Dr. HATİCE MUTLU EYİSON
Hücre içi Zar Sistemi
Prokaryot hücrelerde bulunmayan bir hücre içi zar sistemi'nin ökaryot hücrelerde gelişmiş olduğu EM ile gözlenmiştir.
Bu zar sistemi ya paralel zarlar, keseler, vaküoller şeklinde olabilen özelleşmiş zarlı bölgelerdir veya belli organellerin etrafını bir zar örtü çevirmiştir.
Buna topluca hücre içi zar sistemi veya sitoplâzmik vaküol sistemi denilmektedir.
Bu zar sistemi ile hücrenin içi birbirinden bağımsız çalışabilen kompartımanlara ayrılmış bulunmaktadır.
Bu sistem embriyonik hayvan ve bitki hücrelerinde çok gelişmemiştir. Hücreler farklılaştıkça gelişir ve karmaşıklık artar
Bu zar sistemi başlıca endoplâzmik retikulum, Golgi kompleksi ve çekirdek zarı'ndan oluşmaktadır.
Sitoplâzma
Hücrenin en önemli bir kısmı da sitoplâzma'dır.
Işık mikroskobunda az çok homojen görünen sitoplâzma gerçekte oldukça heterojen, kolloid bir sistemdir.
Hücre içi zar sisteminin dışında kalan aralıkları dolduran kısım sitoplâzmayı teşkil eder.
Gerçek bir iç çevre meydana getiren sitoplâzmaya sitoplâzmik matriks de denir (matriks: dolgu maddesi).
Hücrenin birçok kolloid özellikleri sitoplâzmik matriksle sağlanır.
Meselâ amöboid hareket, iğ teşekkülü, bölünme, hücre içi hareket (sikloz), vizkozite değişiklikleri sitoplâzmadaki kolloid sistemin jel-sol transformasyonları ile meydana gelir.
Sikloz, kasılma gibi hareketlere hücre zar sistemi de katılır.
Endoplâzmik Retikulum (ER)
Hücre içi zar sisteminin büyük bir kısmını ER teşkil eder.
Faz kontrast mikroskobu ile canlı hücre sitoplâzmasında birkaç organel ve inklüzyon dışında bir yapı görülmez.
Ancak tespit edilip elektron mikroskobunda incelendiği zaman hücre içine dağılmış olarak zarla çevrili bir takım boşluklar
ortaya çıkar.
Sitoplâzmik matriksin dışında kalan zarla çevrili yassı veya yuvarlak keseler, kesecikler (veziküller), paralel kese dizeleri (sisternalar), tüpçükler, tüpler veya aralıklar şeklinde olan bu yapıya endoplâzmik retikulum denir.
Endoplâzmik retikulum zarları üç boyutlu bir yapı olup hücre içinde kapalı veya açık boşluklardan oluşan geniş veya devamlı bir ağ şeklinde yayılmış olarak bulunurlar.
Fakat kesitlerde yapının bu devamlılığını görmek mümkün değildir.
Oval, yuvarlak, elips şeklinde kesecikler veya paralel uzanan yassı kese dizileri halinde gözüken yapının bu parçalarının birbirine bağlı olduğunu gösteren birçok elektron mikrograflar bulunmaktadır.
Endoplâzmik retikulum hücrelerde az veya çok bulunabilir.
Hücrenin tipi, büyüme safhası, farklılaşması ve görevi ile ilgili olarak çeşitli endoplâzmik retikulum dağılışı görülebilir.
Eritrositler hariç, incelenmiş bütün ökaryot hücrelerde endoplâzmik retikulum bulunmuştur.
Endoplâzmik retikulum zarları ile çevrili olan boşluklara genel olarak sisterna
boşluğu denir. Böylece zarların dışında kalan sitoplâzmik matrikse de sitosol denir.
Sitoplâzmik matriksin ribozomları endoplâzmik retikulumun sitosole bakan yüzünde boncuk dizisi gibi dizilmiş olabilirler.
Böylece iki çeşit endoplâzmik retikulum meydana gelir.
Bunlar granüllü endoplâzmik retikulum ve granülsüz endoplâzmik retikulum tipleridir.
