KOYUNLARDA GEBELİĞİN 30 İLE 80. GÜNLERİ ARASINDA FARKLI SEVİYELERDE BESLEMENİN KUZULARIN DOĞUM SONRASI
KAS LİFİ ÇEŞİDİ ve SAYISINA ETKİSİ Uğur ŞEN
Y.Lisans Tezi Zootekni Anabilim Dalı Prof. Dr. Mehmet KURAN
2008
ZOOTEKNİ ANABİLİM DALI
Y.LİSANS TEZİ
KOYUNLARDA GEBELİĞİN 30 İLE 80. GÜNLERİ ARASINDA FARKLI SEVİYELERDE BESLEMENİN KUZULARIN DOĞUM SONRASI KAS LİFİ
ÇEŞİDİ ve SAYISINA ETKİSİ
Uğur ŞEN
TOKAT 2008
Zootekni Anabilim Dalı’nda Yüksek Lisans tezi olarak kabul edilmiştir.
Başkan : Prof. Dr. Mehmet KURAN
Üye: Doç. Dr. Zafer ULUTAŞ
Üye : Yrd. Doç. Dr. Ümran ENSOY
Yukarıdaki sonucu onaylarım
Prof. Dr. Metin YILDIRIM
TEZ BEYANI
Tez yazım kurallarına uygun olarak hazırlanan bu tezin yazılmasında bilimsel ahlak kurallarına uyulduğunu, başkalarının eserlerinden yararlanılması durumunda bilimsel normlara uygun olarak atıfta bulunulduğunu, tezin içerdiği yenilik ve sonuçların başka bir yerden alınmadığını, kullanılan verilerde herhangi bir tahrifat yapılmadığını, tezin herhangi bir kısmının bu üniversite veya başka bir üniversitedeki başka bir tez çalışması olarak sunulmadığını beyan ederim.
i
KOYUNLARDA GEBELİĞİN 30 İLE 80. GÜNLERİ ARASINDA FARKLI SEVİYELERDE BESLEMENİN KUZULARIN DOĞUM SONRASI KAS LİFİ
ÇEŞİDİ ve SAYISINA ETKİSİ Uğur ŞEN
Gaziosmanpaşa Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Zootekni Anabilim Dalı
Danışman: Prof. Dr. Mehmet KURAN
Bu çalışma, koyunlarda gebeliğin orta dönemde (30–80) farklı seviyelerdeki beslemenin doğacak olan kuzuların kas lifi çeşidini, sayısını ve et verimini etkileyip etkilemeyeceğinin belirlenmesi amacı ile yapılmıştır. Araştırma materyalini, GOPÜ, Ziraat Fakültesi, Zootekni Bölümü Koyunculuk Ünitesinde yetiştirilen Karayaka ırkı koyunlar oluşturmuştur. Denemede 33 baş gebe koyun kullanılmıştır. Bu koyunlar rastgele bölüştürülerek yüksek (Y; n=9), kontrol (K; n=9) ve düşük (D; n=15) olmak üzere üç gruba ayrılmışlardır. Y grubu yaşama payı ihtiyacının 1,7 katı, D grubu yaşama payı ihtiyacının 0,5 katı seviyesinde beslemeye tabi tutulmuşlardır. Besleme muameleleri fetal kas liflerinin farklılaşıp sayılarının arttığı gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında gerçekleştirilmiştir. Gebeliğin diğer dönemlerinde ve K grubunda yaşama payı ihtiyacı seviyesinde besleme uygulanmıştır. Doğan kuzular 90. günde besiye alınmış 150. günde kesilip LD ve ST kaslarından örnek alınmıştır. Kasların kasılma kabiliyetlerine göre kas lifi tiplerinin belirlenmesi için ATPase, metabolik tiplerine göre kas liflerinin belirlenmesi için ise SDH boyama yapılmıştır. Analizler sonucunda gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında yüksek seviyede beslenen koyunlardan elde edilen kuzuların ST kasında Tip I, Tip IIA ve Tip IIB kas liflerinin sayılarının arttığı (P<0,05), LD kasındakileri ise değişmediği tespit edilmiştir (P>0,05). Ayrıca ST kasındaki Tip IIB kas lifinin alanını ve LD kasındaki Tip IIA ve Tip IIB kas liflerinin alanını artırdığı tespit edilmiştir (P<0,05). Gebeliğin orta döneminde annenin farklı seviyelerde beslenmesinin doğan kuzunun ST kasında yapılan SDH boyaması sonucunda belirlenen metabolik tiplerine göre kas liflerinin oranı üzerine bir etkisinin olmadığı tespit edilmiştir (P>0,05). Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında annenin yüksek seviyede beslenmesinin doğan kuzunun ST kasındaki DNA miktarını artırdığı tespit edilmiştir (P<0,05). Bütün bu sonuçlar fötal kas lifi gelişimi için kritik dönem olan gebeliğin 30 ile 80. günleri arasındaki yüksek seviyeli beslemenin post-natal kas lifi gelişimini etkilediğini göstermektedir.
2008, 113 sayfa
ii
THE EFFECT OF MATERNAL NUTRITION DURING 30-80 DAYS OF PREGNANCY ON POST-NATAL MUSCLE FIBER NUMBER AND TYPES OF
LAMBS IN EWES. Uğur SEN
Gaziosmanpasa University
Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Animal Science
Supervisor : Prof. Dr. Mehmet KURAN
Aim of the present study was to determine whether maternal nutrition level during mid-pregnancy (30-80 days of mid-pregnancy) affects postnatal muscle fibre types, numbers and meat production in lambs from these pregnancies during fattening period post weaning. Experimental animals were Karayaka breed sheep housed in GOPU Faculty of Agriculture, Department of Animal Science. A total of 33 pregnant ewes were used and they were allocated randomly into 3 treatment groups; namely high (H; n=9), control (C; n=9) and low (L; n=15). Ewes in H group were fed 1.7 times above maintenance requirements, while those in L were fed 0.5 times below maintenance. Feeding period was from day 30 to day 80 of pregnancy period which is critical for muscle fibre differentiation. During other periods of pregnancy and ewes in C group were fed at maintenance level. Lambs from these ewes were subjected to a standard fattening period on day 90 following weaning and slaughtered on day 150 and muscle samples from LD and ST muscle were collected. These samples were subjected to ATPase and SDH staining to determine contractile and metabolic types of muscle fibers. Results showed that high feeding level during mid-pregnancy increased type I, type IIA and IIB muscle fibers in ST samples (P<0.05), while there were no affect in LD samples. Additionally fiber area of type IIB in ST and type IIA and type IIB in LD samples increased by nutritional treatments. High level feeding also increased total DNA content in ST muscle samples. These results indicate that maternal high level nutrition during mid-pregnancy alters post-natal muscle fibre growth and development.
2008, 113 pages
Key words: Sheep, Maternal nutrition, Fattening performance of offspring, Muscle
iii
yardım ve desteğini esirgemeyen, çalışmalarım süresince gerekli her türlü ortamı sağlayan ve engin fikirleriyle akademik anlamda yetişmeme ve gelişmeme katkıda bulunan Zootekni Bölüm Başkanı ve danışman hocam Sayın Prof. Dr. Mehmet KURAN’ a, denemenin kurulması, yürütülmesi ve gözlemlerin alınıp değerlendirilmesi konusunda yardımlarını esirgemeyen sayın Doç. Dr. Zafer ULUTAŞ’a, laboratuar çalışmalarımın her aşamasında benden bilgi ve yardımlarını esirgemeyen Sayın Yrd. Doç. Dr. Ümran ENSOY ve Sayın Araş. Gör. Emre ŞİRİN’e bu günlere gelmemdeki desteklerinden dolayı tüm bölüm hocalarıma teşekkürü bir borç bilirim.
Ayrıca denemenin kurulması ve gözlemlerinin alınmasında yardımlarını esirgemeyen Yüksek Lisans Öğrencisi Yüksel Aksoy’a, bazı laboratuar çalışmalarımda yardımlarını esirgemeyen Doktora Öğrencisi Erkan KESAT ve Araş. Gör. Tuğba ESERKAYA’ya, Ziraat Fakültesi Zootekni Bölümü öğrencilerine teşekkür eder hayatımın her döneminde beni destekleyen ve yardımcı olan değerli anne ve babama şükranlarımı sunarım.
Bu çalışma TÜBİTAK-TBAG U-148 nolu, “Koyunlarda Ananın Beslenmesinin Kuzuların Post-Natal Kas Lifi Gelişimi ve Et Kalitesine Etkileri” adlı projenin bir kısmını oluşturmaktadır. Ayrıca çalışma süresince burs ile sağlanan maddi destekten dolayı TÜBİTAK’a teşekkür ederim.
