7th and 50th days of trial, blood samples and feces were taken from 6 calves selected randomly and Alanin Aminotransferaz (ALT), Aspartat Aminotransferaz (AST), β-Hidroksibütirk Acid (BHBA), Immunoglobulin (IgA) and Growth hormone (GH) was found in blood samples and besides fecal E.coli abundance was determined. At the end of the research, it was found out that while SB supplementation to milk, affected IgA, GH and average daily gain between 21-35. days positively (p<0.05), BHBA, AST, ALT concentrations, body weight, feed intake and feed conversion rate was not affected (p>0.05). Fecal E.coli abundance was % 33.33 less in SB group than control.

As a result, it has been determined that SB supplementation to milk has a positive effect on immunity, growth and fecal E. coli abundance in calves before weaning.

January 2021, 116 page

Keywords: Calf, sodium butyrate, performance, blood parameters.

(4)

iv

ÖNSÖZ ve TEŞEKKÜR

Çalışmalarımı yönlendiren, araştırmalarımın her aşamasında bilgi, öneri ve yardımlarını esirgemeyerek, gelişmeme katkıda bulunan Danışman Hocam Sayın Prof. Dr. Aydan YILMAZ’a. doktora öğrenimim esnasında engin bilgilerini benden esirgemeyen, tez çalışmam boyunca desteklerini gördügüm Tez İzleme Komitesi Üyesi Sayın Prof. Dr.

Fatin Cedden (Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi) ve Tez İzleme Komitesi Üyesi Sayın Prof. Dr. Sakine Yalçın’a (Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi), tez çalışmamda bana kapılarını açan Sarıçam Alibaba Süt Sığırı İşletmesi sahipleri Sayın Ali Acembekiroğu ve Yunus Çıracı’ya, denememizde her türlü ihtiyacımızı karşılayan İşletme Müdürü Ziraat Yüksek Mühendisi Sayın Serkan Bozkurt’a, kan ve dışkı numunelerinin alımında desteklerini esirgemeyen İşletme Veteriner Hekimleri Sayın Emre Topal ve Umut Taşçı’ya, buzağıların bakımında ve tartımlarında yardım ve desteğini her daim gördüğümüz Buzağı Bakıcısı Sayın Remzi Elitaş’a, laboratuvar işlerinde yardımcı olan Veteriner Sağlık Teknikeri Sayın Suzan Yıldırım’a, doktora yapmamı destekleyerek, ilk adımı atmamda beni cesaretlendiren Anako Yumurta Genel Müdürü Sayın Metin Akman’a teşekkürü borç bilirim.

Kazım BİLGEÇLİ Ankara, Ocak 2021

(5)

v

İÇİNDEKİLER

TEZ ONAY SAYFASI

ETİK………... i

ÖZET……….………... ii

ABSTRACT……….………... iii

ÖNSÖZ ve TEŞEKKÜR……….………... iv

SİMGELER ve KISALTMALAR DİZİNİ………..………… vii

ŞEKİLLER DİZİNİ………....………... ix

ÇİZELGELER DİZİNİ………....…………. x

1.GİRİŞ……….……….. 1

2. KURAMSAL TEMELLER ve KAYNAK ÖZETLERİ……….…..……….. 3

2.1 Rumen Gelişimi ………..……….. 3

2.1.1 Rumende mikrobiyal kolonizasyon……….……... 3

2.1.2 Rumenin morfolojik gelişimi………... 3

2.1.3 Olgunlaşmamış retikulo rumen ……….. 4

2.1.4 Rumen epitelindeki değişimler ………... 4

2.2 Rumen Gelişimindeki Gereklilikler ………..……….. 5

2.2.1 Bakteri gelişiminin sağlanması……… 5

2.2.2 Rumende sıvı bulunması……….. 5

2.2.3 Rumen dokularının emilim kabiliyeti………. 6

2.3 Rumen Gelişimine Etki Eden Faktörler……….……… 6

2.3.1 Süt ve süt ikame yemleri……….. 6

2.3.2 Katı yemler……… 7

2.3.3 Kaba yemler……….. 7

2.3.4 Konsantre yemler……….. 7

2.4 Yemlerin Kimyasal Yapısı ve Rumen Gelişimi………. 8

2.4.1 Tahıllara uygulanan işlemler ve rumen gelişimi……… 9

2.4.2 Saflaştırılmış tuzlar……….. 10

2.5 Yem Katkı Maddeleri………... 11

2.5.1 Probiyotikler ……… 11

2.5.2 Prebiyotikler……….. 11

2.5.3 Esansiyel yağlar……..……… 11

2.5.4 Enzimler………. 12

2.5.5 Organik asitler……….. 12

2.5.5.1 Organik asitlerin pKa değerleri………... 13

2.5.5.2 Organik asitlerin mikroorganizmalar üzerindeki etkileri………. 14

2.5.5.3 Sodyum bütirat……… 15

2.5.5.3.1 Bütiratın karakteristik etkileri………... 16

2.5.5.3.2 Bütrik asitin rumen epitelyumunun morfolojik gelişimi ve beta hidroksi bütirik asit……….. 17

2.5.5.3.3 Bütirik asidin ruminal epitel doku organizasyonu üzerindeki etkisi…... 21

2.5.5.3.4 Bütiratın emilim ve taşınma mekanizması………... 22

2.5.5.3.5 Kolonositler için enerji kaynağı……….. 23

2.5.5.3.6 Bütiratın periferik kan dolaşımına taşınması……… 24

2.5.5.3.7 Bütirat, karaciğer metabolizaması ve enzimleri……...……… 24

2.5.5.3.8 Bütirat, sindirim sistemi, epitel hücre fonksiyonları ve büyüme hormonu 26 2.5.5.3.9 Bütirat, bağırsak sağlığı, sindirim etkinliği ve immunoglobulin A………. 28

(6)

vi

2.6 Kaynak Özetleri……… 32

3. MATERYAL ve YÖNTEM……… 56

3.1 Materyal…... 56

3.1.1 Hayvan materyali………... 56

3.1.1.1 Buzağı besleme programı………... 56

3.1.1.2 Aşılama programı……… 57

3.1.2 Yem materyali……… 57

3.1.2.1 Bütirik asit………... 58

3.2 Yöntem………... 58

3.2.1 Canlı ağırlık, canlı ağırlık artışları ve yem tüketimlerinin belirlenmesi…….. 58

3.2.2 Kandan numune alımı………... 59

3.2.3 Dışkıda numune alımı……… 61

3.2.4 İstatistik yöntemler……… 62

4. BULGULAR………. 63

4.1 Performans Parametrelerine Ait Bulgular………... 63

4.1.1 Canlı ağırlık……… 63

4.1.2 Canlı ağırlık artışı……….. 63

4.1.3 Günlük canlı ağırlık artışı………. 64

4.1.4 Kaba yem tüketimi………. 65

4.1.5 Buzağı başlangıç yemi tüketimi 65 4.1.6 Toplam yem tüketimi………. 65

4.1.7 Günlük yem tüketimi………. 66

4.1.8 Yemden yararlanma oranı…………..……….. 66

4.1.9 Kan Parametrelerine Ait Bulgular………... 67

4.1.10 Dışkı Analizlerine Ait Bulgular ………..……… 68

5. TARTIŞMA………. 69

5.1 Performans..………..………. 69

5.1.1 Canlı ağırlık……… 69

5.1.2 Canlı ağırlık artışı……….. 72

5.1.3 Günlük canlı ağırlık artışı………. 76

5.1.4 Yem tüketimi……….. 80

5.1.5 Yemden yararlanma oranı……… 84

5.2 Kan Parametreleri……….………... 87

5.2.1 Beta hidroksi bütirik asit……….….. 87

5.2.2 Immunoglobulin A ……… 89

5.2.3 Aspartat aminotransferaz ve alanin aminotransferaz……… 90

5.2.4 Büyüme hormonu ……….………. 91

5.3 Dışkı E.coli………. 93

6. SONUÇ………. 95

KAYNAKLAR………. 96

ÖZGEÇMİŞ………. 115

(7)

vii

SİMGELER DİZİNİ

Ca Kalsiyum Cu Bakır CO2 Karbondioksit

g Gram H2 Hidrojen

HCO3 Bikarbonat K Potasyum

KHCO3 Potasyum bikarbonat Kg Kilogram

L Litre

Mg Magnezyum Mn Mangan

Na Sodyum NaHCO3 Sodyum bikarbonat

P Fosfor pKa Ayrışma Sabiti

Zn Çinko

Kısaltmalar

AA Amino Asit

ADF Asit Derterjanda Çözünmeyen Lif ALP Alkalen Fosfataz

ALT Alanin Aminotransferaz

AST Aspartat Aminotransferaz

ACAT Asetil Koenzim A Asetaltransferaz Asetil CoA Asetil Koenzim A

ATP Adenozin Trifosfat

ATPaz Adenozin Trifosfataz

BA Bütirik Asit

BBY Buzağı Başlangıç Yemi

BHBA Βeta Hidroksi Bütirik Asit BUN Kan Üre Nitrojen Düzeyi

CA Canlı Ağırlık

CAA Canlı Ağırlık Artışı

(8)

