4.Kısım
Dr. HATİCE MUTLU EYİSON
Makromoleküllerin ve Partiküllerin Hücreye Alınması
Küçük molekül ağırlıklı maddeler plâzma zarından doğrudan geçer.
Büyük molekül ağırlıklı materyalin hücre içine alınması için başka mekanizmalar gelişmiştir.
Hücre, plâzma zarı ile hem katı parçacıkların yutulmasını hem de makromoleküllerin bir çeşit içilmesini yapar. Bu iki olaya fagositoz ve endositoz denir.
Hücreden büyük miktarda madde çıkarılması ise ekzositoz adı verilen bir görevdir. Bu iki olay birbirinin zıddıdır.
Endositozla hücre içine alınan parçalar daima bir hücre içi vaküole girerler. Hücrede teşekkül eden bu sitoplâzmik vaküole endozom denir.
Özelleşmiş bazı hücreler tarafından bakteri ve protozoon gibi mikroorganizmaların veya katı parçacıklar gibi spesifik olmayanların yutulması veya yenmesi olayı fagositoz'dur.
Fagositoz olayında, yutulacak parçacık (birkaç mikron büyüklüğünde) plâzma zarı üzerine gelir.
Böylece uyarılan hücrenin cevabı olarak zarda ondülasyonlar olur.
Zarın evaginasyonu ile hücrenin çıkardığı psödopod denilen yalancı ayaklar parçacığın üzerini çevirir.
Karşılıklı gelen plâzma zarları birleşerek zarla çevrili ve içinde yabancı parçacık bulunan bir vaküol teşekkül eder.
Fagositozla teşekkül eden bu fagositik vaküol bir fagozom'dur.
Fagositoz olayında, önce parçacıklar hücre zarına yapışır, sonra içeri alınır.
Fagositoz
Böylece fagositoz olayı dört aşamada tamamlanır.
Bu aşamalar kemotaksi, yapışma, öldürme ve sindirme’dir
Diğer bir deyişle önce hücre yabancı objeye doğru yönelir, sonra obje ile hücrenin zarı arasında bir ilişki oluşur.
Obje fagozom denilen kesecik içine alınarak öldürülür ve daha sonra sekonder lizozom enzimleriyle parçalanır.
Fagositoz olayında objenin partikül yüzeyinin ve kimyasal yapısının önemi büyüktür.
Birçok patojen bakteride olduğu gibi, örneğin Streptococcus ' ün kapsül yapısı bu bakterinin makrofajlar tarafından
yenmesini engeller.
Ancak patojen bakterilere karşı konukçu bakterinin yüzeyindeki spesifik proteinlere veya karbohidratlara bağlanabilen serum antikorları meydana getirirler.
Bakterinin antikorla sarılması fagositozu kolaylaştırır.
Fakat yüksek yapılı çok hücrelilerde fagositoz bir savunma olayıdır. Bu görev için özelleşmiş kan hücreleri vardır.
Mikroplar, tozlar, kolloid parçacıklar, yabancı maddeler, v.s.
bu yolla yok edilir.
Memelilerde granüllü lökositler ve makrofaj denilen fagositik hücreler bu görevi yapmaktadır. Bu hücreler, kanda ve doku içinde dolaşarak yabancı
mikroorganizmaları, hasar görmüş hücreleri fagosite ederek organizmayı korurlar.
Endositoz, pinositoz ve reseptör aracılığı ile endositoz olarak iki şekilde olmaktadır.
Bitki hücrelerinde, hücre duvarının varlığı sebebiyle ve hücre içindeki turgor basıncından dolayı endositoz
görülmez.
Sıvıların alınmasına pinositoz denir. Son yıllarda sıvılardan başka makromoleküllerin de bu yolla hücreye girdiği
öğrenilmiştir.
Fagositozla bazen pinositoz arasındaki fark çok bariz değildir. Pinositozla zarın saçak gibi uzantılarının aktif hareketi ile alınacak maddelerin çevresi sarılır ve hücre içinde geniş bir vaküol teşekkül etmiş olur.
Pinositik vaküoller, çapı yaklaşık 0.1 mikron kadar büyüklüklerde olur. Bu vaküollere pinozom denir.