Uğur ŞEN
iv MHz Megahertz % Yüzde l Litre dl Desilitre ml Mililitre µl Mikrolitre kg Kilogram g Gram mg Miligram ng Nanogram Mcal Megakalori Kkal Kilokalori °C Santigratderece nm Nanometre pH Hidrojen gücü mmol Milimol µmol Mikromol cm Santimetre mm Milimetre µm Mikrometre m2 Metrekare cm2 Santimetrekare mm2 Milimetrekare N Newton s Saat dk Dakika N Normal L* Parlaklık a* Kırmızılık
v
Kısaltmalar Açıklama
NaOH Sodyum Hidroksit
CaCl2 Kalsiyum Klorid
KCl Potasyum Klorür
CoCl2. 6H2O Kobalt Klorid
KH2PO4 Potasyum Fosfat
Na2HPO4 Sodyum Fosfat
HCL Hidroklorik asit
SDH Succinatedehidrogenaz
ATPase Adenintrifosfat parçalayıcı
CL Corpus Luteum
IM İntra muscular
PGF2α Prostaglandin F2α
NRC Nutrient Requirements of Sheep
Y Yüksek seviyede besleme
K Kontrol besleme D Düşük seviyede besleme KM Kuru madde ME Metabolik enerji HP Ham protein CA Canlı ağırlık Rpm Dakikadaki dönme hızı
EIA Enzim immunoassay
PPR Koyun-keçi vebası SM Semimebranosus ST Semitendinosus LD Longissimus dorsi GN Gastrocnemious VL Vastus lateralis
vi DA Doğum ağırlığı
CAATKEYM Canlı ağırlık artışı için tükettiği kesif yem miktarı CAATKAYM Canlı ağırlık artışı için tükettiği kaba yem miktarı
YYO Yemden yararlanma oranı
LDKD Longisimusdorsi kasının derinliği
LDKÜYD Longisimusdorsi kasının üzerindeki yağ derinliği KLDKD Kumpas ile ölçülen Longisimusdorsi kası derinliği KLDKÜYD Kumpas ile ölçülen Longisimusdorsi kası üzerindeki yağ
derinliği
LDKA Longisimusdorsi kasının alanı
TÜİK Türkiye İstatistik Kurumu
WBS Warner-Bratzler Shear
vii
Şekil 2.2. Fötal çizgili kas dokusunun sahip olduğu sekonder ve primer kas
lifleri... 12
Şekil 2.3. Çizgili kas kütlesinin yapısı ve kılıfları……….. 14
Şekil 2.4. Tip I, II A ve II B kas liflerinin ATPase boyama ile görünümü……... 17
Şekil 2.5. Oksidatif ve glikolitik kas liflerinin SDH boyama ile görünümü…………... 17
Şekil 2.6. α-Kırmızı, β-Kırmızı ve α-Beyaz kas liflerinin sınıflandırılması….……….. 19
Şekil 2.7. Çizgili kas kütlesinin uzunlamasına kesiti. A bandı (A), I bandı (I), H hattı (H), M çizgisi (M), Z çizgisi (Z)………... 19
Şekil 3.1. Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında farklı seviyelerde beslenen koyunların bireysel bölmelerdeki görünüşü………. 31
Şekil 3.2. Kızgınlık Senkronizasyonu………... 32
Şekil 3.3. Denemeye alınan hayvanların beslenme dönemi……… 35
Şekil 3.4. Besleme gruplarındaki koyunların rasyonlarının hazırlanması……….. 37
Şekil 3.5. Besleme dönemi boyunca yapılan tartımlar……… 37
Şekil 3.6. EIA tekniğinde immun reaksiyon ve sonuçların standart eğriden okunması………... 42
Şekil 3.7. ST kasında Myosin ATPase boyama ile belirlenen kas lifi tipleri…... 47
Şekil 3.8. LD kasındaki Myosin ATPase boyama ile belirlenen kas lifi tipleri... 48
Şekil 3.9. SM kasındaki Myosin ATPase boyama ile belirlenen kas lifi tipleri... 48
Şekil 3.10. ST kasında SDH boyama ile belirlenen kas lifi tipleri………... 52
Şekil 3.11. Bovine Serum Albumin (BSA) standartlarının absorbans değerlerine göre içerdikleri protein miktarları (Kurve)………... 56
Şekil 3.12. Bovine Serum Albumin (BSA) standartlarının içerdikleri protein miktarlarına göre renk değişimleri………... 57
Şekil 4.1. Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında farklı seviyelerde beslenen Karayaka koyunlarının canlı ağırlık değişimleri………... 60
Şekil 4.2. Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında farklı seviyelerde beslenen Karayaka koyunlarının LD kasının derinliğindeki değişimler………... 61
Şekil 4.3. Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında farklı seviyelerde beslenen Karayaka koyunlarının LD kasının üzerindeki yağ tabakasının kalınlığındaki değişimler………... 61
Şekil 4.4. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka koyunlarının plazmalarındaki glukoz konsantrasyonları………... 63
Şekil 4.5. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka koyunlarının plazmalarındaki kortizol konsantrasyonları. ………... 64
Şekil 4.6. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka koyunlardan elde edilen kuzuların SM kas ağırlıkları………... 69
viii
Şekil 4.9. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların LD kasına ait DNA/Protein oranı………... 76
Şekil 4.10. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların ST kasına ait DNA/Protein oranı………… 76
Şekil 4.11. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların ST kasındaki Tip I kas liflerinin
oranı………... 77
Şekil 4.12. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların ST kasındaki Tip IIA kas liflerinin
oranı…... 78
Şekil 4.13. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların ST kasındaki Tip IIB kas liflerinin
oranı…... 78
Şekil 4.14. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların LD kasındaki Tip I kas liflerinin
oranı………... 78
Şekil 4.15. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların LD kasındaki Tip IIA kas liflerinin
oranı………... 79
Şekil 4.16. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların LD kasındaki Tip IIB kas liflerinin
oranı………... 79
Şekil 4.17. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların ST kasındaki glikolitik kas liflerinin
oranı………... 80
Şekil 4.18. Gebeliğin orta döneminde farklı seviyelerde beslenen Karayaka
koyunlardan elde edilen kuzuların ST kasındaki oksidatif kas liflerinin
ix
anne beslenmesinin fötal büyüme ve gelişme üzerine olan
etkileri……... 8
Çizelge 2.2. Yapılan bazı araştırmalarda gebeliğin son dönemindeki düşük anne
beslenmesinin fötal büyüme ve gelişme üzerine olan
etkileri………... 10
Çizelge 2.3. Yapılan bazı araştırmalarda gebelik dönemi boyunca yüksek anne
beslenmesinin fötal büyüme ve gelişme üzerine olan
etkileri………. 10
Çizelge 2.4. Kırmızı ve beyaz kas liflerinin bazı biyokimyasal ve fiziksel
özellikleri……… 16
Çizelge 2.5. Tip I, tip II A ve tip II B kas liflerinin bazı metabolik ve fiziksel
özellikleri……… 18
Çizelge 3.1. Denemede kullanılan kesif yem ve kaba yemin kimyasal
bileşimleri……… 30
Çizelge 3.2. Denemede kullanılan kesif yemin bileşenleri………... 31
Çizelge 3.3. Besleme dönemi boyunca bir öğünde sunulan kaba ve kesif yem
miktarları ile tüketilen besin madde değerleri………. 36
Çizelge 3.4. Denemede kullanılan ve çıkartılan hayvan miktarları………. 39 Çizelge 3.5. Besleme gruplarından elde edilen kuzuların cinsiyetleri, doğum
şekilleri ve sayıları………... 43
Çizelge 3.6. Kuzulara besi süresince verilen kesif yemin kimyasal bileşenleri... 44 Çizelge 4.1. Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında farklı seviyelerde beslenen
Karayaka koyunlarının gebelik süreleri ve plasenta özellikleri…... 62
Çizelge 4.2. Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında farklı seviyelerde beslenen
Karayaka koyunlardan elde edilen tekiz ve bütün kuzuların doğum ağırlıkları ve kuzuların diğer dönemlerdeki canlı
ağırlıkları………. 66
Çizelge 4.3. Besi dönemi boyunca 1 kg canlı ağırlık artışı için tüketilen yem
miktarları ve yemden yararlanma oranı………... 67
Çizelge 4.4. Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında farklı seviyelerde beslenen
Karayaka koyunlardan elde edilen kuzuların besi performansları ve LD
kasına ait ultrason değerleri……….... 68
Çizelge 4.5. Besleme gruplarından elde edilen kuzuların kesim ve karkas
özelikleri……….. 72
Çizelge 4.6. Besleme gruplarından elde edilen kuzuların kesim özeliklerine ait
oranlar………. 73
Çizelge 4.7. Deneme gruplarındaki kuzulardan elde edilen kas örneklerindeki DNA
miktarı………. 74
Çizelge 4.8. Kas örneklerindeki sarkoplazmik ve myofibrilar protein
miktarları………. 75
Çizelge 4.9. Gebeliğin 30 ile 80. günleri arasında farklı seviyelerde beslenen
