3.Kısım
Dr. HATİCE MUTLU EYİSON
Lateral Plâzma Zarı
Plâzma zarları, yan yana duran komşu hücreler arasında çok bitişik değildir. Aralarında bir hücreler arası (intersellüler) açıklık bulunabilir. Bu ara bölgenin kalınlığı çeşitli dokularda farklıdır.
Hücreler arası glikokaliks ile dolu olup bu madde polisakkaritlerden, siyalik asitten ve asit mukopolisakkaritlerden (glükozamino-glikanlar) oluşan bir çimento maddesidir.
Bu madde, Ca+2 iyonlarının aracılığı ile hücrelerin birbirine tutunmasına ve yapışmasına yardım eder.
Yan yana gelen hücrelerin zarları hücrelerin birbirine bağlanmasını sağlamaya yarayan katlanmalar
yapar.Bu katlanmalar basit olarak S ve Z harf şeklinde veya düğmeler şeklinde olur.
Yan yana gelen hücreler arasında gerçek hücreler arası boşluklar da meydana gelebilir.
Lateral Plâzma Zarında Birleşme Kompleksleri
Hücreler daimi olarak bir arada bulundukları zaman bazen iki hücrenin temas ettiği yerlerdeki plâzma zarları
arasında çeşitli özel birleşme yerleri teşekkül eder.
Zarların birbirine yakınlığı, birleşme yerinin uzunluğu, aralarında özel bir materyal bulunması ve görevi gibi
hususlar çeşitli birleşme tiplerinin meydana gelmesine yol açar.
Omurgalı hücrelerinde; Dezmozom, Kapalı birleşme yeri, Aralıklı birleşme yeri (gap junction) gibi üç özel tip birleşme görülür.
Bitki hücrelerinde plâzmodezma denilen bir birleşme tipi görülür.
Dezmozomlara genellikle epitel hücrelerinde rastlanır.
Epitel hücrelerini birbirlerinden iğne v.s. gibi mekanik
vasıtalarla ayırmak güçtür. Ancak tripsin ile muameleyle hücreler ayrılırlar.
Hücrelerin birbirlerine mekanik yapışıklılığının sebebi aralarındaki dezmozomlardır.
Dezmozomlar iki tip olur. Bunların ince yapıları aynıdır.
Birisi nokta dezmozomu'dur. Bu tip çok görülür.
İkinci tipe daha az rastlanır. Buna da kemer dezmozomu denir.
Nokta dezmozomu (macula adherens) iki hücrenin plâzma zarları arasında yer yer görülür.
Dezmozomlar yan yana iki hücreyi sıkıca birarada tutar.
Mekanik baskılara maruz dokularda sık rastlanırlar.
Meselâ deri, uterusun baş kısmı böyle yapılardır.
Dezmozom bulunan yerde gerek ekstrasellüler aralıkta gerekse sitoplâzmada değişiklikler görülür.
Nokta dezmozomun sitoplâzma tarafında amorf bir matriks şeklinde elektronca yoğun bir madde bulunur, bu
sitoplâzmik plâk’ tır.
100 A° çapında iplik demetleri bu yapıdan zarın iç kısmına yaklaşır, ilmik yapıp sitoplâzmaya geri döner. Bunlara Tonoflament denir
Tonofilament keratin'den yapılmıştır. Bir tip intermedyer iplik‘tir.
Bazı hücrelerde tonofilamentler sitoplâzmayı geçerek dezmozomun iç tarafından diğerinin iç tarafına uzanır
(Transmembran bağ). Böylece bir dezmozoma binen yük öbür hücreye taşınır.
Kemer dezmozomları (zonula adherens ) basit yapılıdır.
Aktin'den yapılmış 70 A° çapındaki tonofilamentlere sahiptir.
Tonofilamentler kemer dezmozomun bulunduğu yerde plâzma zarının hemen altındaki sitoplâzmada görülür.
Dezmozom
Sitoplazmik plak
Tonoflamentler
Bazı dezmozom yapıları tek taraflı olur. Buna yarım dezmozom (hemidezmozom) denir.
Dezmozomlar özellikle birçok bezin ve içi boş
organların epitel hücrelerinin lateral zarlarında teşekkül eder.
Kapalı birleşme yerlerinde yan yana gelen hücrelerin plâzma zarları çok sıkı bir şekilde temas halindedir.
Temas yerinde hiçbir aralık kalmamıştır. Bu şekilde bir tıkanma meydana gelir.
Kapalı birleşme yerlerinin iki tarafındaki hücre dışı aralıklarda arasındaki geçiş tıkanmıştır.
Kapalı birleşme yerleri hücreyi çepeçevre kemer gibi sarar. Bu yapıya zonula occludens denir. Bu yapılar, meselâ mesane gibi bir organın iç yüzünü kaplayan epitel hücrelerinin apikal tarafa bakan lateral zarları arasında meydana gelir.
