Rainha Macho 1 2 3 4 5 0 25 50 75 100 N ú m er o de p u p as ( % ) Colônias 8
Figura 17. Percentual médio de operárias, rainhas e machos em favos maduros de 5 colônias de Melipona bicolor schencki, no período de novembro de 2006 a outubro de 2007, em São Francisco de Paula, RS. Colônia 1 (n=1998 pupas em 12 favos), colônia 2 (n=2401 pupas em 11 favos), colônia 3 (n=1751 pupas em 12 favos), colônia 4 (n=1617 pupas em 11 favos) e colônia 5 (n=1973 pupas em 12 favos).
Colônia 5 Operária Rainha Macho 7 N o v D e z Ja n F e v M a r A b r M a i Ju n Ju l A g o S e t O u t 0 25 50 75 100 N ú m e ro d e p u p a s (% ) 16 17
Distribuição espacial de operárias, rainhas e machos em favos maduros
Nas cinco colônias as operárias foram os indivíduos predominantes nas três áreas examinadas dos favos. As colônias C1 a C4 apresentaram a mediana para rainhas superior a dos machos nas três áreas. Apenas a colônia cinco difere deste padrão, apresentando nas três áreas uma mediana de indivíduos machos que se sobrepõe à de rainhas (tab. II).
Tabela II. Proporções (%) de células de operárias (O), rainhas (R) e machos (M) na porção central, média e borda de favos de 5 colônias de Melipona bicolor schencki, no período de novembro de 2006 a outubro de 2007, em São Francisco de Paula, RS.
Porção central Porção média Borda
Colônia (nº_favos) (nº_pupas) O R M O R M O R M Mediana 93,53 6,47 0 90,67 9,33 0 86,92 12,44 0 Mínimo 77,78 3,57 0 76,10 0 0 82,14 0 0 1 (12) (1.198) Máximo 96,43 22,22 1,72 100,0 21,74 2,17 100,0 17,86 1,28 Mediana 90,91 6,06 1,64 91,53 5,30 0 91,04 6,84 0 Mínimo 63,64 0 0 85,53 0 0 72,97 2,94 0 2 (11) (2.401) Máximo 100,0 13,11 36,36 100,0 14,47 9,68 97,06 27,03 10,64 Mediana 90,92 9,10 0 92,32 7,68 0 94,89 5,11 0 Mínimo 81,13 2,56 0 70,91 0 0 76,92 0 0 3 (12) (1.751) Máximo 97,44 18,87 0 100,0 29,10 3,33 100,0 23,08 0 Mediana 85,96 14,04 0 87,08 10,97 0 88,56 11,11 0 Mínimo 72,73 3,45 0 71,74 2,04 0 77,78 2,04 0 4 (11) (1.617) Máximo 96,55 27,27 2,94 97,96 26,10 3,90 97,96 21,74 11,11 Mediana 68,18 8,16 21,43 73,68 6,95 19,92 74,50 7,46 15,46 Mínimo 54,24 0 5,45 46,15 2,44 3,85 44,00 0 1,89 5 (12) (1.973) Máximo 85,45 22,22 31,82 82,69 18,03 38,46 87,23 20,00 50,00 Mediana 85,71 8,89 0 89,28 7,55 0 88,14 7,45 0 Mínimo 54,24 0 0 46,15 0 0 44,00 0 0 Total (58) (8.940) Máximo 100,0 27,27 36,36 100,0 29,09 38,46 100,0 27,03 50,00
Comparando-se as três áreas do favo numa mesma colônia, pelo teste de Friedman verifica-se que as colônias C1, C2, C3 e C5 apresentam proporção
indivíduos. Nesta colônia houve predominância de rainhas na porção central dos favos (p=0,01) enquanto que operárias e machos apresentaram-se igualmente distribuídos nas três áreas.
DISCUSSÃO
Número de favos e células de cria
As colônias foram estatisticamente semelhantes quanto ao número de favos de cria amostrados durante os 12 meses acompanhados. Também não houve diferença significativa no número de favos entre os períodos de primavera-verão e outono- inverno. Quanto ao número de células de cria, produzidas ao longo dos 12 meses, as colônias apresentaram-se semelhantes, ou seja, as variações nos períodos de primavera- verão e outono-inverno foram similares nas cinco colônias. Entretanto, as constatações do presente estudo diferem dos dados registrados para outras espécies de Melipona, para as quais é comum a classificação de colônias mantidas em condições semelhantes em fracas, médias e fortes. Para essa classificação, além de outros fatores, é considerado o diâmetro dos favos (Lacerda et al. 1991, Kleinert-Giovannini, & Imperatriz-Fonseca, 1986; Hilário et al. 2000; Kleinert, 2005), o qual corresponde ao número de células produzidas.