Karayaka koyunlardan elde edilen kuzuların LD ve ST kasındaki kas lifi
x
elde edilen kuzların Longissimus dorsi ve Semitendinosus kaslarına ait et
renk değerleri………... 85
Çizelge 5.1. Koyunlarda yapılan bazı araştırmalarda gebeliğin farklı dönemlerdeki
besleme seviyelerinin fötal ve doğum sonrası kas lifi gelişimine olan
xi TEŞEKKÜR……… iii SİMGE ve KISALTMALAR DİZİNİ………... iv ŞEKİLLER DİZİNİ………... vii ÇİZELGELER DİZİNİ………. ix 1. GİRİŞ………... 1 2. KAYNAK ÖZETLERİ………... 5
2.1. Koyun Yetiştiriciliğinde Besleme………. 5
2.1.1. Kuru Dönem Beslemesi………. 6
2.1.2. Çiftleşme Sezonu ve Flushing Uygulaması………... 6
2.1.3. Gebelik Dönemindeki Beslemenin Embriyonik ve Fötal Gelişime Etkileri………... 7
2.1.4. Laktasyon Dönemi………. 10
2.2. İskelet Kas Dokusunun (Çizgili Kas) Anatomisi ve Fizyolojisi………... 11
2.2.1. İskelet Kas (Çizgili Kas) Dokusunun Anatomik Yapısı... 13
2.2.2. Myofibriller ve Çizgilenmeler………... 19
2.2.3. Gebelik Dönemi Beslemesi İle Fötal Kas Lifi Gelişimi Arasındaki İlişki………... 20 2.3. Et Kalitesi Özellikleri……… 23 2.3.1. pH………... 24 2.3.2. Su Tutma Kapasitesi………... 25 2.3.3. Pişirme Kaybı ……… 25 2.3.4. Gevreklik.………... 26 2.3.5. Renk………... 27 2.4. Amaç………. 28 3. MATERYAL ve YÖNTEM………... 30 3.1. Materyal……… 30
3.1.1. Deneme Hayvanları ve Rasyon………... 30
3.2. Yöntem………... 32
3.2.1. Hayvanların Deneme İçin Hazırlanması……… 32
xii
3.2.4.2. Kortizol Konsantrasyonunun Belirlenmesi………. 40
3.2.5. Kuzu Doğum Ağırlığı ve Plasenta Verilerinin Belirlenmesi………. 43
3.2.6. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların Besiye Alınması………... 43
3.2.7. Kesim İşlemleri ve Kas Örneği Toplama………... 45
3.2.8. Kasılma Tiplerine Göre Kas Lifi Çeşitlerinin Belirlenmesi………... 45
3.2.8.1. ATPase Boyama Metodunda Kullanılan Çözeltilerin Hazırlanması…... 45
3.2.8.1.1. NaOH (1N) (Sodyum Hidroksit) Çözeltisinin Hazırlanması………... 45
3.2.8.1.2. Formik Asit (1N) Solüsyonu Hazırlanması……….. 46
3.2.8.1.3. Tris – CaCl2 (Kalsiyum Klorid)Çözeltisinin Hazırlanması………. 46
3.2.8.1.4. % 1’lik CaCl2 (Kalsiyum Klorid)Çözeltisinin Hazırlanması………... 46
3.2.8.1.5. % 2 lik CoCl2. 6H2O(Kobalt Klorid)Çözeltisinin Hazırlanması………... 46
3.2.8.1.6. İnkübasyon (ATPase) Çözeltisi...………. 46
3.2.8.1.7. Myosin ATPase Boyama Metodu……… 47
3.2.8.2. Kas Lifi Sayılarının ve Alanlarının Belirlenmesi... 49
3.2.8.2.1. Lif Tiplerinin Sayılarının Belirlenmesi……… 49
3.2.8.2.2. Lif Tiplerinin Alanlarının Belirlenmesi………... 49
3.2.9. Metabolik Faaliyetlerine Göre Kas Lifi Tiplerinin Belirlenmesi………... 49
3.2.9.1. SDH Boyama Metodunda Kullanılan Çözeltilerin Hazırlanması…………... 49
3.2.9.1.1. Sodyum Fosfat (Na2HPO4) Çözeltisinin Hazırlanması...………. 49
3.2.9.1.2. Meldola Mavisi Çözeltisinin Hazırlanması………... 50
3.2.9.1.3. SDH Fiksasyon Karışımının Hazırlanması………... 50
3.2.9.1.4. % 15’lik Etil Alkol Karışımının Hazırlanması………. 50
3.2.9.1.5. Nitrotetrazolim Mavisi, Süksinik Asit ve Meldola Mavisi Karışımının Hazırlanması………... 51
3.2.9.1.6. Succinatedehidrogenaz (SDH) Boyama Metodu………. 51
3.2.9.2. Lif Tiplerinin Sayılarının Belirlenmesi………...……...…………. 52
3.2.10. Kas Örneklerindeki DNA Miktarının Belirlenmesi………. 52
3.2.10.1. Tris- EDTA Tampon Çözeltisinin Hazırlanması………... 52
3.2.10.2. Örnek Hazırlanması………... 53
xiii
(KH2PO4) Çözeltisinin Hazırlanması………. 54
3.2.11.2. Yüksek İyon Konsantrasyonlu Tampon Çözelti 2; Potasyum Klorür (KCl) Çözeltisinin Hazırlanması……….. 55
3.2.11.3. Sarkoplazmik ve Myofibrilar Protein Ekstraksiyon İşlemi………... 55
3.2.11.4. Sarkoplazmik ve Myofibrilar Protein Miktarının Belirlenmesi……… 56
3.2.12. Et Kalitesi Özelliklerinin Belirlenmesi……… 57
3.2.12.1. Kas Örneklerinin pH Değerlerinin Belirlenmesi ………... 57
3.2.12.2. Kas Örneklerinin Renk Değerlerinin Belirlenmesi ………... 57
3.2.12.3. Kas Örneklerinde Sızıntı Kaybının Belirlenmesi …... 58
3.2.12.4. Kas Örneklerinde Pişirme Kaybının Belirlenmesi……… 58
3.2.12.5. Kas Örneklerinde Tekstür Analizi………. 58
3.2.12.6. Kas Örneklerinde Kas Lifleri Arasında Homojenize Olmuş Yağ Miktarının Belirlenmesi ………... 59
3.2.13. Veri Analizi………... 59
4. BULGULAR………... 60
4.1. Besleme Dönemindeki Canlı ağırlık Değişimleri………. 60
4.2. Plasenta Özellikleri ve Gebelik Süresi……….. 62
4.3. Besleme Gruplarındaki Koyunların Plazma Glukoz Konsantrasyonları…... 63
4.4. Besleme Gruplarındaki Koyunların Plazma Kortizol Konsantrasyonu………… 64
4.5. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların Farklı Dönemlerdeki Canlı Ağırlıkları... 65
4.6. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların Besi Performansları………. 66
4.7. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların LD, ST ve SM Kaslarındaki DNA Miktarları………... 74
4.8. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların LD ve ST Kaslarındaki Toplam, Myofibrilar ve Sarkoplazmik Protein Miktarları……… 75
4.9. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların LD ve ST Kaslarının DNA/Protein Oranı………. 76
4.10. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların LD ve ST Kaslarındaki Kas Lifi Tiplerinin Oranı………... 77
4.11. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların ST Kasında Oksidatif ve Glikolitik Metabolizmaya Sahip Kas Liflerinin Oranı………... 80
4.12. Besleme Gruplarından Elde Edilen Kuzuların LD ve ST Kaslarındaki Kas Lifi Tiplerinin Alanı ve mm2 ‘deki Sayısı ……..………... 81
xiv
Kuzuların Doğum ve Sütten Kesim Ağırlıkları Üzerine Etkisi…………... 87
5.3. Gebeliğin 30 ile 80. Günleri Arasında Farklı Düzeylerde Beslenmenin Plasenta Özelliklerine Etkisi………. 88
5.4. Gebeliğin 30 ile 80. Günleri Arasında Farklı Düzeylerde Beslenmenin Plazma Glukoz ve Kortizol Konsantrasyonuna Etkisi………. 89
5.5. Gebeliğin 30 ile 80. Günleri Arasında Farklı Düzeylerde Beslenmenin Kuzuların Besi Performansı Üzerine Etkisi……….... 91
5.6. Gebeliğin 30 ile 80. Günleri Arasında Farklı Düzeylerde Beslenmenin Doğan Kuzuların LD ve ST Kaslarındaki Kas Lifi Tipleri Oranına, Sayısına ve Alanına Etkisi……….. 93
5.7. Gebeliğin 30 ile 80. Günleri Arasında Farklı Düzeylerde Beslenmenin Doğan Kuzuların LD, ST ve SM Kaslarındaki DNA Miktarına Etkisi…... 98
5.8. Gebeliğin 30 ile 80. Günleri Arasında Farklı Düzeylerde Beslenmenin Doğan Kuzuların LD ve ST Kaslarındaki Protein Miktarına Etkisi………... 99
5.9. Gebeliğin 30 ile 80. Günleri Arasında Farklı Düzeylerde Beslenmenin Doğan Kuzuların LD ve ST Kaslarındaki DNA/Protein Oranına Etkisi……… 99
5.10. Gebeliğin 30 ile 80. Günleri Arasında Farklı Düzeylerde Beslenmenin Doğan Kuzuların Et Kalite Özelliklerine Etkisi ……… 100
5.11. Sonuç ve Öneriler….………... 102
5.11.1. Sonuçlar……… 102
5.11.2. Öneriler………. 103
6. KAYNAKLAR……… 104
1.GİRİŞ
Dünyada yaygın olarak yapıldığı gibi Türkiye’de de genel olarak koyun yetiştiriciliğinin büyük çoğunluğu mer’a alanlarına bağlı ekstansif sistemlerde yapılmakta ve yetiştiricilikte verim düzeyleri düşük olarak kabul edilen yerli ırklar kullanılmaktadır. Ülkemizdeki koyun eti üretimi toplam kırmızı et üretiminin % 28,3’ünü oluşturmakta ve bu üretimin % 45’lik kısmını kuzu eti oluşturmaktadır (Anonim, 2008a). Türkiye’nin toplam üretilen ve kişi başına tüketilen kırmızı et miktarı, gelişmiş ülkeler ile karşılaştırıldığında yetersiz olduğu gibi dünya ortalamasının da altındadır. Buna ilave olarak önümüzdeki çeyrek asır içerisinde de ülkemizin nüfus artışına ve gelişme hızına paralel olarak kırmızı et üretimine olan ihtiyacımızın, gelişmiş ülkeler için yapılan tahminlerle karşılaştırıldığında, bugünkü üretim seviyemizden en az %60 daha fazla olacağı söylenebilir.