Kapalı temas yerleri tek bir nokta halinde olmayıp aralıklı bir durum gösterebilir.
İki hücrenin plâzma zarları fiilen temas yerinde birleşirler.
Birçok bezin ve bağırsak epitelinde olduğu gibi bazı epitel hücrelerinin apikal tarafında bir kapalı
birleşme yeri, bir kemer dezmozom ve bir nokta dezmozomdan oluşan üçlü bir kompleks görülür.
Apikal bazal yönde teşekkül eden bu kompleksin başında bir kapalı birleşme yeri bulunur. Kapalı birleşme bölgesi hücreyi kemer gibi sarar.
Uzunluğu 2000-5000 A° kadar olan bu bölgeyi 3000- 5000 A° uzunluğunda olan bir kemer dezmozom bölgesi izler.
Hücreleri kemer gibi saran bu bölgeden sonra tipik dezmozom olan nokta dezmozomu yer alır.
Aralıklı birleşme yerinin gerek morfolojisi gerekse fonksiyonu farklıdır.
Aralıklı birleşme yerleri yan yana gelen zarlar arasında yer yer görülür. Büyüklükleri farklıdır.
Bu bölgede iki hücrenin zarları çok yakın bir şekilde biraradadır.
Hiçbir zaman tamamen birleşmezler. Daima aralarında 20-40 A° olabilen bir aralık kalır.
İnce bağlantı yerleri 70 A° çapında konnekson denen partiküllerdir.
Konnekson altı parçadan meydana gelmiştir.
Bu altı parça altı köşeli bir yapı teşkil eder.
Ortasında 15 A° çapında annulus denen açıklık bulunur.
Konnekson partikülleri konneksin denilen transmembran yani yan yana iki hücre zarında uzanan bir proteindir.
Bu protein alt birimlerden yapılmıştır.
Bunlardan altı alt birim bir zarda, altı alt birim diğer zarda yer alır.
Konnekson bir integral proteindir.
İki zarda karşılıklı zar boyunca yer alır ve her iki tarafta sitoplâzmaya ve ekstrasellüler aralığa uzanırlar.
Ortalarındaki açıklık bir hücrenin sitoplâzmasından diğerine uzanan devamlı porlar meydana getirir.
Böylece yan yana gelen hücreler arasında açık bir iletişim imkânı sağlanmış olur.
Aralıklı birleşme yerleri (Gap junctions) kanalları
Konneksin Annulus
Hücre yüzeyi
Bazal lamina
Apikal Plâzma Zarı
Hücrelerin apikal yüzeyinde meydana gelen modifikasyonlar çok önemlidir.Bunların bir kısmı sadece görev sırasında yani hücre aktif halde iken meydana gelebilir ve sabit değildir. Fakat sabit olan farklılaşmalar da görülür.
Hiçbir hücrenin serbest yüzeyi düz değildir.
Daima küçük veya büyük kıvrımlar gösterir. Bu kıvrımlara genel olarak mikrovillüs adı verilir.
Mikrovillüs sayısı az olduğu zaman uzunluğu, çapı ve şekli düzgün olmayan uzantılar halinde görülür.
Mikrovillüslerin sayısı artınca boyu ve çapı düzgün bir durum alır.
Bağırsak epiteli hücrelerinin mikrovillüsleri ışık
mikroskobunda çizgili kenar denilen bir yapıyı, nefronun kanalındaki mikrovillüsler ise ışık
mikroskobunda fırça kenar denen bir yapıyı meydana getirirler.
Mikrovillüsler uçları yuvarlak olan ve kenarları birbirine paralel uzanan çıkıntılardır.
Sitoplâzma mikrovillüslerin içine uzanır.
Mikrovillüslerin ortasında kesif tüpçüklerden veya
çift tellerden yapılı mikroflamentler'den oluşan bir göbek kısmı bulunur.
Bu yapılar hücrenin apikal kısmında bulunan aktin filament ağına enine filamentlerle bağlanır.
Göbek filamentleri ayrıca mikrovillüslerin lateral zarlarına ince ipliklerle bağlıdırlar.
Mikrovillüslerin ortasındaki yapılar aktin filamentleri olduğu için kasılma özelliği vardır.
Mikrovillüslerle hücrenin emme yüzeyi genişler.
1- Audesirk, T. and Audesirk, G. (1999) Biology, Life on Earth. Fifth Edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey.
2- Campbell, N.A. & Reece, J.B. Biyoloji. Altıncı baskıdan çeviri. Çeviri editörleri: Prof. Dr. Ertunç GÜNDÜZ, Prof. Dr. Ali DEMİRSOY, Prof. Dr. İsmail TÜRKAN, Palme Yayıncılık, 2006.
3- Hücre Biyolojisi, Sevinç KAROL, Cevat AYVALI, Zekiye SULUDERE. 4.Baskı, 2000, Öğün. Matbaacılık.
