2.Kısım
Dr. HATİCE MUTLU EYİSON
Hücre Duvarları ve Görevleri
Hücreler yaklaşık 100 A°'lık plâzma zarı ile çok zayıf bir şekilde korunur. Bu sebeple hücrelerin çevresinde çeşitli koruyucu kılıflar gelişmiştir.
Protozoonların kalın bir dış örtüleri vardır.
Bakterilerde ve bitki hücresinde belirgin bir hücre duvarı vardır.
Bakteriler gram boyası (Gentian viole) ile boyandıktan
sonra alkol ile yıkandıkları zaman bazısı boyayı muhafaza eder, bazısında da boya yıkanıp gider.
Boyayı tutanlara gram pozitif, bırakanlara da gram negatif bakteriler denir. Streptokoklar gram-pozitif bakterilerdir. E. coli ise gram negatiftir.
Gram pozitif bakterilerin duvarı 500 A° kadar kalınlıkta olup peptidoglikan ve taykoik asit'ten yapılmıştır.
Duvarın esas kısmını teşkil eden peptidoglikanın iskeleti peş peşe dizili N-asetil-glükozamin ve N-asetil-
müramik asit'ten oluşur.
Bu iskelete kısa yan zincirler halinde amino asitler, (4-5 amino asit) kovalent olarak bağlanmıştır ve proteinlerde hiç bulunmayan D-amino asit şeklinde olurlar
Bu şekilde bakteri duvarı tek bir dev makromolekül şeklinde bir torbaya benzer
Taykoik asit bakteri duvarının dış yüzeyinde yer alır.
Gram-negatif bakterilerin duvarlarında ise 25 A° kadar bir peptidoglikan tabakası ile bunun dışında plâzma zarına benzer bir zardan yapılmış daha ince daha kompleks bir yapı bulunur
Bu duvar yapısı bakterinin küre veya çubuk şeklini sağlar.
Bakteriyi mekanik ve ozmotik zararlardan korur,
Hücre-hücre interaksiyonları için aracı olur.
Hücre bölünmesine, hücre hareketine yardım eder.
Büyük moleküllü maddelerin girişini engeller.
Virüslerin ve antikorların bağlanacağı yüzeyler teşkil eder.
Hücre zarı Hücre zarı
Peptidoglikan
Peptidoglikan
Gram pozitif ve Gram negatif hücre duvarının karşılaştırılması
Gram pozitif Gram negatif
Porin
Bitki hücre duvarları da benzer fonksiyonlar yapmaktadır.
Bitki hücrelerinin duvarı (hücre çeperi) kompozisyonu ve moleküler düzeni bakımından bakterilerinkinden çok farklı olmakla beraber aynı koruyucu ve destek görevini yüklenmiştir.
Bu yapı, jel şeklinde bir matriks içine gömülü telsi materyal'den oluşur
Telsi materyale mikrofibriller (mikrotelcikler) denir.
Selülozdan yapılmış olan mikrofibrillerin çapı 50 A°'dur.
Her mikrofibril, birbirine paralel uzanan ve hidrojen bağları ile bir arada tutulan 40 selüloz molekülünden oluşmuş bir demettir.
Her selüloz molekülü glükozdan oluşan dallanmamış bir polimerdir. Glükoz molekülleri 1-4-glikosit bağı ile bağlanmışlardır. Glükoz moleküllerinin uç uça birleşmesi plâzma zarına gömülü rozet şeklindeki bir integral proteinle sağlanır.
Hücre duvarının matriksi polisakkaritlerden yapılmıştır.
Matriks başlıca hemiselüloz, pektin, lignin, protein ve sudan oluşur.
Hemiselülozda ksiloz ve glükoz birimleri vardır. Pektinde arabinoz, galaktoz, galakturonik asit ve ramnoz bulunur.
Lignin bir fenilpropanoit polimeridir. Hücre duvarında bu materyalin bulunuş oranı duvarın gelişme safhası, bitki tipi, hücre tipi faktörlerine bağlı olarak değişir.
İki yeni teşekkül eden bitki oğul hücresi arasında hücre plâğı (orta lamel) teşekkül eder .
Hücre plâğı teşekkül eder etmez hücre duvarını teşkil edecek materyal hücre dışına yani plâğın iki tarafına salınmaya başlar.
Oğul hücre büyüyeceği için hücre duvarı da düzgün bir şekilde büyür. Büyüyen hücrenin mevcut duvar yapısına materyal ilâve olur ve duvar kalınlaşır.
Hücre olgunlaşınca çevresinde kalın bir sekonder duvar gelişir.
Sekonder duvarın genişleme kapasitesi yoktur. Selüloz muhtevası çok artmıştır. İçinde lignin miktarının da artması ile odunun esas yapısını teşkil eden duvar meydana gelmiş olur.
Lignin primer duvarda bulunmaz.
Bazı bitkilerde sekonder duvar aşırı bir şekilde
kalınlaşabilir ve hemen hemen hücreyi doldurur.