viii CRP C-reaktif proteinleri

GCAA Günlük Canlı Ağırlık Artışı

GH Büyüme Hormonu

HP Ham Protein

HMG-Coa 3-Hidroksi-Metilglutari-Koenzim

HS Ham Selüloz

HSP Isı Şoku Proteinleri

HMG-CoA 3-hidroksi-3-methilglu-taril-CoA sentetaz

HY Ham Yağ

IgA İmmunoglobulin A

KB Kalsiyum Bütirat

KM Kuru Madde

KMT Kuru Madde Tüketimi

KP Kalsiyum Propiyonat

KZYA Kısa Zincirli Yağ Asitleri MCT Monokarboksilat Taşıyıcılar

SMCT Sodyum Monokarboksilat Taşıyıcılar

ME Metabolik Enerji

MOS Mannan-Oligosakkarit

NDF Nötr Deterjanda Çözünmeyen Lif NHE Sodyum ve Hidrojen Değiştiriciler

OA Organik Asit

OM Organik Madde

SB Sodyum Bütirat

SİY Süt İkame Yemi

SLC Çözünen Taşıyıcı

TMR Toplam Karma Rasyon

TRB Tribütrin

UYA Uçucu Yağ Asitleri

YKO Yonca kuru otu

YYO Yemden Yararlanma Oranı

(9)

ix

ŞEKİLLER DİZİNİ

Şekil 3.1 Buzağı klubeleri………...……… 57

Şekil 3.2 Biberonla besleme………..…. 57

Şekil 3.3 Bireysel bakım………..……...… 58

Şekil 3.4 Hassas kantar……….….. 60

Şekil 3.5 Bireysel tartım……….………..….. 60

Şekil 3.6 Vena jugularisten katater aracılığıyla kan alımı………..… 60

Şekil 3.7 Santrifüj cihazı………..…... 61

Şekil 3.8 Serum………..………...….. 61

Şekil 3.9 Serumların finnpipet ile alımı………..……….... 61

Şekil 3.10 Efondorf tüplerine alım……….………. 61

Şekil 3.11 Rektal yoldan dışkı numunesi alımı……….……….… 62

Şekil 3.12 Jelli tüplerde muhafaza……….………... 62

(10)

x

ÇİZELGELER DİZİNİ

Çizelge 2.1 Mısıra uygulanan farklı işleme tekniklerinin rumen fermantasyonu üzerindeki etkileri ………...

9 Çizelge 2.2 Çeşitli besinsel maddelerin rumen gelişimine etkisi………….……... 10 Çizelge 2.3 Farklı organik asitlere ait fiziko-kimyasal özellikler…….……… 14 Çizelge 2.4 Kolostrum ve sütteki immunoglobulin IgG1, IgG2, IgM ve IgA

yoğunluğu ve oranlar………...………...………. 29 Çizelge 3.1 Buzağıların beslenmesinde kullanılan YKO ve BBY’nin kimyasal

kompozisyonu……….… 58

Çizelge 3.2 Buzağıların beslenmesinde kullanılan normal ve SB katkılı sütlerin besin maddesi kompozisyonu (%)………...… 59 Çizelge 4.1 Deneme gruplarının doğum, deneme başı ve iki haftalık peryotlarla elde

edilen CA’larına ait ortalamalar (kg)………... 64 Çizelge 4.2 Deneme gruplarının deneme başı, iki haftalık peryotlarla ve deneme

süresince elde edilen CAA’larına ait ortalamalar (kg)………... 65 Çizelge 4.3 Deneme gruplarının deneme başı, iki haftalık peryotlarla ve deneme

süresince elde edilen GCAA’larına ait ortalamalar (kg/gün)………… 65 Çizelge 4.4 Deneme gruplarının iki haftalık peryotlarla ve deneme süresince kaba

yem tüketimlerine ait ortalamalar (kg)……… 66 Çizelge 4.5 Deneme gruplarının iki haftalık peryotlarla ve deneme süresince elde

edilen BBY tüketimlerine ait ortalamalar (kg)……… 66 Çizelge 4.6 Deneme gruplarının iki haftalık peryotlarla ve deneme süresince elde

edilen toplam yem (kaba yem+BBY) tüketimlerine ait ortalamalar

(kg)………..… 67

Çizelge 4.7 Deneme gruplarının iki haftalık peryotlarla ve deneme süresince elde edilen günlük toplam yem tüketimlerine (kaba yem + BBY) ait

ortalamalar (g)……… 67

Çizelge 4.8 Deneme gruplarının iki haftalık peryotlarla ve deneme süresince elde edilen YYO’larına ait ortalamalar ………. 68 Çizelge 4.9 Deneme gruplarından elde edilen bazı kan parametrelerine ait

ortalamalar……… 68

Çizelge 4.10 Deneme gruplarından elde edilen bazı kan parametrelerine ait

ortalamalar………...…… 69

(11)

1 1. GİRİŞ

2018 yılı istatistiklerine göre Türkiye’deki toplam sığır varlığı 17.042.506 adet olarak bildirilmiştir. Bu sığırların 3.185.959’u saf kültür ırkı, 2.554.947’si kültür melezi ve 597.001’i yerli ırk olmak üzere 6.337.907 adedini sağmal hayvanlar oluşturmaktadır (Anonim 2019a). Buzağı varlığı, servis periyodunun ortalama 130 gün olduğu varsayıldığında 5.642.283 adet olarak karşımıza çıkmaktadır (Anonim 2019b). Buzağı ölüm oranlarına bakıldığında, bu oranın Avrupa ülkelerinde % 10-15 arasında değişmekle birlikte, çok iyi işletmelerde % 5 olduğu bildirilmiştir (Şahal vd. 2018).

Türkiye’de yılda ortalama 4.500.000 buzağı doğmaktadır. Buzağıların % 15’i ölmektedir. Ölüm oranının % 15’ten % 5’e düşürülmesi durumunda, ülke olarak 500 bin

buzağımızın korunacağı bildirilmiştir (Anonim 2019c).

Buzağılarda doğumdan başlayıp sütten kesim aşamasına kadar geçen süreçte, gerek fizyolojik gerekse metabolik olarak önemli değişikler meydana gelmektedir.

Preruminant evre olarak da adlandırılan bu dönem, sindirim ve metabolizma açısından pek çok yönden tek mideli canlılarla benzerlik göstermektedir (Heinrichs 2005).

Buzağılarda rumen, tüketilen yemdeki kuru madde (KM) miktarına göre gelişerek aktif hale gelmektedir. Sütten kesim öncesinde iyi bir rumen gelişimi sağlanması ve rumen mikroorganizmalarının fermentasyona başlayarak kaba yemlerden daha etkin yararlanması için doğru bir besleme stratejisi belirlenmesi gerekmektedir. Yeni doğan buzağıların abomasum dışındaki mide bölümleri, ergin hayvanların rumeninden daha küçüktür, fonksiyonel değildir ve gelişmemiştir (Tamate vd. 1962). Yeni doğan buzağılarda rumen, toplam midenin % 25’ini oluşturur (Sato vd. 2010). Buzağılarda rumen gelişimi 2-3 haftalık yaşlarda başlar ve 6. aya kadar devam eder. Yaşamın bu ilk safhalarında henüz gelişimini tamamlamamış ve fonksiyonel olmayan rumen, retikulum ve omasumun sindirimde herhangi bir rol oynamazlar. Buzağıların sindirim sistemleri fiziksel ve fonksiyonel olarak iki farklı hayvan türünü barındırır. Bu dönemde buzağıları tek mideli hayvanlardan ayıran özellikler retikulum, rumen ve omasumun da sindirim sistemlerinde mevcut olmasıdır. Genç buzağılarda hızlı rumen gelişimi, büyümede sinerjistik etkilere sahip olabilen metabolitlerde önemli değişikliklere neden olur (Quigley vd. 1991). Buzağılarda rumen gelişimi önemli ve zorlu bir fizyolojik olaydır (Jiao vd. 2015). Anaerobik mikrobiyal ekosistemin inokülasyonu ve kurulması,

(12)

2

katı yem alımının başlatılması ve bunu takip eden fermantasyon süreçleri ve absorpsiyon mekanizmalarının hepsi rumen gelişimini uyarmak için gereklidir (Baldwin vd. 2004). Buzağılarda rumen gelişimini hızlandırmak için rumen gelişimini uyaran çözünemeyen kaba partiküllü yem ve yem ham maddelerinin arttırılması, uçucu yağ asitleri (UYA) bakteri takviyesi, yeni besleme stratejileri ve farklı partikül boyutu gibi çeşitli stratejiler kullanılmıştır (Muscato vd. 2002, Lesmeister vd. 2004a). Sindirimsel enzimatik değişiklikler, sütten kesilmiş bir buzağının günlük yüksek bakım maliyetiyle birleştiğinde, buzağının monogastrik bir hayvandan ruminanta dönüşme becerisinin gerekliliği ortaya çıkar. Bir monogastriğin ruminanta, en az büyüme kaybıyla sorunsuz bir şekilde geçiş yapabilmesi için reticulo-rumen ve buna bağlı mikrobiyel popülasyonu geliştiren kuru ve yem temelli diyetlerden alınan faydanın yüksek olması gerekmektedir

(Heinrichs 2005).