Pinositozla hücreye alınan materyal spesifik değildir.
Reseptör aracılığı ile yapılan endositozda materyalin spesifik olması gerekmektedir.
Bu tip endositoz olayında, hücre zarında bulunan reseptörler hücre içine alınacak meteryali tanımak zorundadır.
Ligand adını alan ekstrasellüler bir materyal hücre zarındaki reseptörle ligand-reseptör kompleksi'ni oluşturur.
Ekstraselüler proteinler ve küçük partiküller, spesifiklik durumuna göre liganda sıkıca bağlanır.
Bu tip endositoz sırasında meydana gelen kesecik, Örtülü
kesecik dıştan iki tip protein içeren bir örtü ile çevrelenmiştir.
Örtülü kesecik (40 nm kadar çapta) adı verilen bu kesecikler sitozol içine taşınır. Kesecik etrafındaki bu örtü daha sonra çözünerek sitozol’e karışır.
Örtülü keseciğin esas proteini Klatrin’dir. Klatrin üçlü yapıya sahiptir. Üçlü yapılar kesecik etrafında pentagonal şekilde bir iskelet oluşturur.
Üçlü yapının her bir kolu 180.000 molekül ağırlıklı ağır zincir ve 40.000 molekül ağırlıklı hafif zincir'den meydana gelir.
Klatrinin zara bağlanmasında Adaptinler adı verilen ikinci tip proteinler rol oynar. Adaptinler aynı zamanda trans-Golgiden ayrılacak keseciklerin yapısına girecek moleküllerin
seçiciliğinde de rol oynar.
Plâzma zarı ile, aynı zamanda, ekzositoz yapılmakta yani hücrede meydana getirilen ürünlerin dışarı çıkarılması
sağlanmaktadır. Örneğin bazı peptit hormonlar ve kollagen gibi hücre dışı yapısal proteinler salgılanmaktadır.
Hücrede, ya bir zarla çevrili olarak salgı granülleri teşekkül eder ve salgılanır. Buna salgılama (sekresyon) denir.
Fagositoz ve pinositoz olayları sonucu meydana gelen vaküol ve keseciklerde bulunan maddelerin, enzimlerle
sindirilmesi sonucunda meydana gelen artık ürünler dışarı boşaltılır. Buna da boşaltım (ekskresyon) denir.
Meselâ fagozom veya pinozom, içinde sindirim enzimleri bulunan bir lizozomla birleşir. Sindirim enzimlerinin faaliyeti sonucu artık maddelerle dolan bu vaküoller ekskresyonla içlerindekini hücre dışına atarlar.
Ekzositoz endositozun aksi bir olaydır.
Ekzositozda, dışarı verilecek maddenin çevresindeki zar, plâzma zarı ile birleşerek muhtevasını dışarı çıkarır.
Pankreasın enzokrin hücrelerinde teşekkül eden zimogen granülleri ekzositozla dışarı verilmektedir.
Golgi kompleksi aracılığı ile paketlenen salgı maddesi küçük kesecikler halinde Golgi sisternlerinden ayrılınca, önce yoğunlaşma vaküolleri'ni oluştururlar.
Salgı granülleri yavaş yavaş hücrenin serbest yüzeyine yaklaşır. Bu arada, granülün içinde salgı olgunlaşır.
Granülün zarı ile plâzma zarı yan yana gelirler.
Zarların dış lipit tabakaları önce lipit miselleri teşkil eder ve sonra iki yapının zarı birleşir ve salgının dışarı atılacağı yerde bir kanal teşekkül eder.
Ekzositoz
Ekzositozun çeşitleri vardır.
Holokrin tipi salgılama yapan hücrelerde, önce hücre salgı
granülleri ile dolar ve bütün hücre salgı haline dönüşür. Bu olayda hücre yozlaşır ve içindekinin tamamı dışarı bırakılır. Memeli
derisinde, kıllara bağlı olan yağ bezleri bu tip salgılama yaparlar.
Merokrin tipi salgılama çok incelenmiştir. Sentezlendikten sonra bir zarla çevrilen proteinler veya glikoproteinler, bu zarın hücre zarı ile birleşmesi sonucu, içindekilerini hücrenin dışına bırakırlar.