Bu hücrelerde sitoplâzma hücrenin ortasında çok dar bir alana sıkışıp kalır. Bu durum taş hücresi denilen
hücrelerin teşekkülüne yol açar (Şekil 8-31).
Birçok bitkide, epidermis hücreleri gibi havaya maruz
hücrelerin duvarının yüzeyinde vakslı bir madde bulunur ve böylece ilâve bir koruyucu tabaka meydana gelir.
Bitki hücre duvarı ve hücre zarı, orta lamel, primer duvar.
Orta lamel Primer duvar Sekonder duvar Hücre zarı
Hücre Zarının ve Zarların Görevleri
Hücre, plâzma zarı aracılığı ile çevresiyle temas halindedir.
Hücre zarı hücre komponentlerini birarada tutmaya yarayan mekanik bir destek olmaktan çok hücre ile çevresi arasındaki hayati olayları yerine getiren bir yapıdır.
Çok ince olan hücre zarının çok çeşitli görevleri vardır.
Bu görevlerin birçoğu birbirinden müstakil görevlerdir ve aynı zarda aynı zamanda yapılır.
Hücre zarının görevlerini aşağıdaki gibi özetlemek mümkündür.
1. Kompartımanlaşma: Zarlar devamlı kılıflar halindedir.
Hücre zarı bütün hücre muhtevasını saran bir kılıftır.
Çekirdek zarları ve hücre içindeki diğer zarlar, aynı şekilde, çeşitli iç yapıları çevrelerler. Böylece farklı
görevler kendi kompartımanlarında, diğer görevler ile karışma olmaksızın yapılır.
2. Materyal hareketinin düzenlenmesi :
Hücre zarı canlı hücrenin cansız çevresi ile arasında bir hudut teşkil eder.
Hücre içindeki zarlı yapılar da, aynı şekilde, çeşitli sitoplâzmik kompartımanlar arasında bir hudut teşkil eder.
Bu hudut, materyelin zarın bir tarafından diğer tarafına serbestçe geçmesini engeller.
Hücrenin su, oksijen, iyonlar, bazı substratlar v.s. gibi ihtiyaçları çevreden alınır. Hücreye uygun olmayan maddeler dışarda kalır.
Zar böylece seçici geçirgen (selektif permeabl) bir rol oynar.
Hücrenin içine giren maddelerin bir kısmı zarın iki tarafındaki konsantrasyon farkı sebebiyle hücreye girer. Buna difüzyon denir.
Plâzma zarı açılıp kapanan bir pompa gibi davranır. Genellikle bazı maddeler hücre içinde daha yüksek konsantrasyonda
tutulmalıdır. Bu sebeple hücre zarı moleküleri bir pompa gibi görev yapar.
Bir kısım maddeler ve sıvılar hücre içine plâzma zarından oluşan bir kesecik (vesikül) içinde girerler.
Zar, seçiciliği sebebiyle, iyonları ayırır ve zar boyunca bir elektrik potansiyel farkı meydana getirir. Sinir ve kas
hücreleri gibi uyarılan hücrelerde bu potansiyel (voltaj) farkı önemli rol oynar ve hücrenin çevresine cevap verme yeteneğinde önemlidir.
3. Bilgi taşınması: Zarlar hücreden içeriye veya hücrenin iç kompartımanları arasında bilgi taşımada önemli rol oynar.
Zarlar üzerinde reseptörler vardır. Enzim-substrat
ilişkisine benzer bir ilişki ile uygun konfigürasyonlu spesifik moleküller bu reseptörlere bağlanırlar.
Farklı hücrelerde farklı reseptörler bulunur. Bunlar ligand denilen farklı spesifik moleküllerle bağlanırlar. En iyi
incelenmiş ligandlar hormon, büyüme faktörleri ve nörotransmitterler‘ dir. Bunlar plâzma zarındaki
reseptörlere bağlanırlar. Fakat hiçbir zaman zardan içeri geçmezler.
Ligandın reseptöre bağlanması yeni bir bilgi için
uyarılma meydana getirir. Bu yeni uyarı hücre içindeki birçok farklı olayları düzenler.
Meselâ, plâzma zarında meydana gelen bu uyarılma
hücreye, bölünmesini veya farklı bir hücreye değişmesini söyler veya bir bakterinin besine doğru hareketini sağlar.
4. Hücreler arası etkileşim (interaksiyon):
Çok hücreli organizmaların hücreleri arasında plâzma zarı ile sağlanan devamlı bir interaksiyon vardır.
Organlar genellikle çeşitli hücrelerden yapılmışlardır.
Fonksiyonun bütün olarak yerine getirilmesi için doku içindeki hücrelerin birbirleriyle ilişkilerinin devam
ettirilmesi gerekir.
Plâzma zarı hücrelerin birbirini tanıma'sına, birbirlerine yapışma'larına, bilgi ve madde alış verişine imkân verir.
5. Biyokimyasal faaliyetler için yer:
Zarlar hücre faaliyetlerini organize etmek için bir aracıdırlar.
Enzimlerin zarda multienzim kompleksleri halinde bulunması bu reaksiyon dizisini kolaylaştırır. Çünkü her enzim gerekli yerde gerekli zamanda yer almıştır.