Dünya nüfusundaki hızlı artış ve insanların gelir düzeylerinin yükselmesi tarım ürünlerine özellikle hayvansal kökenli protein kaynaklarına olan talebi artırmaktadır. Ancak küresel ısınmanın ve diğer çevre faktörlerinin oluşturduğu olumsuzluklar hayvancılık için gerekli olan tarım ürünlerinin üretimini ve buna bağlı olarak hayvansal kökenli protein üretiminin nüfus artışına paralel olarak artmasını engellemektedir. Bu nedenle gelecekte insan beslenmesi için esansiyel öneme sahip hayvansal kökenli protein ihtiyacının karşılanmasında problemler yaşanacağı düşünülebilir. Artan dünya nüfusunun kırmızı et talebinin karşılanması ve insanların yeteri derecede ve dengeli beslenebilmesi için mevcut çiftlik hayvanları kaynaklarının daha verimli kullanılması gerekmekte ve gelecekte sürü yönetimine ilişkin etkin bilgi ile birlikte yeni teknik ve yöntemlerin geliştirilmesi gerekmektedir.
Kırmızı et tüketiminin artışı sadece üretim miktarındaki artış ve toplumun gelir düzeyindeki artışla değil aynı zamanda üretilen birim ürün maliyetinin azaltılmasına da bağlıdır. Bu nedenle toplam kırmızı et üretimimizi artırırken üretim maliyetini düşürecek sistemlerin de geliştirilmesi gerekmektedir. Bu bağlamda et üretimi için besiye alınan hayvanların beside daha yüksek günlük canlı ağırlık artışı sağlamasını mümkün kılacak sürü yönetimine ilişkin tedbirlerin alınabilmesi, kas gelişimini
etkileyen faktörlerin düzenlenmesine bağlıdır. Toplumların ekonomik gelişme düzeylerine bağlı olarak tüketilen et miktarı artmakla birlikte özellikle sağlık nedenleri ile tüketilen etin kalitesi de önem kazanmaktadır. Bu nedenle günümüzde artık, üretilen kırmızı etlerin kalite ve lezzeti ile işleme kalitesinin belirlenmesinde sadece üreticiler değil tüketiciler de belirleyici olmaktadır.
Mera alanlarının artan nüfusa bağlı olarak giderek tarım arazilerine dönüştürülmesi ve küresel ısınmadan kaynaklanan kuraklık ve diğer olumsuzluklar meraların giderek zayıflamasına neden olmaktadır. Bütün bu durumlar koyunların besin madde ihtiyacının büyük bir kısmını karşılayan mera alanlarının gün geçtikçe ihtiyacın çok az bir kısmını karşılayacak düzeye gelmesine neden olmaktadır. Özellikle koyunlarda gebeliğin mera vejetasyonunun en zayıf olduğu yaz sonu ile kış aylarına gelmesi koyunların gebelik dönemindeki artan besin madde ihtiyacının daha da az karşılanmasına neden olmaktadır. Gebelik dönemindeki bu beslenme yetersizliği fötüsün gelişimi için gerekli olan besin madde ihtiyaçlarının yeterince karşılanamamasına neden olabilir ve doğan kuzunun ergin dönemdeki istenilen verim özelliklerinde düşüşlere neden olabilir.
“Barker hipotezi” veya “ergin hastalıkların fötal orijinleri hipotezi” 1990’lı yılların ortalarında ileri sürülmüş olup fötal beslemenin ve endokrin şartların yapı, fizyoloji ve metabolizmayı geriye dönüşümsüz olarak değiştirerek fötüsün gelişimini etkilediğini ve böylece bireylerin ergin hayatta kardiyovasküler, metabolik ve endokrin hastalıklara maruz kaldığını iddia etmektedir (Barker, 1995). Bu güne kadar gebelik döneminde fötal gelişimi minimum miktarda etkileyecek bir besleme stratejisi geliştirildiği söylenememektedir. Bu nedenle sürü yönetimine ilişkin olarak fötal dönemdeki besleme stratejileri ile hayvanın ergin dönemdeki verim performanslarının etkilenebileceğini ortaya koyan daha fazla yeni teknik ve yöntemlere ihtiyaç duyulmaktadır.
İskelet kas dokusu içerisindeki liflerinin tipi ve sayısı, et verimini ve kalitesini etkileyen önemli kriterlerden birisini oluşturmaktadır. Gebeliğin fötal kas lifi gelişimi için kritik olan dönemlerinde (kas liflerinin büyüdüğü ve geliştiği dönemlerde) kas liflerinin sayısı anne beslenmesine bağlı olarak değişebilmektedir. Domuzlar üzerinde yapılan bazı çalışmalarda gebeliğin orta döneminde uygulanan yüksek besleme düzeyinin bu
gebeliklerden meydana gelen yavruların besi sonunda iskelet kas kütlesi içerisindeki kas lifi popülasyonunda daha fazla sayıda sekonder kas lifi oluşmasına neden olduğu tespit edilmiştir (Dwyer ve ark., 1994). Gebelik dönemindeki besleme seviyelerinin fötüsün sahip olduğu çizgili kas kütlesi içerisindeki sekonder kas liflerini yüksek oranda etkilediğini, primer kas liflerinin ise besleme farklılıklarından pek fazla etkilenmediğini göstermektedir (Dwyer ve ark., 1994; Tygesen ve Harrison, 2005). Fakat koyunlarda gebeliğin orta döneminde yüksek besleme düzeyinin bu gebeliklerden meydana gelecek olan kuzuların kas lifi kompozisyonunun değiştirilmesi suretiyle besi performansının, et veriminin ve et kalitesinin artırılıp artırılamayacağının belirlenmesi ve sekonder kas liflerinin artırılması ile beside büyüyen lif sayısının gebelik döneminde artırılıp artırılamayacağı da belirlenmelidir. Ayrıca kas lifi sayısının artmasıyla azalan kas lifi çapının et kalitesini etkileyip etkilemeyeceği de ele alınması gereken bir konudur.
Koyunlarda fötal dönemdeki kas lifi gelişimi ve bu dönemdeki anne beslenmesinin fötal kas lifi gelişimi üzerine olan etkilerini ortaya koyan çok az sayıda çalışma bulunmaktadır (Greenwood ve ark., 2000; Osgerby ve ark., 2002; Fahey ve ark., 2005). Bu tür çalışmalar da kültür edilmiş, canlı ağırlıkları ve ikizlik oranı yüksek olan koyunlar kullanılmıştır. Halbuki Türkiye’de olduğu gibi dünyada koyun yetiştiriciliğinde yaygın olarak kötü çevre şartlarına uyum gösteren ve düşük verimli yerli ırklar kullanılmaktadır. Dolayısıyla mera şartlarına bağlı olarak ve yerli koyun ırkları kullanılarak yapılan koyun yetiştiriciliğinde ananın gebelik dönemindeki besleme seviyelerinin fötal gelişim üzerine ve buna bağlı olarak kas lifi gelişimi üzerine nasıl bir etkiye sahip olacağının belirlenmesi gerekmektedir.
Çiftlik hayvanlarında yapılan bazı çalışmalarda gebeliğin farklı dönemlerindeki yetersiz anne beslenmesi bu gebelikten doğacak olan yavrunun düşük doğum ağırlığına sahip olduğunu belirtmektedir (Dwyer ve ark., 1994; Greenwood ve ark., 2000; Osgerby ve ark., 2002; Fahey ve ark., 2005; Tygesen ve Harrison, 2005). Düşük doğum ağırlığına paralel olarak hayvanın sahip olduğu iskelet kası miktarı ve kas kütlesi içerisindeki sekonder kas lifi sayısı da düşük olmaktadır (Dwyer ve ark., 1994; Fahey ve ark., 2005). Bu durum hayvanın gelecek dönemdeki canlı ağırlık artışını etkileyerek bireyin besi performansını etkileyebilmekte ve sekonder kas lifi sayısındaki düşüşten dolayı iskelet
kaslarındaki ağırlık artışı ile birlikte et verimi de olumsuz yönde etkilenebilmektedir (Fahey ve ark., 2005). Ancak düşük doğum ağırlığına sahip yavruların ergin döneme ulaşıncaya kadarki ve sonraki dönemlerde uygulanan besleme stratejileri ve süreleri ile yüksek veya normal doğum ağırlığına sahip yavruların performanslarına ulaşıp ulaşmayacağının da belirlenmesi gerekmektedir.
Mevcut bütün durumlar koyunlarda gebeliğin kas gelişimi için kritik dönemindeki beslenme düzeylerinin değiştirilmesi ile fötal programlama yapılarak fötal kas lifi gelişiminin değiştirilebileceğini ortaya koymaktadır. Böylece koyunlarda kas lifi tipleri doğum öncesi dönemdeki besleme stratejileri ile etkilenerek doğan kuzuların ergin dönemdeki et verimi, et kalitesi, karkas üzerindeki karakteristik kas lifi kompozisyonu ve et kalitesi fötal dönemde belirlenebilir. Çünkü koyunların ergin dönemde sahip oldukları kas lifi tipleri ve bu kas liflerinin sayıları fötal dönemde belirlenmekte, doğum sonrası besleme ve diğer çevre faktörleri kas lifi tiplerini ve sayılarını etkilememekte, sadece kas liflerinin hacmini etkileyebilmektedir (Wilson ve ark., 1992; Fahey ve ark. 2005).