Üzerinde ribozom granülleri taşıyan endoplâzmik retikuluma granüllü (kaba, granüler) endoplâzmik retikulum denir ve GER olarak işaretlenir.
Ribozom taşımayan tipine ise granülsüz (düz, agranüler) endoplâzmik retikulum denir ve DER olarak işaretlenir.
Granüllü endoplâzmik retikulum ile granülsüz endoplâzmik retikulum arasında birbirine bir geçiş olduğunu çeşitli elektron mikrograflardan izlemek mümkün olmuştur.
Bu iki tipin birbirine bağlı olması GER 'den granülsüz keseciklere bir materyalin taşındığını göstermektedir.
Endoplâzmik retikulum zarları birim zar yapısındadır. Kalınlığı ortalama 50–60 A° olup hücre zarından incedir. Hücre zarında olduğu gibi, kutupsuz yağ asidi kuyrukları birbirine dönük duran iki lipit tabakası ile lipitlerin üzerinde veya arasında yer alan
proteinlerden yapılmıştır.
Granüllü endoplâzmik retikulum, enzim salgılayan hücrelerde olduğu gibi, proteinleri ve buna bağlı bileşikleri sentezleyen hücrelerde de çok iyi gelişmiştir
Pankreasın ekzokrin hücrelerinde çok iyi gelişmiş olan granüllü endoplâzmik retikulum keselerinin ancak uçlarında düz
endoplâzmik retikulum bulunur.
Steroid ve lipit sentezi yapan hücrelerde granülsüz
endoplâzmik retikulum iyi gelişmiştir. Meselâ gonatlarda, adrenal bezde, yağ bezlerinde bu tip ER bulunur.
Bundan başka glikojen sentezi ve depolaması yapan karaciğer hücreleri ile impuls nakli yapan kas hücrelerinde de granülsüz ER vardır.
Karaciğer hücrelerinde granülsüz ER geniş bir yer işgal eder ve GER keseleriyle devam eden küçük tüpçükler şeklindedir.
Granülsüz ER özellikle glikojen sentezi yapan bölgelerde bulunur.
Glükoz-6-fosfatın defosforilasyonu ile glükoz teşekkülünü katalizleyen glükoz-6-fosfataz enzimi karaciğerde DER 'in ürünü olan karakteristik bir enzimdir. Bu reaksiyon sonunda, enerji glikojen halinde depolanır.
Kasdaki granülsüz ER’a sarkoplâzmik retikulum denir.
Sarkoplâzmik retikulum kas telleri çevresinde bir tül gibi
dallanır. Her bir sarkomerde bulunan sarkoplâzmik retikulum belirli bir desende olup bir sonraki sarkoplâzmik retikulum ile devamlıdır.
Hem düz hem de GER bir çok hücrede beraber bulunur.
Fakat oranları farklıdır.
Pankreas hücrelerinde olduğu gibi, bazı hücrelerde sadece granüllü tipi bulunur.
Epitel hücrelerinde ise hemen bütün ER granülsüzdür. Birçok hücrede de ER çok sınırlı olarak bulunur.
GER ve DER zarlarının kompozisyonunda fark olup olmaması muhtemelen hücre tipine bağlıdır.
GOLGİ KOMPLEKSİ
Golgi Kompleksinin Yapısı
Golgi kompleksi sitoplâzmadaki zar sisteminin bir parçası olup başlıca zarlardan yapılmış bir organeldir.
Endoplâzmik retikulum ile devamlılığı gösterilmiştir.
Fakat endoplâzmik retikulumdan üzerinde ribozom granülleri bulunmayışı ile ayrılır. Hatta organelin çevresinde de
ribozom granülleri yoktur. Bu sebeple bu organel protein sentezi ile ilgili değildir.
Işık mikroskobunda değişik yapılarda gözlenen organelin, elektron mikroskobu ile çift olarak uzanan yassılaşmış keselerden oluşan bir demet ile bunun çevresine farklı
büyüklükte ve çok sayıda yuvarlakça kesecikler ile büyük keselerden vakuollerden oluştuğu gösterilmiştir.
Yassılaşmış zar keseleri bir merkez yapı teşkil ederler.
Birkaç yassı kese paralel olarak uzanır.