Buzağıların, tek mideli dönemden ruminant dönemine minimum kayıp ile yumuşak bir geçiş yapabilmesi, temel besin maddelerini içeren kuru yemlerin etkin kullanımını ve mikrobiyal popülasyonun gelişimini gerektirir (Heinrichs 2005). Sadece süt ve süt ikame yemleri (SİY) ile beslenen buzağıların rumen epitellerindeki metabolik aktivite oldukça düşüktür. Rumen yeterli miktarda kaba ve kuru yem alımı ile UYA’leri üretimini gerçekleştirebilirse, UYA’lerinden elde edilen enerji, buzağılarda organ ve sindirim sistemi gelişimi için kullanılabilir. Rumen gelişimi ile artan papilla miktarı ve büyüklüğü toplam emilim yüzeyini arttırır. Böylece rumenden daha fazla besin maddesi emilimi gerçekleşir (Govil vd. 2017).

Bu araştırmada, süte ilave edilen SB’ın buzağı performansı ve bazı kan parametreleri üzerine etkileri ile gübrede E.coli baskısı üzerindeki etkileri araştırılarak ruminant yetiştiricilerine katkıda bulunmak hedeflenmiştir.

(13)

3

2. KURAMSAL TEMELLER ve KAYNAK ÖZETLERİ 2.1 Rumen Gelişimi

2.1.1 Rumende mikrobiyal kolonizasyon

Buzağılarda rumende mikrobiyal kolonizasyonun oluşması, rumenin işlevselliğini kazanması ve gelişmesinde önemli bir rol oynar (Fonty vd. 1988). Erişkin ruminantlarda rumen mikroorganizmaları, bakterilerin baskın olduğu, bunu protozoa ve mantarların izlediği kompleks bir popülasyonu barındırmakla birlikte, yeni doğan buzağılarda rumen oldukça sterildir. Sütten kesim öncesi rumende mikrobiyal popülasyonun hızlı bir şekilde kurulması, rumen fonksiyonlarının daha hızlı bir şekilde gelişmesine yol açarak, hayvanın sağlığı ve üretkenliği açısından oldukça faydalı olur. Ancak, buzağılarda doğumdan 1-2 gün sonra rumende çok sayıda mikrop kolonize olmaya başlar (Anderson vd. 1987). Rumen mikroorganizmaları, rumenin fizyolojik olarak gelişimi ve hayvanların kaba yemleri etkin değerlendirme yeteneği kazanmaları için gereklidir. Genç buzağılarda, amilolitik, selülolitik, proteolitik ve laktat kullanan bakteriler gibi geniş bir sınıfı kapsayan mikroorganizma popülasyonu hayvanın yaşı ve diyetine bağlı olarak değişir. Erken dönemde buzağı rumenine kuru yem girişinin sağlanması ile mikrobiyal gelişim meydana gelir. Bunun neticesinde rumen aktivitesi ve rumende toplam UYA konsatrasyonu artar (Li vd. 2012). Kuru yemler, büyütme faktörleri veya mikroorganizmalar tek başına rumen papilla gelişimi için yeterli değillerdir. Rumende papilla gelişimde rol oynayan en önemli etken, fermantasyon yan ürünü olan bütirik asit (BA)’tir (Sander vd. 1959). Bütirik asit hayvanlara, ağız yoluyla, yem veya süt/SİY içerisine eklenmek suretiyle verilir (Gorka vd. 2011a).

2.1.2 Rumenin morfolojik gelişimi

Rumen keratin yapıdaki bir dış katmanı ile tabakalı epitelden oluşur. Morfolojik olarak lümen yüzeyinde 4 katman göze çarpar. Bunlar; Stratum Corneum, Stratum Granulosum, Stratum, Spinosum ve Stratum Basale’dir. Ruminal papillalar, yeni doğan buzağılarda bütün rumenin lümen yüzeyinde bulunurlar ve makroskopik olarak gözlenebilirler. Rumenin morfolojik gelişimi, papilla özellikleri, kas kalınlığı ve organ

(14)

4

büyüklüğü olarak ifade edilir (Van Soest 1994). Papilla uzunluğu, yüzey alanı ve genişliği yaşla birlikte artar ve papillalar bütiratın emiliminden sorumludurlar.

Buzağıların yüksek oranda fermente olabilir veya peletlenmiş yemler ile beslenmelerinin yanı sıra bütirat kullanımı da ruminal papillaların morfolojik gelişimine neden olur (Bull vd. 1965).

2.1.3 Olgunlaşmamış retikulo-rumen

Buzağılarda retikulo-rumen en hızlı 8 haftalık yaş öncesinde gelişir ve 12 haftada olgun boyutuna ulaşır. Retikulo-rumen, hayvanların yaşları ile ters orantılıdır (Church 1975).

Ergin hayvanlarda retikulo-rumenin kapasitesi küçük, duvarları ince, papilla gelişimleri ise kısıtlı olur. Rumen duvarı ince ve şeffaf, retikulo-rumen hacmi ise minimumdur (Warner vd. 1956).

2.1.4 Rumen epitelindeki değişimler

Pullu epitel hücrelerinin gelişmesi ve çoğalması, rumen iç duvarının kalınlığı ile papillaların genişliği ve uzunluğunda artışa neden olur (Church 1988). Uçucu yağ asitleri, rumen epitel metabolizmasını uyararak epitel gelişiminin başlamasını sağlar (Baldwin ve McLeod 2000). Özellikle pre-ruminat dönemden ruminat döneme geçiş döneminde, papillaların büyüme ve gelişimi sindirim son ürünlerinin özellikle UYA’lerinin emilim ve kullanımı için gereklidir (Warner vd. 1956). Kuru yemlerin yedirilmesi neticesinde açığa çıkan mikrobiyal yan ürünler, rumen epitel gelişimini yeterince uyarır (Nocek vd. 1984, Greenwood vd. 1997). Ancak, her UYA’ nin uyarıcı etkisi eşit değildir. Rumen epitel gelişiminde en uyarıcı olan UYA BA olup, daha sonra propiyonat gelir. Asetil koenzim A (asetil CoA) sentetaz enzim aktivitesinin düşük olması, asetat metabolizmasının rumen epitel hücre gelişimi üzerindeki etkilerini de sınırlamaktadır. Rumen pH’sını düşürüp bütirat konsantrasyonunu arttırmak suretiyle, BA metabolizması epitel gelişimini arttırmaktadır. Rumende sürekli UYA’lerinin varlığı, rumen papillalarının boyutunu, büyümesini ve fonksiyonunu korur. Bu nedenle, süt, konsantre veya kaba yemlerden oluşan yemler, rumen epitel gelişimini farklı şekillerde etkiler (Baldwin ve McLeod 2000).

(15)

5 2.2 Rumen Gelişiminde Gereklilikler

2.2.1 Bakteri gelişiminin sağlanması

Bakteri inokulasyonu, buzağıların diğer hayvanlar ve çevre ile temas etmelerinden sonra gerçekleşir (Van Soest 1994). Fakat bir günlük yaşta, bakteri popülasyonunun büyük bir çoğunluğu aerobik (oksijen kullanan) bakterilerdir. Genç hayvanların rumeninde farklı mikrobiyal popülasyonların oluşturulması yaşamın erken dönemlerinden başlayarak hayatın sonraki safhalarına kadarki süreçte yemleme yönetiminin idare edilmesiyle mümkün olabilmektedir (Abecia vd. 2013). Tüm bu yapılanlar ile rumen sıvısındaki (mL) toplam bakteri miktarı ciddi anlamda değişmez. Ancak buzağıların kuru yem tüketmeye başlamaları ile bakterileri türleri değişmeye başlar. Kuru yem tüketimi ile oluşan UYA’lerinden asetik asit ve propiyonik asit rumen duvarından emilerek buzağılarda enerji kaynağı olarak kullanılan metabolitlere dönüşür. Bütirik asit ise rumen duvarından emilmez, rumen duvarındaki hücreler tarafından verimli bir rumen gelişimi için enerji kaynağına dönüştürülür. Buzağılarda kuru yem tüketimi arttıkça bakteri sayısı ve türü, aerobikten anaerobik ve fakültatif anaerobiklere dönüşür (Davis ve Drackley 1998). Bu durum rumen ortamında aerobik bakterilerin kaybıyla sonuçlanır. Kuru yem tüketimi, rumen ortamında selülolitik (selülozu parçalayan), proteolitik (proteini parçalayan) ve metanojenik (metan üreten) anaerobik bakterilerin gelişmesine neden olur (Govil vd. 2017).

2.2.2 Rumende sıvı bulunması

Rumen bakterileri için sulu bir ortam gereklidir. Yeterli miktarda su olmadan bakteriler büyüyemez ve ruminal gelişim yavaşlar. Rumen sıvısında bulunan suyun büyük bir kısmı serbest su tüketiminden gelir (Nahms 1996). Yeterli su tüketimi, canlı ağırlık (CA) ve buzağı başlangıç yemi (BBY) tüketimini arttırır, buzağı ishallerini azaltır. Yem ile sağlanan tuz, sodyum bikarbonat veya yüksek protein miktarı da su tüketimini uyarır. Kaba yem oranı yüksek besleme, dışkı ve idrarla su kaybını artırarak su gereksinimi de arttırır (Murphy 1992).

(16)

6 2.2.3 Rumen dokularının emilim kabiliyeti

Rumen gelişimi için fermantasyon son ürünlerinin emilimi oldukça önemlidir.

Fermantasyon yan ürünleri özellikle UYA (asetat, propiyonat ve bütirat) rumen epitelinden emilirken, propiyonat ve bütirat ergin ruminantlarda metabolize edilmektedir (Tamate vd. 1962). Bununla birlikte, yeni doğan buzağılarda UYA’lerinin emilimi veya metabolize edilmesi çok azdır veya hiç gelişmemiştir. Bu nedenle, sütten kesimden önce buzağılarda bu mekanizmanın geliştirilmesi gerekir.