Bu çalışma fötal kas lifi gelişimi için kritik olan gebelik dönemi (fötal kas liflerinin farklılaşıp gelişmeye başladığı ve sayılarının arttığı gebeliğin 30. günü ve kas liflerinin gelişimini tamamladığı 80. günü) boyunca uygulanan farklı seviyelerdeki anne beslenmesinin fötal kas lifi gelişimi üzerine olan etkisinin ve doğum sonrası et verimi ile et kalitesi üzerine olan etkisinin belirlenmesi için yapılmıştır. Gebelik döneminde uygulanan besleme stratejileri ile doğan yavrunun ergin dönemdeki et verimi ve et kalitesi artırılabilir. Böylece et verimini artırmak amacıyla hücresel düzeyde değişikliklere neden olacak sürü yönetimi kararlarının alınmasıyla sütten kesim sonrası besi performansı, kas lifi çeşidi ve sayısı, iskelet kası ağırlıkları fötal dönemden etkilenerek değiştirilebilir. Bu da koyunlardan elde edilen et verim miktarının ve kalitesinin fötal besleme stratejilerinin geliştirilmesi ile değiştirilebilmesinin mümkün olabileceğini göstermektedir.
2. KAYNAK ÖZETLERİ
2.1. Koyun Yetiştiriciliğinde Besleme
Koyun üretiminde beslemenin yönetimi en önemli yönetsel faaliyetlerden biridir. Sağmal koyunların iyi beslenmesi, üremenin, süt veriminin daha iyi olmasını ve sütten kesilmiş daha hızlı canlı ağırlık kazanan daha fazla kuzu elde edilmesi için önem taşır (Treacher, 1970; Görgülü, 2002). Besleme yetersizliğine maruz kalmış hayvanlara göre iyi beslenmiş koyunlardan elde edilen kuzular daha sağlıklı, enfeksiyozlara ve hastalıklara karşı daha dirençli olmaktadır (Wu ve ark., 2006).
Yıl boyunca yetiştirme periyodunun herhangi bir aşamasındaki besleme durumu verimliliği etkiler. Çiftleşme mevsiminden önceki ve sonraki birkaç hafta elde edilecek kuzu sayısını, gebelik süresince yapılan besleme canlı doğacak kuzu sayısını, doğan kuzunun canlı ağırlığını ve kuzunun sütten kesime kadarki yaşama gücü ile gelişimini etkiler (Fahey ve ark., 2005; Wu ve ark., 2006). Laktasyon sırasındaki uygun besleme yeter derecede süt verimi için büyük önem arz etmektedir. Laktasyon sonrası dönemdeki besleme koyunun gelecek sezon için vücut rezervlerinin oluşturulması ve yeni bir üreme siklusuna hazırlanması açısından önem arz etmektedir (Louca ve ark., 1974).
Sağmal koyunların beslenmesinde üretim aşamalarında besin madde gereksinmelerinin bilinmesi büyük önem arz eder. Hayvanın hangi dönemde bulunduğunun bilinmesi, buna göre hayvanların yemlenmesini ve besin madde gereksinmesinin karşılanmasını kolaylaştırır (Louca ve ark., 1974; Janet ve Russel, 1979).
Koyunlardaki besleme dönemleri üretim sezonu, yetiştirme ve besleme pratiği göz önüne alındığında kuru dönem, çiftleşme sezonu (flushing uygulaması), gebelik dönemi ve laktasyon dönemi olmak üzere genellikle 4 dönemden oluşmaktadır (Özgen, 1980; Görgülü, 2002).
Genelde sürü yönetimi ve özelde de yemlemenin yönetimi belirtilen dönemlere göre değiştirilmelidir. Besleme bakımında gereksinmeler yaşama payı dönemi (kuru periyot) ve gebeliğin başında diğer dönemlere göre daha azdır (Görgülü, 2002; Robinson ve ark., 2005).
Gebeliğin sonunda ve laktasyonun başında özellikle hayvan çoğuz gebe ise ve çoğuz kuzu emziriyor ise besin madde gereksinmeleri de diğer dönemlere göre çok daha fazla yüksektir (Prior ve Christenson, 1976).
2.1.1. Kuru Dönem Beslemesi
Bu dönemde önemli olan hayvanın canlı ağırlığının korunmasıdır. Bir başka deyişle hayvan yaşama payı gereksinme düzeyinde beslenebilir. Bu dönemde herhangi bir verim elde edilmez. Diğer bütün dönemler için gereksinmeler bu dönemdeki gereksinimlerden yüksektir. Bu dönem bazı üretim sistemlerinde (bir yılda iki, iki yılda üç kuzulatma yapılan) sıfıra düşebilir. Ancak normal üretim sisteminde bu süre yaklaşık 16 hafta kadardır (Özgen, 1980; Görgülü, 2002).
2.1.2. Çiftleşme Sezonu ve Flushing Uygulaması
Çiftleşme sezonu öncesinde ve sonrasında damızlık dişi koyunlarda yemleme düzeyinin artırılması Flushing olarak adlandırılır. Flushingin amacı ovulasyon ve gebelik oranını artırarak kuzulama oranını yükseltmektir (Ocak ve ark., 2006). Flushinge karşı cevap koyunun yaşına göre değişebilir. Yaşlı anaçlar ilkine doğum yapacaklara göre daha iyi cevap verebilirler (Görgülü, 2002). Ayrıca flushinge cevap hayvanın kondisyon durumu ile de ilgilidir. Eğer damızlık olarak kullanılacak hayvan ergin ağırlığına çok yakın ise çiftleşmeden 3–4 hafta önce flushing uygulamasına cevap vermeyebilirler. Normal ergin ağırlığından % 5-10 daha hafif olan koyunlarda flushing uygulaması ile daha iyi sonuçlar alınabilir (Görgülü, 2002; Vinolse ve ark., 2005). Kondisyonu çok yüksek olan hayvanlarda flushing uygulaması yağlanmaya neden olarak üreme açısından olumsuz sonuçlara neden olabilir ve bu durum özellikle hava sıcaklığının yüksek olduğu çiftleşme sezonlarında daha belirgin olarak ortaya çıkmaktadır (Robinson ve ark., 2005;
Ocak ve ark., 2006). Vücut kondisyon değerinin normalin altında olması durumunda çiftleşme sezonu öncesi uygulamasına hayvan cevap vermeyebilir. Bu kondisyon değerine sahip olan hayvanların ovulasyon ve gebelik oranı önemli düzeyde düşebilir ve embriyonun uterus duvarına tutunması da önemli düzeyde aksayabilir, gebe kalma ve kuzulama oranı önemli düzeyde düşebilir (Görgülü, 2002; Robinson ve ark., 2005).
Fluhing çiftleşme sezonundan 2 hafta önce başlayıp çiftleşme sezonunun bitiminden 2– 4 hafta sonraya kadar uzatılabilir. Çiftleşmeden sonra yemlemeye devam edilmesi uterus duvarına embriyonun tutunmasını kolaylaştırır ve erken embriyo ölümlerini azaltır (Rhind ve ark., 1989). Flushing uygulamasıyla ovulasyon oranındaki artma kuzulama oranını yükseltirken, kızgınlığın düzenli ve belirgin olması da gebelik oranını artırarak yine kuzulama oranını yükseltir (Branca ve ark., 2000; Robinson ve ark., 2005). Ayrıca düzenli ve belirgin kızgınlık, kuzulama sezonunun başında sürüde kuzulamanın toplulaşmasını da beraberinde getirir (Görgülü, 2002).
2.1.3. Gebelik Dönemindeki Beslemenin Embriyonik ve Fötal Gelişime Etkileri
Gebeliğin ilk 40 günlük dönemindeki besleme durumu koyunlarda üreme açısından büyük önem taşımaktadır. Çiftleşme öncesi ve gebeliğin erken dönemindeki besleme embriyonun hayatta kalmasını, gelişimini ve uterus duvarına bağlanmasını etkilemektedir (Nordby ve ark., 1987). Embriyo uterus duvarına yerleşmeden önce besin madde ihtiyacının büyük bir kısmını oviduct ve uterus salgılarından karşılamaktadır. Erken gebelik dönemindeki farklı seviyelerdeki anne beslenmesi oviduct ve uterus salgılarının besin madde içeriğini (Görgülü, 2002; Robinson ve ark, 2005) ve bu salgıların salınımı üzerine etkisi olan beslemeye duyarlı büyüme hormonu ve IGF-I’in plazmadaki konsantrasyonunu değiştirebilmektedir (Maltin ve ark., 2001). Bu durum embriyonun büyümesini ve gelişimini etkileyerek erken embriyo ölümlerine neden olabilmektedir. Gebeliğin erken dönemindeki aşırı besleme ise annenin kan plazmasındaki progesteron seviyesini baskı altında tutmakta (Lazano ve ark., 1998) ve kandaki üre konsantrasyonunu artırarak embriyonun kalitesini ve hayatta kalmasını olumsuz bir şekilde etkileyebilmektedir (McEvoy ve ark., 1997; Robinson ve ark., 2005). Erken gebelik dönemindeki farklı seviyelerdeki anne beslenmesinin fötüsün
doğum ağırlığına pek fazla etkisi olmamasına rağmen doğacak olan yavrunun ergin dönemdeki yağlanmasına ve kardiyovasküler problemler ile karşılaşmasına neden olabilmektedir (Redmer ve ark., 2004). Erken ve orta gebelik dönemindeki yetersiz anne beslenmesinin fötal büyüme ve gelişme üzerine olan etkilerini incelemek üzere yapılan bazı araştırmaların sonuçları Çizelge 2.1’de özetlenmiştir.
Çizelge 2.1. Yapılan bazı araştırmalarda erken ve orta gebelik dönemindeki düşük anne
beslenmesinin fötal büyüme ve gelişme üzerine olan etkileri (Redmer ve ark., 2004; Wu ve ark., 2006).