Kesitlerde, paralel keselerin her biri devamlı bir zar olarak görülür ve içinde bir aralık bulunur.
Paralel keselerin, içinde kalan aralığın eni bir mikron kadar olabilir. Paralel keselerin uçlarına doğru aralık daha genişler.
Her Golgi kompleksi tipik olarak 3–8 kadar paralel uzanan yassı keseden yapılmıştır.
Keselerin sayısı hücre tipine, göreve ve diğer faktörlere bağlıdır. Bazı çekirge spermatositlerinde 10 kese
bulunmasına karşılık fare spermatogonyumlarında 6-9 yassı kese bulunur.
Daha büyük keseler en içteki yassı tarafta yer alırlar.
Bu büyük keseler, yassı keselerin içinde salgı materyali
birikmesi sonucu, yassı kesenin şişmesi ile teşekkül ederler.
Şişen kısım zarı ile birlikte keseden kopup ayrılır.
Golgi kompleksinin yapısı oldukça sabit ise de farklı hücre tiplerinde organelin yapısı, yeri, büyüklüğü farklı olur.
Hücrenin fizyolojik durumuna göre de Golgi kompleksinin yapısında farklar gözlenir.
Hücrenin salgı aktivitesine göre Golgi kompleksinin
keselerinin ve keseciklerin sayılarında azalma veya çoğalma olabilir.Hücrede birden fazla Golgi kompleksi bulunabilir.
Golgi Kompleksinin Kutuplu Oluşu
Golgi kompleksinin hücrenin apikal ucuna yakın olan
keselerine trans yüzü (iç yüz), endoplâzmik retikuluma yakın olanlarına cis yüzü (dış yüz) denir. Özellikle trans yüze
yakın olan keselerin uçları genişler.
Hücre fraksiyonlarında Golgi keseleri, düz endoplâzmik retikulum keseleri ile birlikte bulunur.
Golgi zarlarının düz endoplâzmik retikulum zarlarından ayrılmasını sağlayan parçalama teknikleri geliştirilmiştir.
Golgi kompleksi ile ER zarları arasında GER’den Golgi
kompleksine materyal taşıyan yapılar bulunur. Bunlara geçit elemanları denir.
Golgi kompleksinin düz endoplâzmik retikulum zarlarının birleşmesiyle teşekkül ettiği düşünülmektedir.
Düz endoplâzmik retikulum keseleri Golgi kompleksinin dış yüzünü teşkil etmek üzere birleşirler.
Bu tarafa teşekkül yüzü (formasyon yüzü) de denir.
Meydana gelen kese demetlerinin öbür tarafı olgunlaşma yüzü'nü teşkil eder.
Buradan düz yüzeyli kesecikler ayrılır. Bunlar iç yüzün
keselerinin uçlarından tomurcuklanma ile teşekkül ederler.
Bir materyalin Golgi kompleksinin dış yüzünden iç yüzüne doğru kese demetlerini geçmesi yaklaşık 20–40 dakika sürer.
Golgi Kompleksinin Görevi
Golgi kompleksinin sentez ve salgılama işlerinde görevli olduğu gösterilmiştir.
Salgı hücrelerinin bazıları, organizmanın başka yerlerinde kullanılmak üzere protein sentezlerler. Bunlarda yaygın bulunan iyi gelişmiş, GER vardır. Bu tip hücrelerde Golgi kompleksinin fonksiyonu iyi incelenmiştir.
- Polipeptit hormonları sentezleyen endokrin bezler, - Enzim ve mukoproteinler salgılayan tükrük bezleri, - Antikorları salgılayan plâzma hücreleri,
- Pankreasın sindirim enzimlerini salgılayan asinar hücreleri, - Bağırsağın mukoprotein salgılayan goblet hücreleri,
- Kollagen ve proteoglikanları salgılayan kıkırdak hücreleri, - Serum proteinlerini salgılayan karaciğer hücreleri,
-Hücre duvarını teşkil eden maddeleri salgılayan bitki hücreleri
-Aynı görevleri yapan benzer organellere ve bolca bulunan granüllü endoplâzmik retikuluma sahiptirler. Yine de bu tip hücreler arasında kendilerine özgü değişiklikler mevcuttur.