Birçok endokrin ve ekzokrin bezlerin salgı yapan hücreleri salgılarını bu tipte çıkarırlar.
Apokrin tipi salgılamada sitoplâzmanın apikal yüzeyinden bir
parçası kopup ayrılır. Önce apikal plâzma zarı büyür ve salgılama yapılınca apikal yüzeyde bir azalma meydana gelir. Süt ve ter
bezlerinde salgılama bu tipte olur.
Sitopempis olarak adlandırılan diğer bir olayda,
pinositozla teşekkül eden vaküol olduğu gibi değişikliğe uğramadan dışarı atılır.
Endotelyum hücrelerinin her iki yüzeyinde de kesecik açıklıklarının bulunması ve sitoplâzma içerisinde diğer keseciklerin görülmesi muhtemelen bir sıvının hücreyi geçtiği fikrini vermektedir.
Bir taraftan alınan madde, öbür tarafa nakledildikten sonra, keseciğin zarı öbür taraftaki plâzma zarı ile
birleşerek içindekini dışarı atmaktadır. Bu şekilde hücre bazı maddelerin taşınmasında aracı olmaktadır.
Maddelerin Zardan Geçişi ve Aktif Taşıma
Hücre zarının, hücrenin korunmasını sağlama görevinin yanında, en önemli görevi maddelerin hücreye giriş ve çıkışını düzenlemesidir.
Biyolojik zarlar bazı maddelerin geçişine imkân verir ve hatta geçişini kolaylaştırır. Buna karşılık bazı maddelerin de geçişini sınırlar ve engeller.
Zarın lipit tabakaları zarın geçirgenliğinde önemli rol oynar.
Yağlarda çözünen maddelerin, suda çözünen maddelere göre zarlardan daha kolayca geçtiği yıllardan beri bilinir.
Böylece metanol, etilen glikol hücreye kolayca girer.
Genel olarak su, hücre çevresinin hipertonik veya hipotonik oluşuna göre hücreye girer ve çıkar.
Diğer maddeler ise, hücrenin fonksiyonlarının gerektirdiği şekilde seçilerek zardan taşınmak suretiyle hücreye girer.
Böylece, zar seçici geçirgen (selektif permeabl) bir özellik kazanmaktadır. Bu seçicilik sebebiyle hücre içindeki maddeler hücre dışındaki maddelerden tamamen farklı olur
Yağlarda erimeyen nötr maddelerin veya küçük polar maddelerin zarlardan geçişi üç metoda göre yapılmaktadır.
1. Difüzyon: Difüzyonda maddeler, zardan pasif olarak, yani bir enerji sarfı gerekmeksizin taşınırlar. Difüzyonun çeşitleri vardır.
I. Yoğunluğu yüksek olan bölgeden yoğunluğu düşük olan bölgeye geçiş:
Genellikle suda çözünen bütün maddeler düşük
konsantrasyonlu bölgelere doğru yayılma eğilimindedirler.
Akciğerlerin alveollerinde oksijenin epitel hücrelerinin zarlarından difüzyonu bunun en iyi bilinen örneğidir. Bu, basit bir difüzyon olayıdır.
Difüzyon sırasında, maddenin, zarın bir tarafından diğer tarafına geçişi enerji kullanılmasını gerektirmeyen pasif bir taşıma olayıdır.
Küçük ve yüklü iyonlar zarlardan difüzyonla geçerler. Fakat bu geçiş çok yavaş olur.
Anyonlar katyonlara göre daha kolay geçerler.
Monovalent maddelerin geçişi bivalentlerden daha kolaydır.
Küçük iyonlar da daha büyüklere göre zarlardan daha kolay geçebilir.
Na+, K+, Cl–, H+, Mg+2, Ca+2 zarlardan geçişi en çok incelenen yüklü iyonlardır ve hücrenin fizyolojik aktivitesinde çok önemlidir.
II. Elektrik yüküne göre difüzyon:
İnorganik iyonların dağılımında kullanılan diğer bir metot elektrik yükleridir.