Araştırmacı Gebelik dönemi Fötal gelişim (kesim)
Wallace 28-91 Etkisiz (91. gün)
Wallace 0-90 Etkisiz (90. gün)
McCrabb ve ark. 0-96 Etkisiz (96. gün)
McCrabb ve ark. 30-96 Etkisiz (96. gün)
Arnold ve ark. 50-90 Etkisiz (90. gün)
Vonnahme ve ark. 28-78 Azalma (78. gün)
Vincent ve ark. 0-60 Azalma (doğum)
Robinson ve ark. 0-40 Azalma (90. gün)
Heasman ve ark. 28-77 Etkisiz (145. gün)
Steyn ve ark. 0-70 Etkisiz (130. gün)
Gebeliğin orta döneminde genellikle hayvanlar yaşama payı seviyesinde bir beslemeye tabi tutulurlar. Bu dönemdeki yüksek besleme düzeyi aşırı yağlanmaya ve gebeliğin son dönemine yaklaştıkça hayvanın gebelik toksemisine yakalanmasına böylece hem annenin hem de fötüsün hayatının tehlike altına girmesine neden olabilmektedir (Görgülü, 2002). Fötal büyümenin %70 inin gerçekleştiği gebeliğin son 6 haftalık döneminde fötüsün gelişimi hızlandığından, koyunun yaşama payına ek olarak fötüsün gelişmesi için de gerekli besin maddelerinin verilmesi gerekmektedir (Rutter ve ark., 1976; Demirel ve ark., 2000). Tygesen ve Harrison’nun (2005) yaptığı bir araştırmada gebeliğin son 6 haftalık dönemindeki farklı seviyelerdeki anne beslenmesinin doğacak olan yavrunun doğum ağırlığını, yaşama gücünü ve doğum sonrası gelişim hızını etkileyebileceğini bildirmişlerdir. Gebeliğin son 2/3 lük dönemindeki besleme seviyelerinin plasentanın büyüklüğünü, ağırlığını ve kotiledon - karankula sayılarını
etkileyebildiğini ve bu durumun placenta içerisindeki fötüsün beslenmesini etkileyerek fötüsün büyümesini ve fötal organların gelişimini etkileyebildiği bildirilmiştir (Wallace ve ark., 2001; Osgerby ve ark., 2002; Redmer ve ark., 2004). Gebeliğin son 2/3 lük dönemi boyunca uygulanan düşük düzeyde anne beslenmesinin ise bu gebelikten doğacak olan yavrunun ergin dönemde daha fazla yağlanmasına, daha az kas kütlesine sahip olmasına ve yağlanmadan kaynaklanan üreme problemleriyle karşılaşmasına neden olabildiği bildirilmiştir (Nissen ve ark., 2003).
Gebelik dönemindeki anne beslenmesi doğacak olan yavrunun nöroendokrin sistemini (Hipotalamus-Hipofiz-Gonadal Eksen) etkileyerek hayvanın cinsi olgunluk yaşı üzerine etkili olabilmektedir. Nöroendokrin sistemin etkilenmesi doğacak olan yavrunun ergin dönemdeki ovulasyon oranını veya sperma üretimini etkileyerek üreme performansı üzerinde etkili olabilmektedir (Robinson ve ark., 2005). Ayrıca doğum ağırlığı ile hayvanın ergin dönemdeki üreme performansı ve sağlığı arasında yüksek oranda bir ilişki olduğu bildirilmiştir (Redmer ve ark., 2004). Gebeliğin orta ve son döneminde farklı seviyelerdeki anne beslenmesinin fötüsün büyüme ve gelişmesi üzerine etkili olan plazma IGFI, IGFII ve büyüme hormonu konsantrasyonları üzerinde etkili olabildiği bildirilmiştir (Osgerby ve ark., 2002; Tygesen ve Harrison, 2005). Gebelik dönemindeki yetersiz anne beslenmesi kan glikoz düzeyini düşürmekte ve aynı zamanda bu düşüş fötüse gerçekleşen glikoz transferini de etkilemektedir. Fötal gelişim üzerine etkili olan glukozun anne plasmasındaki konsantrasyonunun değişmesi fötal gelişimi etkilemektedir (Bauer ve ark., 1995; Osgerby ve ark., 2002). Gebeliğin son dönemindeki düşük ve yüksek anne beslenmesinin fötal büyüme ve gelişme üzerine olan etkilerini belirlemek üzere yapılan bazı çalışmalar Çizelge 2.2 ve Çizelge 2.3’de özetlenmiştir.
Çizelge 2.2. Yapılan bazı araştırmalarda gebeliğin son dönemindeki düşük anne
beslenmesinin fötal büyüme ve gelişme üzerine olan etkileri (Redmer ve ark., 2004; Wu ve ark., 2006).
Yazar Gebelik dönemi Fötal gelişim (kesim)
Wallace 91-114 Azalma (144. gün)
Wallace 28-114 Azalma (144. gün)
Robinson 0-145 Azalma (145. gün)
Robinson ve ark. 0-145 Azalma (145. gün)
Holst ve ark 1-145 Azalma (145. gün)
Moller 90-145 Azalma (145. gün)
Faichney ve ark 90-145 Azalma (145. gün)
McCrabb ve ark. 0-142 Etkisiz (142. gün)
Kelly 90-145 Azalma (145. gün)
Arnold 50-130 Azalma (130. gün)
Çizelge 2.3. Yapılan bazı araştırmalarda gebelik dönemi boyunca yüksek anne
beslenmesinin fötal büyüme ve gelişme üzerine olan etkileri (Redmer ve ark., 2004; Wu ve ark., 2006).
Araştırmacı Gebelik dönemi Fötal gelişim
Arnett ve ark. Gebelik boyunca Etkisiz Wallace ve ark. Gebelik boyunca Etkisiz
Wallace Gebeliğin son 2/3 Azalma
2.1.4. Laktasyon Dönemi
Sağmal koyunların beslenmesinde en kritik besin maddeleri karbonhidrat, yağ ve proteindir. Koyun sütünün yağ içeriği %4 ile 7 arasında değişmesi ve süt şekeri (laktoz) içeriğinin yüksek olması hayvanın laktasyon dönemindeki enerji ihtiyacını artırmaktadır (Fuertes ve ark., 1998). Bu sebepten dolayı laktasyonun ilk haftalarında yüksek süt verimli koyunların enerji gereksinimlerini karşılamak zordur. Bu dönemde hayvanın sahip olduğu vücut yağ rezervleri enerji ihtiyacı açısından önem arz etmektedir (Bocquier ve Caja 1993).
Laktasyon döneminde protein tüketimi de kritik ve süt verimini sınırlayan faktörler arasındadır. Laktasyon dönemindeki bir koyun belirli bir enerji tüketim düzeyinde süt verimini destekleyecek minimum miktarda proteine gereksinim duymaktadır. Süt veriminin artmasına paralel olarak gereksinim duyulan protein/enerji oranı da genellikle artmaktadır (Bocquier ve Caja 1993; Cannas ve ark., 1998).
Koyun sütünün yüksek mineral içeriği laktasyon dönemindeki mineral ihtiyacını artırmaktadır. Bu nedenle bu dönemde süt üretimini ve koyunun kendi mineral ihtiyacını karşılayacak miktarda mineral sağlanması gerekmektedir (James ve ark., 1975).
Laktasyon dönemindeki süt verimi ve sütün besin madde içeriği özellikle erken laktasyon döneminde kuzu gelişimi üzerine büyük oranda etkili olmaktadır. Çünkü doğumdan 2–3 hafta sonrasına kadar kuzular sadece süt tüketmekte ve gelişimi için gerekli olan besin madde ihtiyacını sütten karşılamaktadır. Bu dönemdeki yetersiz beslenme kuzuların ergin dönemdeki verim performanslarını etkileyebilir (Robinson ve ark. 2005; Robinson, 2008).
2.2. İskelet Kas Dokusunun (Çizgili Kas) Anatomisi ve Fizyolojisi
Kas dokusu vücudun yaklaşık %30–40’ını oluşturan ve kontraksiyon (kasılma) yapabilen bir dokudur (Johnson, 1991). Kimyasal enerji kullanılarak mekanik iş olarak yapılan bu fonksiyonla vücudun bütünü ya da bir bölümü hareket edebilmektedir. Ayrıca kalbin devamlı çalışması, solunum, bağırsakların hareketleri gibi organizmanın yaşaması için çok önemli olan birçok olay da kas hücrelerinin kasılmasıyla sağlanmaktadır (Pearson ve Young, 1989).
Kas dokusunun % 70–78 ‘ini su, % 15-22’sini protein , %1-13’ünü yağ, %1-2’sini karbonhidrat, %1-2’sini mineral ve vitaminler, %1,5–1,8’ini protein olmayan azotlu bileşikler oluşturmaktadır (Dukes, 1943).
Genel olarak tüm kas dokusu mezodermden gelişir. Çizgili kasın gelişmesinde önce mezenşim hücreleri mitozla çoğalmakta ve kas hücrelerine dönüşmektedirler (Şekil 2.1). Embriyoda somit denen yapılardan miyotomların oluşmasıyla vücuttaki kasların büyük bir bölümü gelişmektedir (Maltin ve ark., 2001).
Şekil 2.1. Çizgili kas lifinin oluşumu
Fötal dönemde çizgili kas dokusu primer ve sekonder olmak üzere iki çeşit kas lifi içermektedir (Şekil 2.2). Fötal dönemde oluşan primer kas lifleri doğum sonrasında Tip I kas liflerine, sekonder kas lifleri ise Tip IIA ve Tip IIB kas liflerine faklılaşmaktadır (Maltin ve ark., 2001; Nissen ve ark., 2003; Fahey ve ark. 2005).