MİTOKONDRİ
Mitokondrilerin Şekilleri, Büyüklükleri, Sayıları ve Yerleri
Mitokondrilerin ışık mikroskobunda incelenmesi için ozmik asit, potasyum bikromat kullanılır. Fuksin asidi ve demir hematoksilin de genellikle kullanılan boyalardır.
Bu organelin sitokimyasal boyanması için de teknikler geliştirilmiştir.
Mitokondrilerin ışık mikroskobunda görülen ve tipik biçimleri olan sosis şekilleri hücreden hücreye değişirse de aynı görevi yapan hücrelerde oldukça benzerlik gösterir.
Mitokondri şekli hücredeki görev durumuna göre de değişir.
Meselâ balıkların karaciğerinde besinin alınmasından birkaç saat sonra bir uçtan şişerek kalp veya raket şeklini alırlar. Kırksekiz saat sonra da eski şekillerine dönerler.
Mitokondrilerin büyüklükleri değişebilir. Çoğunluk enleri 0.5 mikron olmakla beraber uzunlukları farklı olur.
Kesitlerde en fazla 1–7 mikron uzunluğunda olabilirler. Bu büyüklükleri ile bakterilere benzerler.
Hücrenin fizyolojik durumuna bağlı olarak 0.2 mikrona kadar incelebilen ve 2 mikrona kadar kalınlaşabilen çubuklar teşkil ederler.
Genç embriyo hücrelerinde hemen hemen yuvarlak olurlar.
Fibroblastlarda uzun iplik şeklinde yapılar teşkil ederler
Mitokondrilerin Yapısı ve Kristalar
Işık mikroskobu ile homojen olarak görülen mitokondriler EM ile çok kompleks bir zar organizasyonu gösterirler.
Dıştan mitokondriyi saran 60 A° kadar kalınlıkta bir zar vardır.
Bu zarın iç tarafında ikinci bir zar daha bulunur ve ikinci zar mitokondrinin iç boşluğuna uzanan ve genellikle yassı
keseler şeklinde olan kompleks katlanmalar meydana getirir.
Bu katlanmalara krista adı verilir.
İki zarın arasında 60–80 A° kadar olabilen bir açıklık görülür.
İkinci zar da 60 A° kalınlığındadır. İki zar arasında kalan aralık bir dış kompartıman meydana getirir.
İç zarın iç boşluğu ikinci bir iç kompartıman teşkil eder.
Burası oldukça yoğun olan ve mitokondri matriksi denen bir materyal ile doludur.
İki zar yer yer kapalı temas halinde bulunur ve bu temas yerlerinde sitoplâzma ile mitokondri matriksi arasında madde alışverişi olur. Matrikse giren bazı maddeler iç zardan tekrar dış kompartmana verilir.
Matrikste çok çeşitli enzimler bulunur. Ayrıca diğer
organellerde bulunmayan bazı yapıların da matrikste bulunduğu gösterilmiştir.
Genel olarak homojen görülen matriks materyali içindeki bu yapılar oldukça yoğun ve büyük granüller, fibriller ve
kristalar şeklindedir.
Büyük granüller ribozomlardan 2-3 defa büyük olan yuvarlak yapılardır
Mitokondrilerin Metabolizmadaki Rolü
Mitokondrilerde bulunan enzimler, koenzimler, kofaktörler ve metaller, bu organelin görevlerini yapabilmesi için, birlikte düzenli bir şekilde mitokondrilerin yapısında yer alırlar.
Mitokondrilerin hücre metabolizmasının ekzergonik
reaksiyonlarındaki, yani hücre içi solunum sistemindeki görevi çok önemlidir.
Bu görev organelin yapısı ile sıkı ilişkili olup zarlar ile zarlar arasındaki aralıklar bu sisteme giren enzimlerin ve
maddelerin yerleştiği yerlerdir.
Trikarboksilik asit (TCA) devri, hidrojenin proton olarak ve ayrıca elektron taşınması olan solunum zinciri olayı ve oksidatif fosforilasyon olayı belli mitokondri
kompartımanlarında yer alır.
