Miyozin ve Aktin

Aktin temelli motor proteinler miyozin üstailesinin üyeleridirler. Ilk  bulunan motor protein kas kasılması için kuvvet üretmekten sorumlu çiz-gili kas miyozinidir. Miyozin II adı verilen bu miyozin, iki ağır zincirden  ve iki kopya olmak üzere iki hafif zincirden oluşan uzamış bir proteindir.

2.8.1.Miyozin II’nin Aktin Filamentiboyunca Kayması

Motor  proteinler,  bir  hücre  iskeleti  filamenti  ile  siklik  etkileşimler  üretmek  için  ATP  bağlanma  bölgelerinde  yapısal  değişiklikler  kullanır. 

Her ATP bağlanma, hidroliz ve serbest bırakma döngüsü, bunları tek bir  yönde filaman boyunca yeni bir bağlanma bölgesine doğru iter. Miyozin  II için, aktin boyunca hareketin her adımı, hafif zincirlerin bağlanması ile  yapısal olarak stabilize edilen 8.5-nm uzunluğunda bir a sarmalının veya  kaldıraç kolunun sallanmasıyla üretilir. 

2.8.2.Kas Kasılması

Miyozin kalın filamentleri ile aktin ince filamentleri arasındaki kuvvet  oluşturan moleküler etkileşimler, sadece motor sinirinden çizgili kasa bir  sinyal aktarıldığında ortaya çıkar. Sinir ve kas fibrilleri membran potansi- yeline sahiptir. Aksiyon potansiyeli (uyarı) motor sinirlerden kas fibrili-ne taşındığında kasta kasılma başlar. Aksiyon potansiyeli sinir fibrilinden  membran yüzeyi boyunca yayılır ve elektriksel yük tersine döner yani de-polarizasyon meydana gelir. Bu durum membranda kimyasal değişmelere  neden olur. Bu nedenle aksiyon potansiyeli elektrokimyasal bir süreç ola-rak da ifade edilir.

Bir çok kas fibrili bir miyonöral nokta içerir. Kas fibrili bir çok miyo-fibrilden oluşmuştur. Bu miyofibrillerin bir çoğu da sarkolemadan uzakta  yer almaktadır. Aksiyon potansiyelinin uzak miyofibrillere  iletimini sağ- layan yapılara transvers tübüller denir. T-tübüller, fibrile gelen uyarıyı sar-kolemadan alarak miyofibrillere taşır.

Aksiyon potansiyeli yani uyarı T-tübüller aracılığı ile kası enine ge-çer.  Uyarıyı  alan  T-tübüller,  herbir  miyofibrili  çevreleyen  sarkoplazmik  retikulumda depolanmış Ca+ iyonlarının serbest kalmasına neden olur.

2.8.2.1.Kasılmanın Başlatılması

Kasılma sürecinde başlıca dört protein yer almaktadır; aktin,miyosin,t-ropomiyosin ve troponin. Aktin ve miyosin başlıca kontraktil proteinlerdir  ve kasılma ile aktin filamentleri miyosin filamentlerine doğru kayar. Aktin  filamentlerinin miyosin filamentlerine doğru kayması ile çapraz köprüler  oluşur ve kasılma sırasındaki kasılma kuvvetini oluştururlar. Troponin ve  tropomiyozin molekülleri ise bu olayda düzenleyici rol üstlenirler ve sar-koplazmadaki Ca⁺²iyonu konsantrasyonuna bağlı olarak aktin ve miyozin  filamentlerini kasılma ve gevşeme için hazırlarlar. Kasın istirahat halin-de kalması için, hücre içi Ca⁺²iyon konsantrasyonunun düşük olması ve  yüksek konsantrasyonda ATP’nin de Mg⁺²  iyonları ile kompleks yapma-sı gereklidir. Bu komples (ATP-Mg⁺²), aktin ve miyozinin çapraz köprü  oluşturmasını  önler.  Kasılmanın  başlaması  için  hücre  içi  kalsiyum  iyon  konsantrasyonunun 10 µM’ün üzerine çıkması gereklidir. Sarkoplazmada 

Ca⁺²iyon  konsantrasyonu  arttığında,  Ca⁺²iyonları  troponin  molekülünün  troponin C alt birimine bağlanmaktadır.

Troponin molekülü üç alt birimden oluşmaktadır. Bunlar; troponin I,  troponin C ve troponin T’dir.