Kasılmanın yeteri derecede olabilmesi için iskelet kası hücreleri ince uzun ip şeklindedir ve kas lifi olarak tanımlanır. Uzun çizgili kas hücresinde aynı hacimdeki yuvarlak bir hücreden daha büyük tek yönlü bir kısalma sağlanabilir. İskelet kası hücrelerinin sitoplazmalarında kısalmayı sağlayan miyofilament (aktin ve miyozin) olarak adlandırılan organeller fazla sayıda bulunur (Young ve Allen, 1979).
Kas lifini oluşturan hücreye miyoblast adı verilir ve birçok miyoblastın kaynaşmasıyla kas lifleri (miyofibriller) oluşmaktadır (Robinson ve ark., 1984).
Kas dokusu kas lifi, zengin kapiller (kılcal damar) ağ ve fibroblast, kollajen lif ve elastik liflerin yer aldığı bağ doku olmak üzere 3 ana yapıdan oluşur. İskelet kasında (Çizgili kas) miyofilamentler belli bir düzende oldukları için, enine çizgilenme göstermektedirler (Johnson, 1991).
Kas hücresinde diğer doku hücrelerinden farklı olarak hücre zarına sarkolemma, sitoplazmaya sarkoplazma, granülsüz endoplazmik retikuluma sarkoplazmik retikulum ve mitokondriye sarkozom denir (Johnson, 1991).
2.2.1. İskelet Kas (Çizgili Kas) Dokusunun Anatomik Yapısı
Bol damarlı ve sinirli bir yapıya sahip olan çizgili kas dokusu birbirine paralel olarak sıralanmış çok sayıda kas lifinin demet halinde bir araya gelerek fasikülleri oluşturması ve bu fasiküllerin bir araya gelmesiyle oluşur (Solomon ve Dunn, 1986). Çizgili kas dokusunun her bölümü bir bağ dokusuyla ilişki halindedir. Kas kütlesinin bütünü epimisyum adı verilen bağ dokudan oluşmuş bir kılıfla sarılıdır. Epimisyumun bağ dokusu kasın derinlerine girerek fasikülleri kuşatan perimisyum denilen kılıfı oluşturur. Perimisyumun ince uzantıları da her kas lifini saran endomisyumu oluşturur (Şekil 2.3). Bağ dokusu bir kılıftan diğerine devamlı olup kollajen, elastik ve retikulum liflerce zengin ve fibroblast, makrofaj, yağ hücresi gibi değişik bağ dokusu hücrelerini içeren gevşek bir yapıya sahiptir (Pearson ve Young, 1989).
Çizgili kas lifinin (hücresinin) hücre zarı (Sarkolemma) diğer hücrelerin zarları gibi 90 Angström kalınlıkta birim zar yapısındadır. Çizgili kas lifinin Sarkoplazmasının içerisinde organeller dışında homojen ve az yoğun bir esas madde olan matriks bulunur. Matriks miyoglobin gibi protein yapısında pigmentler, glikojen, lipid damlacıkları ve bir miktar da enzim içerir. Miyoglobulin kasın rengini veren pigment olup aynı zamanda oksijen deposudur. Sarkoplazma içerisindeki organellerin başlıcaları ise sarkolemmaya yakın yerleşimli olan çok sayıda çekirdek, fazla sayıda mitokondri, çekirdeğe yakın sayıda golgi kompleksi, sarkoplazmik retikulum ve miyofibrillerdir. Uzun oval biçimli çekirdekler bir kas lifinde birkaç yüz tanedir ve lifin uzun eksenine paralel olarak sarkolemmanın altında yerleşiktirler (Rehfeldt ve ark., 2004). Çekirdekler lif boyunca oldukça düzenli aralıklar ile dizilmiş fakat tendona bağlanma yerinde sayıları daha fazla ve düzensiz bir dizilim halindedirler (Pearson ve Young, 1989).
İskelet kas dokusunun sahip olduğu lifler çok çekirdek içeren, ince-uzun, silindir şeklinde hücrelerdir. Uzunlukları ortalama 3 cm civarında iken çapı 10-100 mikrometre arasında değişmektedir. Kas liflerinin çapları ise yaşa, cinse, kas lifinin uzunluğuna, kasın yaptığı işin ağırlığına, bireyin beslenme durumuna göre değişiklik göstermektedir (Rahelic ve Puac, 1981).
Çizgili kas lifleri kasılma (Myosin Atpase akivitesi; hızlı ve yavaş kasılma) ve metabolik aktivite (Succinatedehidrogenaz aktivitesi: metabolik tipler oksidatif ve glikolitik) özelliklerine göre çeşitli şekillerde sınıflandırılmaktadır (Şekil 2.4 ve Şekil 2.5).
Bunlar;
Kırmızı, beyaz ve ara formdaki kas lifleri, Tip A, Tip B ve Tip C kas lifleri,
Tip I, Tip II A ve Tip II B kas lifleri ve
α-Kırmızı, β-Kırmızı ve α-Beyaz kas lifleridir (Pearson ve Young, 1989).
Kırmızı, beyaz ve ara formdaki kas lifleri Succinatedehidrogenaz aktivitesine göre sınıflandırılmıştır (Beatty ve Bocek, 1970). Kırmızı kas lifleri yavaş kasılma tipine sahip ancak uzun süre kasılma yapabilen bir özelliğe sahip iken beyaz kas lifleri hızlı kasılma tipine sahip ve kısa süreli güçlü kasılma yapabilen bir özelliğe sahiptir. Ara formdaki kas lifleri ise kırmızı kas liflerinden hızlı ve daha kısa süreli beyaz kas liflerinden daha yavaş ve daha uzun süreli kasılma yapabilmektedir. Kırmızı kas lifleri beyaz kas lifleri ile karşılaştırıldığında daha yüksek oksidatif metaboliteye sahiptirler. Ara formdaki kas lifleri ise hem oksidatif hemde glikolitik metaboliteye sahiptirler. Kırmızı, beyaz ve ara formdaki kas lifleri yaygın olarak NADH-tetrazolium reductase (NADH-TR) ve Succinatedehidrogenaz (SDH) gibi oksidatif boyama yöntemleri ile belirlenirler. Kırmızı ve beyaz kas liflerinin bazı biyokimyasal ve fiziksel özellikleri Çizelge 2.4’de özetlenmiştir.
Çizelge 2.4. Kırmızı ve beyaz kas liflerinin bazı biyokimyasal ve fiziksel özellikleri
Özellikler Kırmızı Beyaz
Miyoglobin içeriği Yüksek Düşük
Bağ doku içeriği Düşük Yüksek
Glikojen içeriği Düşük Yüksek
Lipid içeriği Yüksek Düşük
ATP içeriği Düşük Yüksek
Lif büyüklüğü Küçük Büyük
Kan ihtiyacı Çok Az
RNA içeriği Yüksek Düşük
Sarkoplazmik retikulum Az Çok
Kalsiyum içeriği Yüksek Düşük
Mitekondri sayısı Yüksek Düşük
Kasılma Yavaş Hızlı
Gevşeme Yavaş Hızlı
Sinir bağlantısı Yüzeysel Derin
Tip A, tip B ve tip C kas liflerinden tip B ve C kırmızı kas liflerini temsil ederken tip A kas lifi beyaz kas liflerini temsil etmektedir. Bu sınıflandırma sisteminde kas kütlesinin içerisindeki kas liflerinin yaklaşık % 26’sının hangi tip içerisine girdiği belirlenememektedir. Bu sistemde tanımlanamayan kas liflerine ara formlar denilmektedir (Stein ve Padykula, 1962). Tip A kas lifleri düşük oksidatif yüksek gilikolitik metaboliteye tip B kas lifleri orta seviyede oksidatif ve düşük glikolitik aktiviteye tip C kas lifleri ise yüksek oksidatif ve orta seviyede glikolitik metaboliteye sahiptirler.
Tip I kas, Tip II A ve Tip II B kas lifleri hem kasılma hızlarına (ATPase aktivitesi) göre hemde metabolik (Succinatedehidrogenaz) aktivitelerine göre sınıflandırılmaktadır. Çizgili kas dokusundaki tip I, tip II A ve tip II B kas lifleri ATPase boyama yöntemi ile sırasıyla koyu, kahverengi ve açık renk almaktadır (Şekil 2.4). Koyu renkteki tip I kas lifleri yavaş kasılmakta ve yüksek oranda oksidatif metaboliteye sahiptirler. Açık renkteki tip II A kas lifleri orta hızda kasılan ve hem oksidatif hemde glikolitik
metaboliteye sahiptirler. Kahverengi olan tip II B kas lifleri ise hızlı kasılabilen ve yüksek oranda glikolitik metaboliteye sahip olan kas lifleridir (Broke ve Kaiser, 1970). Tip I, tip II A ve tip II B kas liflerinin bazı biyokimyasal ve fiziksel özellikleri Çizelge 2.5’de özetlenmiştir.
Şekil 2.4. Tip I, II A ve II B kas liflerinin ATPase boyama ile görünümü.