Rumen duvarı epitel ve kas tabakası olmak üzere 2 tabakadan oluşur. Her bir tabakanın kendine has bir fonksiyonu vardır ve farklı uyaranlara göre gelişir. Epitel doku, rumen içinde bulunan ve rumen içeriği ile temas halinde olan emici tabakadır. Papilla ise ince bir doku filmine tutunan birçok küçük parmak benzeri çıkıntılardır. Papillalar, rumen içi emici bir yüzey sağlar. Doğumda papillalar oldukça küçük ve fonksiyonel olmayan bir yapıya sahiptirler. Epitel gelişimini uyaran en önemli etken UYA, özellikle propiyonat ve bütirattır. Bu nedenle, rumen gelişimi öncelikle fiziksel olarak değil kimyasal olarak kontrol edilir (Govil vd. 2017).

2.3 Rumen Gelişimine Etki Eden Faktörler 2.3.1 Süt ve süt ikame yemleri

Süt ve SİY’nin buzağılarda rumen gelişimi üzerine etkisi sınırlıdır. Araştırmacılar, retikulo-rumene giren süt ve SİY’lerinin sindirim sorunlarına, metobolik asidoza ya da villus atrofisine yol açtığını belirtmektedirler (Heinrichs 2005, Berends vd. 2012).

Bununla birlikte, buzağıların fazla miktarda süt ve SİY’leri ile beslenmesi katı yemlerin tüketimini azaltması ve yeterli düzeyde UYA üretilmemesi nedeniyle, ön midelerin gelişimi, sütten kesim sonrasında yem tüketimi ve canlı ağırlık artışı (CAA)’nı olumsuz yönde etkilediği ifade edilmiştir (Khan vd. 2007b, Laborde 2008). Buzağılarda epitel gelişimini hızlandırmak için, süt ya da SİY ile birlikte sodyum bütirat (SB) ve kalsiyum bütirat (KB) tuzlarının kullanılmasına yönelik çeşitli çalışmalar da mevcuttur. Gorka vd.

(2009) tarafından gerçekleştirilen bir çalışmada, 46 günlük buzağılara verilen SİY’lerine

% 0.3 SB ilavesinin rumen florası ve pH seviyesini değiştirmediği ancak retikulo-rumen epitel yapısını geliştirdiği ve kütlesini arttığı gözlemlenmiştir.

(17)

7

2.3.2 Katı yemler Buzağıların yeterli miktarda katı yem tüketmesi, sütten kesim öncesi rumenin fonksiyonel hale gelmesi ve yemden yararlanma oranı (YYO)’nın artması için oldukça önemlidir (Klein vd. 1987). Rumene yem girmesi ve ruminal fermantasyonun şekillenmesiyle birlikte metabolik ve fiziksel olarak rumen gelişimi başlamaktadır (Heinrichs 2005). Buzağılarda yeterli su ve kaliteli dane yem tüketiminin üçüncü haftadan itibaren rumen mikroflorasının yeterli enerji üretecek seviyede fermentasyon yapabilmesine olanak sağladığı belirtmektedir (Jones ve Heinrichs 2007).

2.3.3 Kaba yemler

Kaba yemlerin içerdiği selüloz miktarı ve partikül boyutlarına bağlı olarak, rumen motilitesi, kas gelişimi, rumen hacmi, ruminasyonun uyarılması ve salyanın ön midelere akışı üzerinde olumlu etkilerinin bulunduğu bildirilmektedir (Heinrich 2005, Coverdale vd. 2004). Bununla birlikte, rumen mikroorganizmalarının selülozu sindirmesi sırasında, rumende asetik asit üretiminin artması BA üretiminin ise azalması nedeniyle, kaba yemler papilla gelişimini olumsuz etkilemektedir (Khan vd. 2007a).

2.3.4 Konsantre yemler

Konsantre yemler, KM alımını arttırdığı ve UYA üretimi sağladığı için buzağıların rumen gelişiminde kaba yemlere göre ön plana çıkmaktadır (Montoro vd. 2013).

Konsantre yem kadar konsantre yemin sindiriminde ortaya çıkan UYA miktarı da rumen gelişimi açısından önem taşımaktadır. Dane yemlerin boyutu, fiziksel yapısı, içerdiği nişasta miktarı ve uygulanan kimyasal işlemlerin rumende üretilen UYA miktarını etkilediği belirtilmektedir. Bununla birlikte, aşırı dane yem verilmesi buzağılarda bir takım olumsuzluklara neden olduğundan dane yem oranı iyi ayarlanmalıdır. Kolay fermente olabilen karbonhidrat içeren konsantre yemler rumen pH ve motilitesinin azalmasına neden olmakta, rumen papillalarında aşırı büyüme ve keratizasyona yol açmaktadır (Montoro vd. 2013).

Sütten kesim öncesi, BBY’nin serbest olarak sağlanması ve tüketimi oldukça önemlidir.

Bu yaklaşık 6 haftalık bir süreci kapsar. Bu dönem buzağılarda rumen gelişimi için oldukça kritiktir. Yapılan çalışmalar 4 haftalık yaşta BBY ile beslenen buzağıların

(18)

8

rumen gelişiminin, 12 haftalık yaşta BBY tüketmeyen buzağılardan çok daha iyi geliştiğini göstermektedir. Rumen duvarının papilla uzunluğu ve kalınlığı, mısır flake ihtiva eden BBY tüketen 4 haftalık yaştaki buzağılarda, % 33 oranında mısır ezmesi ve bütün mısır içeren BBY tüketenlerden önemli derecede yüksek tespit edilmiştir (p<0.05) (Lesmeister ve Heinrichs 2004b).

Buzağı başlangıç yemlerinde en yaygın kullanılan tahıl mısırdır. Çünkü tahıl ağırlıklı BBY’leri rumen pH’sını düşürür, papilla gelişimini uyarır ve bütirat başta olmak üzere UYA üretimini teşvik eder. Her ne kadar mısır en iyi CAA’nı sağlasa da, melas ve şeker pancarı gibi karbonhidrat kaynakları da kullanılır. Buzağı başlangıç yemlerinde, tozlaşmayı önlemek, partikül ayrışmasını minimize etmek ve yemin lezzetini arttırmak için % 5-12 arasında melas kullanılır. Ancak yüksek miktarda melas kullanımı, KM tüketimi (KMT)’ni düşürür, ishal oranını arttırır ve CAA’da gerilemelere neden olur. İyi kalitede bir BBY, kolay sindirilebilir selüloz kaynağı içerir. Bunlar, paraketozu önlediği gibi, besin madde emilimini kısıtlayan ölü papilla hücrelerinin tekrar yapılanmasını sağlar (Lesmeister vd. 2004a).

2.4 Yemlerin Kimyasal Yapısı ve Rumen Gelişimi

Rumen gelişimi, rumen mikroorganizmaları tarafından üretilen UYA’leri, özellikle bütirat ve propiyonat tarafından uyarılır. Yemlerin kimyasal yapısı ve mikrobiyal fermantasyonun nihai ürünleri, epitel gelişim üzerinde büyük etkiye sahiptir (Nocek vd.

1984). Bütirik asit, rumen duvarının kalınlaşması, papilla oluşumu ve kılcal gelişimin artması için ihtiyaç duyulan enerjiyi sağlar (Suarez vd. 2007). Asetik asit ve propiyonik asit ise, rumen duvarından çok iyi bir şekilde emilir ve buzağıların gelişmesi için gereken enerjiyi sağlar. Rumende üretilen bu üç UYA arasında, bütiratın % 90’ı, propiyonatın % 50’si ve asetatın % 30’u sindirim sisteminde metabolize edilir (Weigand vd.1975).

Ruminal ketojenezis ergin ruminatlarda karakteristiktir. Rumen tarafından ihtiyaç duyulmayan bütiratlar okside edilir ve β-hidroksibütirat (BHBA) olarak kan dolaşımına aktarılır. Buzağılarda ise, artan BHBA miktarı, ruminal kitle ve hücre sayısı ile rumen gelişimi ve olgunluğunun arttığının bir göstergesidir. Rumendeki bütiratın temel kaynağı, nişastanın mikrobiyal sindirimidir (Greenwood vd. 1997). Rumendeki

(19)

9

UYA’leri özellikle BA rumen epitel gelişiminin en temel uyarıcılarıdır (Mentschel vd.

2001). Kaba yemler ile kıyaslandığında selüloz, kazein ve mineral içeren konsantre yemlerin rumen gelişimi üzerindeki etkileri daha fazladır (Govil vd. 2017).

2.4.1 Tahıllara uygulanan işlemler ve rumen gelişimi

Tahıllara uygulanan işlemler, rumen pH’sını, UYA üretimini ve rumen amonyak düzeyini etkiler. Ancak kaba yem ile birlikte verildiğinde bu etki azalır. Tahıllara uygulanan ısıl işlemler ruminal propiyonat üretimini arttırırken, bütirat üretimi tahıllara uygulanan fiziksel işlemler ile artar. Nişastanın sindirimi ve kullanılabilirliği buharda işlem görmüş danelerde en yüksek seviyede gerçekleşirken bunu ince öğütülmüş daneler, ezmeler ve öğütülmemiş daneler takip eder (Bergman 1990).