Troponin T, tropomiyosine bağlı iken, troponin I aktine bağlanarak,  aktinin miyosin ile iletişime geçmesini engeller. Troponin C ise Ca⁺² bağ-lama özelliğindedir ve sarkoplazmada yeterince yüksek düzeyde Ca⁺² oldu-ğunda Ca⁺² ’u bağlamaktadır. Troponin C, Ca+2’u bağladığında aktin üze-rindeki proteinler troponin T ve tropomiyosin değişime uğramakta ve aktin  üzerindeki aktif grup miyosin molekülü ile bağlanmaya açık hale gelmek- tedir. Tropomiyosin molekülünün yer değiştirmesi ile miyosin molekülü-nün aktif olan baş kısmı aktin ile çapraz köprü oluşturmakta ve kasılma  meydana gelmektedir. Sarkomerde yer alan yarım I bantları sarkomerin  merkezine doğru kaymaktadır. Aktin ve miyosin birleşmesi ile oluşan pro-tein komplesi ‘aktomiyosin’ olarak adlandırılmaktadır.

Kasılma sırasında aktin ve miyosin filamentlerinin uzunluğu değiş-mez. Fakat iki Z hattı kalın filamentlere doğru yaklaştığından sarkomerin  uzunluğu kısalır. Kasılma halinde bir sarkomerde meydana gelen değiş-meler şunlardır: 

– Sarkomer uzunluğu kısalır. 

– Iki Z-hattı birbirine yaklaşır. 

– I-bandı kısalır. 

– H zonu küçülür. 

– A bandı herhangi bir değişime uğramaz.

2.8.2.2.Kas Gevşemesi - Kasın Dinlenme Durumuna Geçmesi Kasın gevşemesi, tekrar eski haline dönmesi anlamına gelmektedir. 

Dinlenme halindeki kasta çok az gerilim vardır ve kas kolayca uzar. Bu-nun anlamı aktin ve miyosin filamentleri arasında çapraz köprü oluşumu  yoktur.Sarkolema tekrar polarize olmuştur ve membran potansiyeli dinlen- me durumundaki değerindedir. Sarkoplazmik retikulum kalsiyum depola-rını doldurmuştur ve bu durum, sinir ve kas fibrillerinin membranlarında  sodyum potasyum dengesini sağlar. Sarkoplazmik retikulum, kalsiyumu  pompalaması ve geri alması için enerji kaynağı olarak ATP’yi kullanır. 

Kalsiyum, sarkoplazmaya bırakıldığında kas üzerinde bir çok etki yapar. 

Bu etkiler şunlardır:

1. Kalsiyum, troponini aktive eder ve bu şekilde tropomiyosinin şekli  değişir ve aktin molekülü miyosinin baş kısmı ile çapraz bağ oluşturur. 

2. Kalsiyum, miyosin ATPaz enzimini aktive eder ve bu şekilde kasıl-ma için gerekli enerji serbest kalır. 

3. Kalsiyum, kalsiyum pompasındaki ATPazı aktive eder ve bu şekil-de kontraksiyonun sona ermesi için T-tübüller aracılığı ile sarkoplazmik  retikuluma geri dönmesini sağlar (1,2).

3.MIKROTÜBÜLLER

Mikrotübüller, eritrositler hariç bütün ökaryotik hücrelerde sitoplaz- ma içinde bulunur. Bütün mikrotübüller benzer yapıda protein alt birim-lerin  oluşturduğu  protofilamentlerden  yapılmıştır.  Bu  protofilamentma içinde bulunur. Bütün mikrotübüller benzer yapıda protein alt birim-lerin  13 tanesi bir araya gelerek ortası boş bir silindir şeklinde düzenlenir ve  böylece çapı 25 nm olan mikrotübülü oluştururlar. Hücresel yapılarda mik-rotübüller farklı düzenlenmeler gösterir ve bu düzenlenmelere bağlı olarak  farklı tipte hareketlerin gerçekleşmesini sağlarlar. Bu hareketler arasında; 

mitoz iğciği oluşturarak kromozomların kutuplara taşınması, sil ve kamçı-ların yapısına katılarak sil ve kamçıların hareketi, sitoplazma içinde özel  yollar oluşturarak küçük veziküllerin mikrotübüller boyunca taşınması sa-yılabilir.

3.1.Mikrotübüllerin Yapısı, Yapılanması ve Dinamik Kararsızlığı