İnorganik iyonların difüzyonu daha zordur ve sadece iyonların yoğunlukları geçişte yeterli olmayıp elektrik yükü farkları da rol oynamaktadır.
III. Mübadele (değiş-tokuş) difüzyonu:
Zarın bir yanındaki iyon, zarın diğer yanında bulunan aynı kimyasal tipteki bir iyonla değiştirilir.
Radyoaktif iyonların zarlardan geçişleri incelendiği zaman böyle bir iyon değişimi yapıldığı gözlenmiştir.
Ortamdaki uygun iyonun konsantrasyonu arttıkça iyon değiştirilmesi azalır.
IV. Yığın olarak geçiş:
Maddeler, hidrostatik veya ozmotik kuvvetlerle zarlardan geçer Meselâ, omurgalıların böbreğinde, glomerulusdaki kanın
hidrostatik basıncı ozmotik basıncından yüksek olunca,
Bowmann kapsülü'nün duvarından fazla kan süzülerek ürik asitle birlikte proksimal dalgalı kanal'a geçer.
2. Kolaylaştırılmış Difüzyon:
Bu tip difüzyonda zarda permeaz olarak bir proteinin bulunması gerekir.
Eritrosit zarlarında Band III proteini olarak tanınan integral bir protein bu olay için örnek verilebilir.
Şekerlerin ve amino asitlerinin zardan geçişi bu metotla olmaktadır.
Proteinin bulunuşu enerji sarfını azaltmaya yarar.
Şekerin zar yüzeyine bağlanması proteazda bir konformasyon değişmesine yol açar.
Bu değişme ile şeker molekülü iç yüzeye açık duruma girer ve sitoplâzmaya geçer.
3. Aktif Taşıma:
Maddelerin zardan geçmesinde kullanılan üçüncü metot aktif taşıma'dır.
Zarın iki tarafındaki yoğunluk farkına göre olan pasif taşımanın yanında, aktif taşıma buna zıt olan bir taşıma şeklidir.
Aktif taşımada, bir madde yoğunluğunun az olduğu taraftan yoğunluğun çok olduğu tarafa doğru zar boyunca zıt yönde taşınır.
Aktif taşıma yoğunluk derecesine zıt yönde olduğu için maddenin zardan taşınması bir enerji sarfını
gerektirmektedir. Aktif taşıma için gerekli enerji ATP‘ den sağlanır.
Taşıma işi zarda bulunan bir protein ile yapılır. Aktif taşıma sırasında taşınacak madde proteine bağlanır. Zarın iç
yüzeyinde proteine yüksek enerji bağlanması ile taşınan madde iç tarafa bırakılır.
Suyun Zardan Geçişi
Su zarlardan süratle her iki yönde difüzyonla geçer.
Eğer bir zarın iki yanındaki çözeltilerde su konsantrasyonu farklı ise su zardan geçerek daha sulu olan çözeltinin
hacminin azalmasına, daha yoğun olanınkinin ise artmasına sebep olur. Bu olaya ozmoz denir.
Her iki çözeltinin kapsadıkları su miktarına göre bir
hidrostatik basınç'ları vardır. İki çözeltinin hidrostatik basıncı farklı olduğu zamanı, bu fark bir ozmotik basınç meydana getirir.
Ozmotik basınçla su daha yoğun olan çözeltiye geçer ve böylece hacım artmasına sebep olur. Hacım artması ile meydana gelen hidrostatik basınç artması iki çözelti
arasındaki farkı dengeler ve su difüzyonu biter.
1- Audesirk, T. and Audesirk, G. (1999) Biology, Life on Earth. Fifth Edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey.
2- Campbell, N.A. & Reece, J.B. Biyoloji. Altıncı baskıdan çeviri. Çeviri editörleri: Prof. Dr. Ertunç GÜNDÜZ, Prof. Dr. Ali DEMİRSOY, Prof. Dr. İsmail TÜRKAN, Palme Yayıncılık, 2006.
3- Hücre Biyolojisi, Sevinç KAROL, Cevat AYVALI, Zekiye SULUDERE. 4.Baskı, 2000, Öğün. Matbaacılık.