Rumenin motilitesinin (hareket kabiliyeti) uyarılmasında, yeni doğan buzağılarda, ergin ruminantlardaki gibi partikül büyüklüğü ve gerçek selüloz etkilidir. Tahıl işlemede farklı yöntemlerin kullanılması KMT’ni de etkilemektedir. En yüksek KMT, ezmelerde gözlemlenirken bunu, buharda ezme, flake ve ince öğütülmüş daneler izlemektedir.

Danelere uygulanan kimyasal ve fiziksel değişiklikler yüzey alanını arttırır. Böylece tahılların içermiş olduğu nişastanın ruminal ve bağırsak kanalındaki sindirimi artar.

Danelerin partikül büyüklükleri, ruminal ortamı, UYA üretimini, papillaların fonksiyonunu ve yapısını etkiler (Beauchemin ve Rode 1997). Mısıra uygulanan farklı işleme tekniklerinin rumen fermantasyonu üzerindeki etkileri çizelge 2.1’de gösterilmiştir (Beauchemin ve Rode 1997).

Çizelge 2.1 Mısıra uygulanan farklı işleme tekniklerinin rumen fermantasyonu üzerindeki etkileri

İşlem Kısa partikül

boyu

Bozulmuş nişasta granülü Artan fermantasyon

Kuru ezme + - ++

Ezme +++ - ++

Flake ++ + +++

Ektrüzyon - + ++

Pelet - - +

Silolama + - ++

(20)

10 2.4.2 Saflaştırlmış tuzlar

Rumen epitel gelişimi üzerine SB veya KB gibi saflaştırılmış tuzlar en büyük etkiye sahipken, sodyum propiyonat, sodyum asetat ve glikoz en düşük etkiye sahiptir. Saf BA yerine BA’in kalsiyum veya sodyum tuzları kullanılmalıdır. Buzağı başlangıç yemlerinde SB kullanımı, günlük canlı ağırlık artışı (GCAA)’nı, sütten kesim CA’nı ve sütten kesim öncesinde YYO’na olumlu yönde etki eder. Serbest asitler yerine tuzların kullanımının kararlı olmaları, kokusuz olmaları ve kullanım kolaylığı gibi avantajları vardır. Buzağı başlangıç yemlerine veya süt/SİY’lerine ilave edilen SB’ın, yeni doğan buzağılarda mide ve ince bağırsak gelişimine olumlu yönde katkı sağladığı saptanmıştır (Hu ve Guo 2007).

Benzer şekilde, SB ilavesinin sindirim enzimleri sekresyonunu (özellikle kimotripsin ve lipaz) arttırdığı, enterositlerde apoptozu (hücre ölümü) düşürdüğü, bağırsaklarda lümen mikroflorasını değiştirdiği ve savunma mekanizmasını iyileştirdiği bildirilmiştir. Aynı zamanda, bağırsak hücrelerinde çoğalma, villus gelişimi ve sindirim enzim aktivitesini uyararak buzağı performansı ve sağlığını da olumlu yönde etkiler (Guilloteau vd.

2010a). Çeşitli besinsel maddelerin rumen gelişimine etkisi çizelge 2.2’de gösterilmiştir (Guilloteau vd. 2010a).

Çizelge 2.2 Çeşitli besinsel maddelerin rumen gelişimine etkisi

Materyal Rumen gelişime etkisi

Süt +

Asetat ++

Propiyonat +++

Bütirat ++++

Tahıl +++

Kaba yem -

Plastik sünger -

(21)

11 2.5 Yem Katkı Maddeleri

Yem katkı maddeleri buzağı rasyonlarında rumen ve bağırsak florasının dengesini sağlamak, buzağı mikroflorasının oluşumunu hızlandırmak ve yem tüketimi ile CAA’nı arttırmak için kullanılmaktadır (Wallace vd. 2002). Başlıca yem katkı maddeleri arasında probiyotikler, prebiyotikler, esansiyel yağlar, enzimler ve organik asit (OA)’ler yer almaktadır.

2.5.1 Probiyotikler

Sindirim kanalında bulunan ve konakçı hayvanın bağırsak florasının dengesini geliştirerek olumlu etkilerde bulunan canlı mikroorganizmalardır (Gürsoy vd. 2005).

Probiyotiklerin rumen florasındaki selülolitik mikroorganizma popülasyonunu arttırarak, selülozun sindirim ve yararlanımını olumlu yönde geliştirdiği ifade edilmektedir (Gaggia vd. 2010).

2.5.2 Prebiyotikler

Canlının bağırsak florasının gelişimi veya büyümesine olumlu yönde etki eden sindirilemeyen gıda bileşenleridir (Gaggia vd. 2010). Prebiyotiklerin buzağıların rumen gelişimi üzerine dolaylı etkisi olup, probiyotik bakterilerin miktarının artmasına yardımcı olmaktadır. Ayrıca, sindirimin düzenli ve sağlıklı bir şekilde gerçekleşmesini sağlaması, vitamin sentezi ve mineral kalsiyum (Ca), fosfor (P), magnezyum (Mg), bakır (Cu), çinko (Zn), potasyum (K) ve mangan (Mn) emilimini arttırması ve özellikle mannan-oligosakkarit (MOS)’lerin bağırsak epitellerine tutunarak patojen bakteri kolonizasyonunu önlemesi bu etkilere örnek olarak sayılabilir (Güçlü ve Kara 2009).

2.5.3 Esansiyel yağlar

Azot metobolizması üzerinde pozitif etkili bitkisel kaynaklardan su ve sulu alkol çözeltileri kullanılarak elde edilebilen, uçucu özellikte, oda sıcaklığında sıvı halde ve kolay kristalleşebilen ekstratlardır. Esansiyel yağların rumen gelişimi üzerine etkileri arasında, besin maddelerinin sindirilebilirliğini etkilemeden UYA’lerinin rumendeki konsantrasyonunu arttırması, rumende amonyak oluşumunu azaltarak azot

(22)

12

metabolizması üzerindeki pozitif etkisi ve rumende proteinlerin yıkımlanmadan ince bağırsaklara geçişinde yardımcı olması sayılabilmektedir (Bilal vd. 2008).

2.5.4 Enzimler

Canlı hücreler tarafından üretilen ve spesifik biyokimyasal reaksiyonlarda görev yapan biyokatalizörlerdir (Güçlü ve Kara 2009). Sindirime yardımcı olmasının yanında fibrolitik enzimle, rumen mikroorganizmalarının popülasyonunun artmasına da yardımcı olmaktadır (Titi ve Tabbaa 2004). Selülozun hücre duvarının parçalanmasını sağlayan fibrolitik enzimlerin rasyonda bulunan yoncaya ilave edilmesi durumunda, rumende yoncanın KM, organik madde (OM) ve ham protein (HP) sindirimini artırdığı gözlemlenmiştir (Pinos Rodriguez vd. 2002).

2.5.5 Organik asitler

Doğada saf halde bulunan veya fermantasyon sonucu açığa çıkan OA’ler; laktik, sitrik, malik asit gibi genellikle karboksil grubuna (-COOH) dahil yağ asitleri ile Ca-format, Ca-propiyonat gibi tuz formlarından oluşan bileşiklerdir. Yeme veya suya ilave edilerek kullanılan OA’ler, çözünmeyen kısımları ile antibakteriyel etki göstermektedirler.

Kullanılan asidin zincir uzunluğu, doymuşluk derecesi, ortam mikroflorası (rumen veya bağırsak), bakteri türü gibi kimyasal ve çevresel faktörler de OA’lerin kuvvetli ya da zayıf etki göstermelerine sebep olmaktadır. Organik asitlerin etkinliği ayrışma sabiti (pKa) değerine bağlıdır. Bu değer düştükçe OA’in antimikrobiyel etkinliği artmaktadır (Ricke 2003, Theobald 2015, Mirza vd. 2016). Buradan hareketle son yıllarda hayvancılıkta mide ve bağırsak florasını geliştirmek için alternatif OA kaynaklı katkı maddeleri geliştirilmektedir. Bu katkı maddeleri, yem mevzuatında koruyucu olarak kayıtlı olan ancak optimum düzeylerde kullanıldığı takdirde hayvan sağlığı ve performansı üzerine pozitif etkileri olan katkılardır. Organik asit kaynaklı yem katkıları, hayvansal kaynaklı ürünlerde kalıntı bırakmadıklarından Avrupa Birliği mevzuatında hayvanlarda kullanıma uygun yem katkı maddesi olarak listelenmektedir. Rumen pH’sını düzenleyerek hayvanların verim ve performansını artıran OA’ler, rumende bulunan önemli bakterilerin büyümesini teşvik ederek ruminal fermantasyona pozitif yönde etki eder. Yem katkı maddesi olarak kullanılan bu OA’ler, hücre metabolizmasında doğal olarak bulunduğundan toksisite düzeyleri de düşüktür.

(23)

13

Karma yem sanayinde, özellikle peletleme aşamasındaki sıcaklığın etkisiyle OA’lerde oluşabilecek bozulmaları önlemek ve etkinliklerini artırmak amacıyla, karmalara, doğal OA’ler yerine daha az koku ve uçucu olan tuz formları dahil edilmektedir. Bu OA’ler sodyum, potasyum veya kalsiyum tuzları şeklinde karşımıza çıkar. Organik asitler, antimikrobiyal etkilerinden dolayı rumen fermantasyonu üzerinde etkili olabilirler

(Kirchgessner ve Roth 1988).