Embora as colônias tenham-se apresentado semelhantes entre si ao longo do ano, quanto ao número de favos e de células, o número células de cria nos favos foi significativamente distinto nos períodos de primavera-verão e outono-inverno. No segundo período o estoque de crias das colônias foi menor, tendo-se reduzido cerca de 47% em relação ao período primavera-verão, o que não ocorreu para o número de favos.
Estes resultados corroboram com a hipótese de que mesmo com um número reduzido de células, a disposição da cria em favos sobrepostos está relacionada a termorregulação que as operárias exercem ao se acomodarem nos espaços entre favos (Roubik, 2006).
Apesar das condições climáticas adversas no outono-inverno, característica do sul do Brasil, e da redução no número de células de cria, não se constatou diapausa reprodutiva nas colônias estudadas de M. b. schencki, corroborando com o registro de Freitas et al. (2006) de que as colônias desta espécie reduzem suas atividades, porém não cessam sua produção. Além de M. b. schencki, há documentação de apenas duas outras espécies do gênero no Rio Grande do Sul, M. marginata obscurior, categorizada como vulnerável e M. quadrifasciata quadrifasciata Lepeletier, 1836 que está em perigo (Blochtein & Harter-Marques, 2003). Diferentemente de M. b. schencki, em cujos ninhos não se constatou diapausa reprodutiva, há referência de diapausa facultativa para Melipona marginata obscurior na mesma área geográfica, em colônias mantidas em laboratório, onde a amplitude das variações de temperatura apresentou-se reduzida (Borges & Blochtein, 2006).
Velthuis et al. (1999) mencionam que o número de células de cria produzidas é influenciado pela temperatura no interior da colônia, sendo que em temperaturas baixas a produção é menor. Possivelmente o investimento energético para a termorregulação e a diminuição das taxas metabólicas dos insetos em temperaturas baixas (Kitazawa et al., 1963; Danielviskii, 1965; Tauber et al., 1986; Xu et al., 1995) induzem à redução do investimento das colônias na produção da cria. Enfatiza-se que a taxa de postura depende da rainha, mas também das operárias que atuam em tarefas como a construção dos favos e o aprovisionamento das células de cria. O fato das colônias de M. b.
especialmente a diminuição na disponibilidade de recursos florais, a redução do fotoperíodo e as condições meteorológicas desfavoráveis às atividades externas das abelhas, influenciaram na redução do número de células nos favos de cria.
Quantificação sazonal de sexos e castas: operárias
O número de operárias emergentes nos favos nas colônias foi crescente de novembro a abril, quando ocorreu o pico máximo destes indivíduos. Este período corresponde ao final da primavera até o começo do outono. Estes números, crescentes a cada amostragem, podem estar relacionados ao período em que a oferta de recursos alimentares é abundante, logo as abelhas respondem a este estímulo produzindo mais operárias para captarem estes recursos e os acumularem como reservas de alimento. De maio a agosto a quantidade de operárias produzidas foi se reduzindo gradativamente. Este período corresponde à metade do outono até a metade do inverno, no qual as condições externas, tanto meteorológicas quanto em relação à disponibilidade de alimento, apresentam-se adversas. O ocorrido sugere que as abelhas tenham utilizado suas reservas de forma a produzirem a quantidade de operárias suficiente para a manutenção da colônia, não para o seu crescimento. A partir de setembro, o número de operárias nos favos começou a aumentar. Em outubro, constatou-se equivalência de operárias nos favos com relação ao primeiro mês de amostragem (novembro de 2006). Estes dados evidenciam que o processo de produção de operárias nos favos é cíclico, com picos de alta e baixa produção, os quais acompanham as estações do ano de forma semelhante a uma curva senóide.
Quantificação sazonal de sexos e castas: rainhas e machos.