Mitokondrilerde, enzim sisteminin faaliyeti sonucu,
serbestleşen yüksek enerji, fosfat bağları ile adenozin trifosfatta (ATP) depolanır.
Enerjinin sağlanmasında kullanılan başlıca yakıt glikozdur.
Glikoz oksijen varlığında veya yokluğunda, glikoliz olayı ile parçalanır ve enerji verir.
Olay oksijen yokluğunda oluyorsa, buna anaerobik glikoliz veya anaerobik solunum denir.
Sentezlenen enerji miktarı düşük olur (58.000 kalori) ve lâktik asit meydana gelir. Lâktik asitte henüz enerji vardır.
Halbuki oksijen varlığında yani aerobik glikoliz olayında
glikoz karbon dioksite ve suya parçalanırken fazla miktarda enerji meydana gelir (686.000 kalori).
.
Hücrede Oksidasyon Yapan Diğer Organeller (Peroksizomlar, Glioksizomlar, Hidrojenozomlar, Glikozomlar)
Bu yapılar bir grup maddeden hidrojeni alıp oksijene götürmektedir.
Mikrocisimciklerde iki tip enzim bulunur ve bunlar peşpeşe iki kademede faaliyet gösterirler.
Birinci kademede, oksidasyon için oksijen kullanılır ve çeşitli substratlar okside edilir. Bunun sonucunda hidrojen peroksit (H2O2) teşekkül eder.
Bu reaksiyonlara katalizör olarak ürat oksidaz, glikolat oksidaz, amino asit oksidazları gibi flavin kapsayan oksidazlar girer.
Hidrojen peroksidin parçalanması ikinci kademeyi teşkil eder. Bu parçalanma mikrocisimcik içinde bol miktarda bulunan katalaz enzimi ile sağlanır ve su teşekkül eder.
Peroksit teşekkülü bu organele peroksizom adının verilmesine yol açmıştır.
Elektron mikroskobu seviyesinde, katalazları sitokimyasal tekniklerle teşhis mümkün olduğu için bu organelin daha sonra birçok bitki ve hayvan hücrelerinde bulunduğu gösterilmiştir.
Bir hücreli organizmalarda (amipler, silyatlar) ve bira mayasında da peroksizomlar bulunmaktadır.
Peroksizomlar ER lümenlerinin uç taraflarının genişlemesiyle teşekkül eder. İçleri yoğun bir şekilde enzimle dolunca kopup ayrılırlar.
Hidrojenezomlar yalnızca protozoonlardan trikomonatitlerde görülen ve oksidasyon yapan organellerdir. Bu organizmalar mitokondrilerini kaybetmişlerdir. Hidrojenozomlarında, Pirüvik asidi asetat ve CO2 e kadar parçalayabilen enzimler vardır. Bu sırada ATP elde ederler. Aerobik ortamda, oksidasyon sırasında elektronlar oksijene aktarılır. Anaerobik ortamda ise H+ ler alıcı olarak çalışır ve hidrojen molekülü meydana getirirler, daha sonra, sitozolde bulunan flavinoksidaz-katalaz sistemi ile normal reaksiyonu yürütürler.
Glikozomlara kamçılılarda, özellikle tripanozomlarda rastlanır. Bu organelin görevi glikozu daha küçük karbonlu moleküllere parçalamaktır. Bu reaksiyonlar, diğer bütün organizmalarda, sitozolde yapılır. Aerobik şartlarda, glikozom mitokondri ile birlikte görev yapar ve ATP sentezler.
Anaerobik şartlarda ise ATP ihtiyacını glikozom karşılar.
1- Audesirk, T. and Audesirk, G. (1999) Biology, Life on Earth. Fifth Edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey.
2- Campbell, N.A. & Reece, J.B. Biyoloji. Altıncı baskıdan çeviri. Çeviri editörleri: Prof. Dr. Ertunç GÜNDÜZ, Prof. Dr. Ali DEMİRSOY, Prof. Dr. İsmail TÜRKAN, Palme Yayıncılık, 2006.
3- Hücre Biyolojisi, Sevinç KAROL, Cevat AYVALI, Zekiye SULUDERE. 4.Baskı, 2000, Öğün. Matbaacılık.