Örneğin, malik asit veya tuzları, rumende laktat kullanan Selenomanas Ruminantium bakterilerinin gelişimini teşvik ederek rumende laktik asit konsantrasyonunu azaltırlar (Abhishek ve Biswadeep 2014). En yaygın OA’ler biyolojik dokularda bulunan karboksilik asitlerdir. Malik asit gibi dikarboksilik asitler, yemlerde farklı seviyelerde doğal olarak bulunurlar. Aspartat, fumarat ve malat gibi dikarboksilik asitler, rumende laktat kullanım oranını arttırarak rumen pH’sını düzenlerler (Abhishek ve Biswadeep 2014). Aspartat, malat ve fumarat, propiyonat dönüşümü sırasında hidrojen (H2) miktarını düşürmek suretiyle ile metanogenezi azaltma yeteneklerinden dolayı, yem katkı maddeleri olarak değerlendirilmiştir (Newbold ve Rode 2006). Rumende H2 miktarının azaltılması, selülolitik bakteri gelişimini uyararak selüloz sindirimini de arttırabilmektedir (Newbold ve Rode 2006).

Bununla birlikte, bu tür asitlerin hayvan sağlığı ve performansı üzerinde tutarsız etkileri de vardır. Her ne kadar bu OA’ler GRAS (Genel Olarak Güvenli) statüsüne göre sınıflandırılmış olsa da lezzeti ile ilgili sorunlar (Moss ve Newbold 2002), ruminal pH üzerindeki tutarsız tepkileri ve yüksek maliyetleri kullanımlarını sınırlandırmaktadır (Newbold ve Rode 2006).

2.5.5.1 Organik asitlerin pKa değerleri

Organik asitlerin pH seviyesini azaltmalarındaki etkileri ve antimikrobiyal aktiviteleri bunların ayrışma seviyelerine bağlı olarak önemli ölçüde değişmektedir. Ayrışma miktarı ortamın pH değerine bağlıdır ve pH’sı % 50 ayrışma hızında pH'ı tanımlayan her bir asit için spesifik olan pKa değeri ile tarif edilir. Düşük pKa değeri, organik asidin rumen pH’sını düşürme kabiliyeti yüksek bir asiditeye sahip olduğunu gösterir.

Yem katkı maddesi olarak kullanılan asitlerin pKa değerleri genellikle orta asitlik

(24)

14

değerini gösteren 3-5 arasındadır. Farklı OA’lere ait fiziko-kimyasal özellikler çizelge 2.3’de gösterilmiştir (Abhishek ve Biswadeep 2014).

Çizelge 2.3 Farklı organik asitlere ait fiziko-kimyasal özellikler Organik asitler Fiziksel

form

Suda

çözünebilirlik

Moleküler ağırlık (g)

pKa değeri Gross enerji (Kj/g)

Asetik asit Likit Çok iyi 60.1 4.75 14.8

Propiyonik asit Likit Çok iyi 74.1 4.87 20.8

Bütirik asit Likit Çok iyi 88.1 4.82 24.9

Formik asit Likit Çok iyi 48.0 3.75 5.8

Laktik asit Likit İyi 90.1 3.08 15.1

Sitrik asit Katı İyi 210.1 3.14 10.3

Fumarik asit Katı Zayıf 116.1 3.03 11.5

Ca-format Katı Zayıf 130.1 - 3.9

Na-format Katı Çok iyi 68.0 - 3.9

Ca-propiyonat Katı İyi 16.6 - 16.6

Ca-laktat Katı Zayıf 10.2 - 10.2

2.5.5.2 Organik asitlerin mikroorganizmalar üzerindeki etkileri

Organik asit ve OA tuzları, mikrobiyal hücrede pH indirgemesi ve anyon-katyon etkileşimi yoluyla mide-bağırsak sisteminde mikropların büyümesini engeller. pH’nın 5’in altında olduğu durumlarda E. coli, Salmonella ve Clostridium gibi birçok mikrobun büyümesi dururken, asit toleransı yüksek olan mikroplar zarar görmezler. Düşük pH ve yüksek asitlik nedeni ile ileum ve kalın bağırsaklarda mikroplara karşı bir bariyer oluşur. pH’daki bu azalma, hücre bütünlüğü ve enzim aktivitesini değiştirerek patojenlerin intraluminal mikrobiyal büyümelerini inhibe eder. Yapılan birçok çalışma, OA kullanımıyla mide (Kluge vd. 2004) ve duedonumda (Hebeler vd. 2000) bakteriyel hücre sayısında azalma olurken, Lactobacillus türlerinin etkilenmediğini göstermiştir (Hellweg vd. 2006). Düşük asit kosantrasyonları her bir asit için spesifiktir (Strauss ve Hayler 2001). Örneğin, gram pozitif bakteriler uzun zincirli asitlere duyarlı iken, gram

(25)

15

negatif bakteriler sadece sekiz karbon atomundan daha az olan asitlere duyarlıdır (Partanen 2001). Yine, formik asit bakterilerin çoğuna karşı propiyonik veya laktik asitlere göre daha etkili bulunmuştur (Strauss ve Hayler 2001). Organik asitlerin etkisi ile bağırsak mikroflorasındaki bu genel azalma, mikrobiyal metabolik ihtiyaçları da azaltır. Böylece besin maddelerinin özellikle amino asit (AA)’lerin emilimi artar (Overland vd. 2000). Aynı zamanda GCAA ve YYO’nın iyileştirilmesine yardımcı olur (Hasselmann vd. 2003, Ettle vd. 2004).Bununla birlikte, düşük molekül ağırlığına sahip asitler daha yüksek molekül ağırlığına sahip olanlara göre daha önemli aktivitelere sahip olduğundan, yeterli miktar anyon için vazgeçilmezdirler (Eidelsburger 1997).

Yapılan bir çalışma, yeme ilave edilen potasyum diformatın körbağırsaktaki KM miktarını önemli ölçüde artırdığını göstermiştir (Hellweg vd. 2006). Sıkça görülen ishal problemleri E.coli gibi patojenlerin bağırsak duvarına bağlanmasının engellenmesi ile önemli ölçüde azaltılabilmektedir. Patojen bakteriler, bağırsak duvarındaki spesifik reseptörlere bağlandıktan sonra çoğalırlar. Bağırsak duvarına bağlanan patojenler, epitel fonksiyonu etkileyebilir veya toksin üretebilirler (Diebold ve Eidelsburger 2006).

2.5.5.3 Sodyum bütirat

Bütirik asit (sistematik adı: bütanoik asit, kimyasal formülü: CH3 (CH2) 2 COOH), hücresel metabolizmanın doğal bir bileşeni olarak tüm biyolojik sıvı ve dokularda bulunan ve pKa=4.82 olan doğal bir maddedir. Sindirim sistemi içeriğinde, sütte ve ayrıca çoğu memelinin ter ve dışkısında bulunur. Bütirik asitin % 90-99’u sindirim sisteminde bütirat anyonları şeklinde bulunur. Yaşamın ilk safhalarındaki BA kaynağı, önce kolostrum (ağız sütü) daha sonra süttür. Kuru madde bazında kolostrumda yaklaşık % 2.1, sütte ise % 1.2 oranında BA bulunur (Ceballos vd. 2009, Garcia vd.

2014).

Kuzu ve buzağılarda BA kaynağı, retiküler oluğun tam olarak kapanmaması veya abomasum içeriğinin geriye akışının neden olduğu likit yemlerin fermantasyonu nedeniyle olabilir. Bu olay, ilk haftada bulunan buzağıların % 25’inde gözlemlenmiştir (Suarez vd. 2007). Bütirik asit konsantrasyonu doğum ile 7. günler arasında ciddi oranda artar. Bu dönemde kuzulardaki BA konsantrasyonundaki artış 0.002 mM 1-1 - 0.004 mM 1-1 arasında yaklaşık 2 kat kadar gerçekleşir (Lane vd. 2000). Sonraki

(26)

16

haftalarda rumen içeriğindeki BA konsantrasyonu, hayvanlara sağlanan sıvı ve kuru yemlerin kimyasal kompozisyonları tarafından düzenlenir. Süt ile beslenen buzağılar SİY ile beslenen buzağılardan benzer şekilde, besleyici bir karışım ile beslenen buzağılar çayır samanı ile beslenen buzağılardan daha yüksek oranda BA konsantrasyonuna sahiptirler (Niwińska ve Strzetelski 2004, Laarman vd. 2012). Bütirik asit konsatrasyonu, tüketilen kuru yem miktarından da etkilenir. 2 - 6. haftalar arası 10 g’dan 978 g’a artan kuru yem tüketimi ile ruminal sıvı içerisindeki BA konsantrasyonu, 0.002’den 0.008 mM 1-1 yükselmiştir (Lesmeister ve Heinrichs 2004b).

Yem katkı maddesi olarak kullanılan BA kaynakları, suda çözünebilir formda ve kokusuz, genellikle toz veya kaplanmış olan sodyum (Na), K, Mg veya Ca bütiratlardır.

Beş haftalık yaşta olan buzağıların BBY’lerine % 0.3 oranında KB ilavesinin rumen BA konsantrasyonunu % 25-35 oranında artırdığı gözlemlenmiştir (Gorka vd. 2009, Nazari vd. 2012).