O número de rainhas flutuou de forma diferente ao de operárias. Pelos resultados obtidos, as rainhas foram produzidas em todos os meses do ano sendo que em março e
abril elas ocorreram em maior número nos favos. Quanto aos indivíduos machos, março foi o mês de maior ocorrência, o qual corresponde ao período final do verão e início do outono na região sul do Brasil. Estes achados corroboram com os de Van Veen et al. (1997), que constataram para Melipona favosa a maior incidência de machos emergidos no período do outono. Em espécies de Melipona, os machos deixam os ninhos quando atingem em média 18,6 dias de idade (Van Veen et al., 1997). Levando-se em conta esta constatação, os machos de M. b. schencki emergidos em março já estariam fisiologicamente aptos a copular com as rainhas emergidas em março e abril. Entretanto, como rainhas e machos foram encontrados durante os 12 meses do estudo em favos de
M. b schencki, sugere-se que possa haver acasalamento em qualquer época do ano.
Contudo, a elevada taxa de indivíduos reprodutivos no período do outono pode ser uma resposta desta espécie às condições climáticas adversas, características desta época no sul do Brasil, servindo como um mecanismo de compensação para o maior risco de sucesso no acasalamento através da maior produção de indivíduos reprodutores.
Outro ponto interessante a ser destacado é com relação à colônia C5. Tal colônia apresentou elevada produção de indivíduos machos. Chinh et al. (2003) comentou que colônias aparentam não serem sincrônicas quanto a produção de machos. Os mesmos autores relatam que quando certas colônias são produtoras de machos, outras que estão sob as mesmas condições podem não ser, mesmo quando se encontram muito próximas.
Proporção de sexos e castas
Considerando todas as colônias avaliadas nos 12 meses de estudo, estima-se que operárias, rainhas e machos de M. b. schencki tenham compreendido 79,7%, 15,6% e 4,7% da cria, respectivamente. Este achado corrobora com os estudos realizados com
proporção de rainhas sobrepõe-se à de machos em M. b. schencki, corroborando com os achados para M. subnitida e diferindo de M. trinitalis e M. favosa, espécies nas quais a proporção de machos sobrepõe-se à de rainhas. Em M. b. schencki parece não haver influência da sazonalidade no padrão de proporção de sexos e castas. Operárias ocorreram em maior porcentagem nos favos em todas as estações. As rainhas desta espécie se sobrepuseram percentualmente aos machos nas quatro estações avaliadas. Estes resultados sugerem que a semelhança dos padrões de proporcionalidade entre rainhas e machos é uma característica intrínseca da espécie, independentemente das condições ambientais, refletidas pelas estações do ano. M. favosa estudada por Koedam (1999) na Holanda e por Sommeijer et al. (2003) nas ilhas Trinidad e Tobago, região próxima da linha do Equador, apresentaram padrões de proporcionalidade semelhantes. Estes estudos corroboram com a hipótese que estas espécies mantém suas proporções de sexos e castas características, independentemente das condições externas.
Distribuição espacial de operárias, rainhas e machos nos favos
Kerr (1950) afirma que em espécies de Melipona os ovos que originam machos são postos geralmente na porção central dos favos. Melipona quadrifasciata apresentou concentração de machos no centro dos favos e rainhas nas bordas (Bezerra, 1995 apud Koedam, 1999). Koedam (1999) também registrou maior concentração de machos na parte central dos favos de Melipona favosa, atribuindo este fato ao à maior concentração de rainhas nas bordas, como um processo cíclico, corroborando com os achados de Kerr (1950). Moo-Vale et al. (2004) encontraram maior concentração de machos no centro e na porção média dos favos, entretanto em 6 das 10 colônias de seu estudo os machos apresentaram-se igualmente distribuídos nas três áreas delimitadas. Pelo menos parcialmente este resultado assemelha-se com os achados nas análises das colônias de
analisadas dos favos. O fato da colônia 4 ter apresentado significativa concentração de rainhas no centro dos favos pode ser decorrente do tamanho da amostra, pois as quantidades de rainhas nos favos desta colônia foram baixas, fazendo com que cada indivíduo tenha tido grande representatividade percentual durante a análise.
Um fator que pode ter influenciado na distribuição das castas e sexos em
Melipona bicolor é a poliginia facultativa, única entre as espécies de Melípona (Kerr,
1949; Silva et al., 1972; Nogueira-Neto, 1997; Velthuis et al., 2001 Cepeda, 2006). Em observações ocasionais nas colônias utilizadas no presente estudo, pôde-se constatar até três rainhas ovipositando simultaneamente no mesmo favo. Questiona-se se a ocorrência simultânea de oviposição das rainhas pode influenciar na inexistência de padrões de distribuição diferenciados nas três porções do favo.
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