Meselâ mitokondri iç zarlarında, elektron taşıma zinciri ve oksidatif fosforilasyonun çeşitli
komponentleri, görevi koordine bir şekilde yürütürler.
Bu iki gruptaki proteinlerin zar yapısı içindeki yerleri elektronların taşıyıcıdan düzenli bir şekilde akmasını sağlarken elektronlardaki enerji ATP şeklinde
depolanır.
Hücredeki enzim mekanizması çeşitli zarlara bağlı olarak bulunmaktadır.
6. Enerji dönüşümü (Transdüksiyon):
Transdüksiyon enerjinin bir tipten diğer tipe
dönmesidir. Bu olay hücreler için hayatidir ve zarlar bu olayla sıkıca ilgilidir.
Bitki hücreleri güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürür ve bu kimyasal enerji bitki hücresinde karbohidratlarda tutulur.
Besinlerdeki kimyasal enerji bitki ve hayvan hücrelerinde yüksek enerjili bileşiklere ve ATP'ye dönüştürülür.
Enerjinin tutulması mitokondri ve kloroplâst zarlarında yapılır.
Duygu reseptörleri, ışık, ısı ve mekanik enerjiyi merkez sinir sisteminde elektrokimyasal enerjiye dönüştürürler ve iletişimi sağlarlar.
Bu olayların hepsi zarlarda yapılır.
7. Diğer görevler :
Zarların yukarda sayılanların dışında daha birçok görevleri vardır.
Hücrelere mekanik güç sağlarlar.
Hücre hareketi,
Salgılama,
Endositoz ve Ekzositoz olaylarına girerler.
Ribozomların tutunduğu yerler zarlardır.
Sinir impulslarını taşırlar.
Elektrik yalıtımcıları gibi faaliyet gösterirler.
Hücre Zarında Morfolojik Farklılaşmalar
Hücreler yaptıkları emme, salgılama v.s. görevleriyle ilgili olarak, bulundukları yerlerde göre bazı morfolojik yüzey değişiklikleri gösterirler.
Bu değişiklikler hücrelerin bazal, lateral ve apikal yüzeylerinde meydana gelir.
Bazal Plâzma Zarı
Çoğunlukla hücrenin kaidesine rastlayan bazal yüzey, bazal lamina üzerine oturmuş olup düz bir şekilde uzanır. Fakat bazı hücrelerde göreve uygun değişiklikler meydana gelebilir.
Bazal plâzma zarında en çok görülen değişiklik zarın içeri doğru meydana getirdiği katlanmalardır.
Bu katlanmalar hücrenin 1/3 derinliğine kadar gider.
Deniz kuşlarının tuz bezlerinde hücrelerin tepesine kadar, Rhodnius 'un Malpighi hücrelerinde 3-5 mikron yüksekliğe kadar uzanır.
Katlanmalar bölme halindedir.Bölmeler dallanabilir ve birleşebilir.
Çimento maddesi bölmelerin içine uzanır.
Bölmelerin arasında sitoplâzma kompartımanları meydana gelmiştir. Bu kompartımanlarda bol miktarda mitokondri bulunur. Mitokondriler bölme yüzeyine paralel uzanırlar.
Bölme sisteminin gelişme derecesi hücre ile çevresi (kan, doku sıvısı) arasındaki madde taşınmasının önemine bağlıdır.
Bu katmanlarla hücrenin kaide yüzeyi genişletilmiş olur.
Bolca bulunan mitokondrilerin sağladığı enerji ile iyonların ve moleküllerin aktif taşınması yapılır.
Bu yapının çok gelişmiş şekli deniz balıklarının tuz salgılayan hücrelerinde görülür.
Bu hücrelerde bazal plâzma zarı, bölmelerden çok, tüp şeklinde organizasyonlar meydana getirmiştir.
Lateral plâzma zarına da bağlı olabilen bu tüpler sitoplâzma içinde dallanır ve bir ağ teşkil ederler .
Tuz hücreleri balığın tuz dengesini sağlamada görevli olup kandan süzülerek gelen fazla tuzu çevreye boşaltmaya yarar.
Bölmeler plâzma zarının içeri doğru yavaş yavaş çökmesiyle doğrudan meydana gelebileceği gibi
sitoplâzmada teşekkül eden keseciklerin birleşmesi ile meydana gelen yassı keselerin plâzma zarına bağlanması ile de meydana gelebilir.
1- Audesirk, T. and Audesirk, G. (1999) Biology, Life on Earth. Fifth Edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey.
2- Campbell, N.A. & Reece, J.B. Biyoloji. Altıncı baskıdan çeviri. Çeviri editörleri: Prof. Dr. Ertunç GÜNDÜZ, Prof. Dr. Ali DEMİRSOY, Prof. Dr. İsmail TÜRKAN, Palme Yayıncılık, 2006.
3- Hücre Biyolojisi, Sevinç KAROL, Cevat AYVALI, Zekiye SULUDERE. 4.Baskı, 2000, Öğün. Matbaacılık.