2.5.5.3.1 Bütiratın karakteristik etkileri

Sodyum bütirat molekülü, kısa zincirli yağ asitleri (KZYA)’nden BA’ in Na tuzudur.

Bütirik asit, ruminantlarda karbonhidratların anaerobik bakteriyel fermantasyonu ve insanlarında içinde bulunduğu omnivorlarda kalınbağısakta üretilen bir son üründür (Pouillart 1998).

Yapılan bilimsel çalışmalar, BA’in büyüme ve gelişme üzerinde önemli etkileri olduğunu göstermiştir. Ancak, daha kokusuz ve stabil olması nedeni ile BA yerine, BA tuzu SB daha sık kullanılmaktadır. Sodyum bütirat takviyesi, protein sentezini arttırır, ruminantlarda rumen apoptozunu (hücre ölümü) düşürür (Hass vd. 1997).

Bağırsaklarda villi uzunluğunu, kript derinliğini ve mitotik indeksi arttırır (Galfi ve Bokori 1990, Kotunia vd. 2004). Pankreatik lobül preparatları ile yapılan in vitro bir çalışma, SB ilavesinin koyun ve keçi preparatlarında amilaz salınımındaki artış ile sonuçlanmıştır (Harada ve Kato 1983). Galfi vd. (1993), SB içeren yem ile besleme incebağırsak mukozasında enzim aktivitesini arttırdığı gibi kalın bağırsakta da müsin salgısını artırmaktadır (Barcelo vd 2000).

(27)

17

2.5.5.3.2 Bütrik asitin rumen epitelyumunun morfolojik gelişimi ve beta hidroksi bütirik asit

Sığırlar için kan BHBA miktarı 0-1.2 mmol/L aralığında değişmektedir. Bu seviye belirtilen aralıklarda kalmakla birlikte sütten kesim sonrasında kan BHBA miktarında yem tüketimine bağlı olarak belirgin bir artış gözlenir (Knowles vd. 2000).

Bilindiği üzere buzağılar BBY ve diğer kuru yemleri tüketmeye başladıkları zaman, metabolizmada bir takım değişimler meydana gelir. Rumen gelişimi ile meydana gelen değişimlere kanda BHBA miktarındaki değişim örnek olarak gösterilebilir. Bu bileşen, kimyasal değişimi belirtilen bir keton olarak bilinir. Önemli bir metabolit olan BHBA vücutta enerji kaynağı olarak kullanılır. β-hidroksi bütirik asit, ergin ruminantlarda enerjinin kısıtlı olduğu durumlarda vücuttaki yağlar mobilize edildiği zaman üretilir. Bu durum ketozis olarak adlandırılır ve bir takım klinik problemlere de yol açar. Fakat buzağılarda BHBA, rumen gelişimi için kullanılır. β-hidroksi bütirik asit, karbonhidratların rumen bakterileri tarafından bir UYA olan bütirata fermente edildiğinde üretilir (Anonim 2019d).

Gerek rumende üretilen gerekse dışarıdan verilen BA, hücrelere emildikten sonra, β- oksidasyon sürecinde sitrik asit döngüsüne katılarak, keton cisimcikler ve adenozin trifosfat üretimi için gerekli bir substrat olan esetil asetil-CoA’ya dönüştürülür ve yan ürün olarak da karbondioksit (CO2) üretilir (Baldwin ve Jesse, 1992, Allen 2014).

Bunun yanında bütirik asit asetil-koenzim A asetaltransferaz (ACAT) ve 3-hidroksi-3- methilglu-taril-CoA sentetaz; (HMG-CoA sentetazı) enzimleri tarafından ketojenez proses hızının sınırlandırılmasında aktif rol oynar (Lane vd. 2002).

Bu enzimler ayrıca asetil-CoA’yı, ketojenezin ana metaboliti olan HMG-CoA’ya dönüştürürler (Baldwin 1998). Oluşan HMG-CoA stoplazmada 3-hidroksi-3 metilglutaril-CoA (HMG-Coa) sentetaz1, çözülebilir HMGCS1 ve HMG-CoA sentetazı 2, mitokondiriyal HMGCS2 olarak, meydana gelir (Hegardt 1999). Ketojenez oluşumunun ana yeri, mitokondri bakımından zengin ruminal ephitelin stratum, daha az mitokondri içeren spinosum katmanları ve bu enzimlerin herhangi bir aktivasyonu olmayan stratum corneumdur (Graham ve Simmons 2005). Beş haftalık buzağılar üzerinde yapılan çalışmalarda, rumen sıvısında üç kata kadar arttırılmış BA

(28)

18

konsantrasyonuna, ACAT1, HMGCS2 ve HMGCS1 izoformlarındaki artışın eşlik ettiği ortaya konmuştur (Laarman vd. 2012, Connor vd. 2013).

Önceki yapılan çalışmalarda, sindirim sistemi epitellerindeki trofik (sindirim ve hormonal) etkilerinde, KZYA’lerinin etkisi olduğu öne sürülmüştür. Kısa zincirli yağlardan en güçlü etkiye bütirat sahip iken, asetat zayıf, propiyanat ise en zayıf etkiye sahiptir (Salminen vd. 1998). Kısa zincirli yağ asitlerinden en güçlüsü olan bütiratın insan ve hayvanlarda ince ve kalınbağırsaklardaki mikro yapıyı değiştirdiği de bildirilmiştir (Sakata 1987, Le-Gall vd. 2009). İnce bağırsaklarda bütirat, çoğalmayı, farklılaşmayı ve olgunluğu arttırırken, gen ekspresyonu ve protein sentezi üzerine etkili olan normal enterositlerin apoptozunu azaltır (Sengupta vd. 2006).

İhtiyacın üzerindeki bütiratlar erişkin ruminantlarda okside edilir ve BHBA olarak kan dolaşımına aktarılırken, buzağılarda artan BHBA miktarı, ruminal kitle ve hücre sayısı ile rumen gelişimi ve olgunluğunun arttığının bir göstergesi olarak kabul edilir (Greenwood vd. 1997). Bu nedenle rumen epitel gelişimi, olgunluğu ve rumen emici yüzeyinde artışa etkisi olduğu bilinen BA’in buzağılarda, hatta ruminantlarda üretiminin teşvik edilmesi gerektiği vurgulanmıştır (Sakata ve Tamata 1978). Bütiratın epitel hücrelere enerji sağlaması yanında, hücrelerin çoğalma ve farklılaşmasını da belirgin şekilde artırdığı ve kolonik bariyer fonksiyonlarını geliştirdiği bildirilmiştir (Roediger 1980, Mariadason vd. 1999).

Bütirik asit rumenin emici yüzeyindeki artışta da etkili olduğu gösterilmiştir. Moleküler biyoloji uygulamaları bu süreçte temel oluşturmuştur. Bütirik asitin epitel doku hücrelerinin çoğalmasını artırarak emici yüzey büyümesini teşvik ettiği de kanıtlanmıştır. Ayrıca, BA’in hücre apoptozu için özel bir katalizör olduğu belirlenmiş ve bu sayede doku içindeki mitotik hücre içeriği ile hücre çoğalmasını etkilediği vurgulanmıştır. Hücresel çoğalma bazı aşamaları kapsar. Bu aşamalar, dinlenme G0, büyüme G1, sentez S, pre-mitosis G2 ve mitosis M’dir. Rumende yüksek seviyedeki BA konsantrasyonunun, S aşamasında (10.000 epitelial hücrede, BA konsatrasyonunun rumende %110 büyümesi) hücre sayılarını % 9 ila 15 düzeyinde artırdığı, G0 ve G1 aşamalarında ise epitelial dokudaki hücrelerin sayısını azalttığı saptanmıştır (Malhi vd.

2013).

(29)

19

Bu bilgiler ışığında, yüksek seviyedeki BA konsantrasyonunun G0/G1’den S aşamasına geçiş süresini kısalttığı tahmin edilmektedir. Hücre bölünmesinin bu aşamasından cyclin ailesine bağlı proteinler, D-tip cylin (CCND), cyclin’e bağlı kinazları (CDK) ve cyclin’e bağlı kinaz inhibitörleri sorumludur. D-tip cylin-1 izoformu CDK4 izoformuyla bağ kurarak, hücrenin G1 aşamasından S aşamasına geçmesi için gereken ve sınır noktasına geçişini tetikleyen bir kompleks form oluşturur (Mathew vd. 2010). Bu kompleks form, rumendeki yüksek BA konsantrasyonunda epitelial doku hücrelerinde sabit CDK4 seviyesindeki CCND1’i kodlayan mRNA seviyesinin yükselmesiyle gözlemlenmiştir (Malhi vd. 2013).

Yukarıda gösterilen bu ilişki, aynı zamanda BA’in ruminal epitelyum hücrelerindeki emici yüzeyi artırmasını da açıklamaktadır. Elde edilen sonuçlar, ruminal epitelyum hücrelerindeki çoğalmanın yanında (yüksek BA konsantrasyonun yanı sıra) hücrelere peroksizom aktif-çoğaltıcı reseptörü α (PPAR α), estrojen reseptörü α (ESSRA) ve boşluklu-H+-tipi- adenozin trifosfataz (ATPaz)’ında eşlik ettiğini göstermekedir (vH+- ATPaz) (Kuzinski vd. 2012, Naeem vd. 2012, Connor vd. 2014). Sonuçlar, proliferasyon süreci ve bölünme işlemi sırasında rumendeki epitelyum hücrelerinin ihtiyaç duyduğu enerji arasındaki ilişkiyi de doğrulamaktadır. Yapılan çalışmalar, yükseltilmiş BA konsantrasyonunun apoptosisi inhibe edip bölünme devrini artırarak ve proliferasyon sürecinde gereken enerjiyi hücrelere daha iyi sağlayarak, rumen epitelial dokusunun morfolojik gelişimini tetiklediğini kanıtlamıştır. Metabolik olarak olgun bir ruminal epitel dokunun temel özelliklerinden biri, ketojenik değişimleri etkileme becerisidir. Çalışan bir epitelyumda emilmiş BA’in % 75-90’inin metobolik transformasyona girdiği bildirilmiştir. Bütirik asidin belirtilen çalışma mekanizması ile papilla büyümesi, sindirim sisteminin gelişimi ve buzağıların metabolizması da değişir.

Buzağının hepatik metabolik aktivitesi, preruminant dönemdeki buzağılarda karaciğer besleyici maddesi glikozdan, buzağıdaki ruminal fermantasyondan kaynaklanan

KZYA’ne geçtikçe glikolitikten glukoneojenikliğe geçer (Rémond vd. 1995).

Cavini vd. (2015), rumende artan BA konsantrasyonunun papilla boyutu ve yoğunluğu üzerindeki etkinin koyunlarda da görüldüğünü bildirirken, rumenin toplam emici yüzeyi üzerindeki benzer etki (% 82 artış) intra-ruminal infüzyon sonrası keçi yavrularında da (Malhi vd. 2013) saptanmıştır. Süt ikame yemi ve BBY’lerine yapılan bütirat takviyesi rumen gelişimini uyarmaktadır. Böylece toplam rumen ağırlığının abomasuma göre

(30)

20

arttığı, ruminal papilla uzunluğu, genişliği ve rumen emilim yüzeyinin iyileştiği yapılan çalışmalarda ortaya konmuştur (Gorka vd. 2009).

Buzağılara yapılan düşük düzeydeki bütirat ilavesinin sindirim sistemi üzerindeki etkilerinin incelendiği bir araştırmada bütirat ilavesi ince bağırsağın üst kısımlarında mitotik indeksi (hücre populasyonunun çoğalma durumunun ölçülmesi) önemli ölçüde artırırken, ince bağırsağın alt kısımları ile onikiparmak bağırsağında kontrol grubuna kıyasla bir fark gözlenmediği saptanmıştır. Bununla birlikte, mitotik indeksteki değişim, villus uzunluğu ve mukoz membran kalınlığına yansımamıştır (Guilloteau vd. 2009b).

Kısa zincirli yağ asitleri arasında bütiratın bağırsak sağlığının korunmasında anahtar bir molekül olduğu bilinmektedir. Bütirat, epitel hücre çoğalmasını uyarmak suretiyle hasarlarının üstesinden gelir ve villus büyümesini uyarır. Bütirat aynı zamanda tight junction protein ekspresyonunu teşvik ederek optimal bir bağırdak bariyeri sağlar.

Böylece patojen gelişimini azaltır, oluşabilecek ishal vakalarının önüne geçerek ekonomik şekilde buzağı performansını arttırır (Valentine 2016).

Yapılan bir araştırmada, 3-26 günlük yaştaki buzağıların SİY ve BBY’lerine fizyolojik aralığa yakın olan KM’nin % 0.3’ü nispetinde ilave edilen SB’ın, sindirim sistemi morfolojisi, pankreas ve bağırsak mukozasının sindirim fonksiyonlarını iyileştirmedeki etkileri nedeni ile etkili bir büyütme faktörü olabileceği bildirilmiştir (Guilloteau vd.

2009b). Ayrıca, BBY’lerine ilave edilen SB’ın daha etkili bir besleme ve rumen gelişimi ile sonuçlandığını bildiren araştırmalar da mevcuttur (Gorka vd. 2009, Gorka vd. 2011a).

Süte ilave edilen SB’ın büyük bir kısmı incebağırsağa geçerek, buradaki epitel hücrelerin çoğalması ve farklılaşması ile mikroflora değişimini etkilediği ve özofagal oluğun kapanmasına rağmen bütiratın küçük bir kısmının direkt rumene geçerek, papilla gelişimi ve bütirat emilimini artırdığı saptamıştır (Sanggun vd. 2018). Bununla birlikte (Asahina vd. 2018), SİY’ne SB ilavesinin Japon siyah buzağılardaki fizyolojik yanıtları konulu çalışmalarında, SB ilavesinin plazma BHBA seviyesini düşürdüğünü gözlemlemişlerdir. Sodyum bütirat takviyesi ile kan BHBA seviyesinde görülen azalmanın altında yatan mekanizma net değildir. Ancak, bazı durumlarda karaciğer ve metabolizmada BHBA kullanımının hızlanmasına bağlanabileceği gibi, bazı raporlarda alınan BA’in sindirim sisteminde yok olduğu ve karaciğerde metabolize olduğu

(31)

21

bildirilmiştir (Kato vd. 2011). Karaciğerde glikoneogenezdeki metabolik değişimlerin plazma BHBA konsatrasyonunu azalttığı da öne sürülmektedir (Vazquez-Anon vd.

(1994).

Buzağı başlangıç yemlerine KM’nin % 0.3 düzeyinde SB ilave edilen buzağılarda rumen bütirat konsantrasyonunun arttığı (p<0.01) (Mentschel vd 2001, Gorka vd. 2009, Gorka vd. 2011a, Kato vd. 2011), benzer şekilde kuzularda da (Cavini vd. 2015) aynı etkinin görüldüğünü bildirmiştir (Niwińska vd. 2017).

2.5.5.3.3 Bütirik asidin ruminal epitel doku organizasyonu üzerindeki etkisi

Epitel doku hücreleri, polarizasyon ve seçici durdurmayı kontrol ederek, hücreler arası besin akışı ve doku hücreleri arasındaki bütünlüğü koruyarak hücreler arası özel bir bağ kurar. En yoğun sayıdaki bağa, orta epitel tabakaları sahiptir (Graham ve Simmons 2005).

Kısa zincirli yağ asitleri dallı zincirli bileşiklerden olan ve 1-7 karbon ihtiva eden bir grup molekülden oluşur. Kısa zincirli yağ asitleri, selüloz, lif, nişasta ve şeker gibi bitkisel kaynaklı besin maddelerini parçalamak için gerekli olan enzimlere sahip olmayan memeli hayvanların bağırsaklarındaki fermantasyon neticesinde meydana gelir (Guilloteau vd. 2010a).

Bunun yanında, yemlerdeki asitlendirmenin besi performansı için faydalı olduğu da bilinmektedir. Kısa zincirli yağ asitleri ruminantlar ve diğer otçul hayvanlar için enerji üretimindeki ana substratlardan biridir (Bergman 1990, Partanen ve Mroz 1999).

Kısa zincirli yağ asitleri arasında BA özellikle dikkat çeker. Birçok memeli hayvanın terinde, dışkısında, sütünde ve sindirim sisteminde bulunan doğal bir maddedir. Bütirik asit, Na, K, Mg ve Ca tuzu şeklinde bulunur. Bu tuzların serbest asitlere göre avantajları genel olarak, yem üretim sürecindeki kolay kullanımları, daha az uçucu olmaları ve katı olmalarının yanı sıra kokusuz olmalarıdır. Bu amaçla BA, bütirat olarak adlandırılır ve tuz veya anyon formlar birbirlerinin yerine alternatif olarak kullanılabilirler. Bütirik asit bağırsak lümeninde doğal ve yüksek konsatrasyonlarda bulunur (Roediger 1982, Poirier vd. 1996).

Referanslar

Benzer Belgeler

Şimdi space-like vektör kısımlı birim time-like split kuaterniyonlar ile space-like koni üzerinde yatan space-like sabit eğimli yüzeylerin bağlantısını verelim... Bu ise

Mikroakışkan temelli çip içerisinde kültürü sürdürülen katlı hibrit mikro-doku taslaklarının yapısında yer alan periodontal ligament fibroblast hücreleri

1) Ultrasonik etki ve iyonik jelleşme yöntemleri ile sentezlenen ilaç yüklü örneklerin yükleme etkinlikleri HPLC analizi ile % 66 olarak bulunmuştur. 2) Ultrasonik etki ve

Örneklem çapının n=500 olduğu durumda tüm tahmin edicilerin yansız çıktığı fakat WLS tahmin edicisinin diğer tahmin edicilere göre az da olsa yanlı çıktığı

Buna göre kalınlığa bağlı olarak doyum eşik şiddetindeki değişikliği görmek için farklı kalınlardaki (50, 58, 65 ve 75 nm) GaSe x S 1-x amorf ince filmlerinin

Test edilen sistem çok büyük olasılıkla böyle bir görüntüleme amacıyla kullanılacak olmamasına karşın, optik sistemin kaçak ışın performansının

5.. 2017)……….14 Şekil 3.1 Naif Bayes ve Tamamlayıcı Naif Bayes algoritmaları performans karşılaştırımını içeren deneyin akış şeması………...44 Şekil 3.2 Yapay

Mühye Köyü’nde kurulan saksı denemelerinde toprak, gübre ve kum (1:1:1) karışımı, metil bromit ile fümige edilmiştir. İlaçlamadan önce fümige edilecek sahaya plastik