Çizelge 2.5. Tip I, tip II A ve tip II B kas liflerinin bazı metabolik ve fiziksel özellikleri
Özellikler Tip I Tip IIA Tip IIB
Kasılma tipi Yavaş Hızlı Çok Hızlı
Motor nöronların
boyutu Küçük Büyük Çok büyük
Aktivite kullanımı Aerobik Uzun Dönem Anaerobik Kısa Dönem Anaerobik
Güç üretimi Düşük Yüksek Çok Yüksek
Mitekondri
yoğunluğu Yüksek Yüksek Düşük
Oksidatif
metabolizma Yüksek Yüksek Düşük
Glikolitik
metabolizma Düşük Yüksek Yüksek
Ashmore ve Doerr (1971) kas liflerini α-Kırmızı (hızlı kasılan kırmızı), β-Kırmızı (yavaş kasılan kırmızı) ve α-Beyaz (hızlı kasılan beyaz) kas lifleri olarak sınıflandırmıştır. Bu kas lifleri kasılma şekilerine göre (ATPase aktivitesi) ve histokimyasal (Succinatedehidrogenaz aktivitesi) metabolitelerine göre sınıflandırılmaktadırlar. Tüm kırmızı kas lifleri doğumda yüksek oranda Succinate dehidrogenaz aktiviteye sahiptirler fakat bazıları yüksek kasılma faaliyetine bazıları ise düşük kasılma faaliyetine sahiptirler bu nedenle β-Kırmızı kas lifleri gerçek kırmızı kas lifleridir. α-Kırmızı kas lifleri ise ya α-Kırmızı kas lifleridir ya da α-Beyaz kırmızı kas lifleridir (Şekil 2.6). Sonuç olarak α-Kırmızı kas lifleri yüksek kasılma faaliyetine yüksek Succinatedehidrogenaz aktivitesine sahip, β-Kırmızı kas lifleri düşük kasılma faaliyetine ve yüksek Succinatedehidrogenaz aktivitesine sahiptirler. α-Beyaz kas lifleri ise düşük kasılma faaliyetine ve orta seviyede Succinatedehidrogenaz aktivitesine sahiptirler.
β-Kırmızı
Kırmızı lifler (doğum) α-Kırmızı
α-Kırmızı
α-Beyaz
Şekil 2.6. α-Kırmızı, β-Kırmızı ve α-Beyaz kas liflerinin sınıflandırılması
2.2.2. Myofibriller ve Çizgilenmeler
Çizgili kas kütlesinin uzunlamasına kesitlerinde A ve I bantları olarak adlandırılan çizgilenmeler bulunmaktadır (Şekil 2.7). Miyofibrilerin sahip olduğu I bandının ortasında koyu renkte bir Z çizgisi yer almakta ve iki Z çizgisi arasında kalan segmente de sarkomer adı verilmektedir. Sarkomer kasılma yapabilen bir bölüm olup bir A ve iki yarım I bandı içermektedir. A bandının ortasındaki H hattı kasılmada incelip kaybolan çizgidir. H hattının ortasında ise M çizgisi yer almaktadır (Pearson ve Young, 1989).
Şekil 2.7. Çizgili kas kütlesinin uzunlamasına kesiti. A bandı (A), I bandı (I), H hattı
2.2.3. Gebelik Dönemi Beslemesi İle Fötal Kas Lifi Gelişimi Arasındaki İlişki
Çiftlik hayvanlarının iskelet kas kütlesindeki kas liflerinin sayısı büyüme oranı ile doğrudan ilişkilidir. Bazı türlerde iskelet kaslarının sahip olduğu kas lifleri fötal dönemde oluşumunu tamamlamaktadır. Yapılan bazı çalışmalar fötal kas liflerin gelişmeye ve bölünmeye başladığı gebelik döneminde ananın besin madde ihtiyaçlarını karşılayamaması fötüsün de besin madde ihtiyaçlarının karşılanamamasına neden olmakta, dolayısıyla fötal kas lifi gelişiminin de ananın besin madde ihtiyacının karşılayamamasından etkilendiğini bildirmiştir (Nissen ve ark., 2003; Fahey ve ark., 2005). Çünkü fötal gelişim dolayısıyla iskelet kas kütlesinin ve kas liflerinin gelişimi tamamen gebelik dönemindeki anne beslenmesine bağlı olmaktadır (Fahey ve ark., 2005). Ayrıca gebelik dönemindeki ananın beslenme seviyesi fötal gelişimi etkilediğinden dolayı fötüsün sahip olduğu kas kütlesinin miktarı dolayısıyla doğum ağırlığı da etkilenebilmektedir (Greenwood ve ark., 2000; Fahey ve ark., 2005; Wu ve ark., 2006). Gebelik dönemindeki ananın beslenmesi fötüsün sahip olduğu kas lifi çeşiti üzerine kalıcı etkiler yaparak ergin dönemde sahip olunan kas kütlesinin miktarını da etkileyebilir.
Koyunlarda fötal çizgili kas dokusunun sahip olduğu primer kas lifleri gebeliğin 32. gününde sekonder kas lifleri ise gebeliğin 38. gününde gelişmeye başlamakta gebeliğin 80. gününe doğru her iki kas lifi de gelişimlerini tamamlamaktadır (Wilson ve ark., 1992). Çiftlik hayvanları üzerinde yapılan bazı çalışmalar çizgili kas dokusunun sahip olduğu kas liflerinin gelişiminin gebeliğin 30. gününe doğru başladığını ve gebeliğin 80. gününe doğru tamamlanmakta olduğunu bildirmiş ve bu dönemin fötal kas liflerinin gelişimi açısından gebeliğin kritik dönemi olduğunu belirtmişlerdir. Ayrıca bu çalışmalarda, fötal kas liflerinin gelişiminin başladığı ve tamamlandığı dönemler arasındaki anne beslenmesinin kas lifleri gelişimi üzerinde geri dönüşümü olmayan kalıcı bir etkiye sahip olduğunu bildirmişlerdir (Wigmore ve Stickland, 1983; Dwyer ve ark., 1994; Fahey ve ark. 2005).
Gebeliğin erken döneminde uygulanan farklı seviyelerdeki anne beslenmesinin fötal kas kütlesinin ve içersindeki kas liflerinin gelişimini etkileyebildiği bildirilmiştir (Nordby
ve ark., 1987). Koyun embriyolarının 5 gün gibi kısa bir süre kültür edilmelerinin de fetal miyogenesisi değiştirdiği ve gebeliğin 125. gününde fetal ağırlığı yüksek olan kuzuların daha yüksek primer ve sekonder kas lifi alanına sahip olduğu ve böylece daha yüksek iskelet kası ağırlığına sahip olduğu bildirilmiştir (Maxfield ve ark., 1998a, b).
Domuzlar üzerinde yapılan bazı çalışmalarda fötal kas lifi gelişimi için kritik olan dönemlerde (fetal kas liflerinin farklılaşıp sayılarının arttığı) yüksek miktarda yemleme seviyelerinin, bu gebeliklerden meydana gelen döllerin, besi sonunda daha fazla sayıda primer ve sekonder kas lifine sahip olduğu tespit edilmiş (Dwyer ve Stickland,1991; Dwyer ve ark., 1994) ve gebeliğin diğer dönemlerinde yapılan besleme uygulamalarının primer ve sekonder kas lifi sayısına yok denecek kadar az derecede etkilediği bildirilmiştir (Nissen ve ark., 2003).
Handel ve Stickland’ın (1987) çoğuz doğum yapan domuzlar üzerinde yaptığı bir çalışmada, çoğuz doğan domuzların doğum ağırlığının, büyüme oranının ve kas lifi gelişiminin geniş bir dağılım gösterme eğiliminde olduğu ve bu varyasyonun da çoğuz gebelikten dolayı fötüslerin uterustaki yetersiz beslenmesinden kaynaklandığı bildirilmiştir. Ayrıca çoğuz fötüslerin uterustaki bu doğal yetersiz beslenmeden dolayı çizgili kas kütlesindeki sekonder kas lifi populasyonunda azalma olduğunu bildirmişlerdir.
Doğum sonrası oluşan çevresel faktörlerin hayvanın kas lifi çeşidini ve sayısını etkilemediği sadece kas liflerinin hacmini etkileyebildiği bildirilmiş, doğum sonrası kas kütlesindeki büyüme, kas lifi sayısının artışından değil sadece kas lifi hacmindeki artıştan kaynaklandığı tespit edilmiştir (Rehfeldt ve ark., 1999; Fahey ve ark., 2005). Aslında çevresel strese adaptasyon ve iskelet kaslarının sürekli formda kalabilmesi için mevcut kas kütlesi içerisindeki kas lifi sayısının yüksek öneme sahip olduğu da bilinmelidir (Dwyer ve ark., 1994; Rehfeldt ve ark., 1999; Fahey ve ark., 2005).
Kas kütlesi içerisindeki kas liflerinin çeşidi ve sayısı etin kompozisyonu ve kalitesini etkileyen önemli kriterlerden biridir (Nordby ve ark., 1987; Fahey ve ark., 2005). Kas
liflerindeki farklılaşmanın doğum sonrası et üretimininin etkinliği ve et kalitesi üzerine önemli derecede etkili olabileceği bildirilmektedir (Nissen ve ark., 2003).
Uterus içerisindeki yavrunun potansiyel büyümesi her ne kadar fötal genler tarafından belirlense de aslında fötal büyümeyi birinci derecede etkileyen faktörlerin çevresel etmenler olduğu bildirilmektedir (Godfrey ve Barker, 2000, Fahey ve ark., 2005). Örneğin fötal gelişim için gerekli olan besin maddeleri annede hazır bulunması ve fötüsün alması gereken bu besin maddelerinin anne beslenmesiyle ilişkili olarak değişiklik gösterebilmesi gibi.
Fötüsün sahip olduğu çizgili kas kütlesi primer ve sekonder kas liflerini içermektedir. Sekonder kas liflerinin çevre faktörlerinden özelikle gebelik dönemindeki anne beslenmesinden yüksek oranda etkilendiği, primer kas liflerinin ise besleme farklılıklarından pek fazla etkilenmediği bildirilmiştir (Dwyer ve ark., 1994; Tygesen ve Harrison, 2005) Özellikle yetersiz anne beslenmesinin fötal kas kütlesi içerisindeki sekonder kas lifi sayısında büyük oranda azalmaya neden olduğu bildirilmiştir (Wigmore ve Stickland, 1983; Dwyer ve ark., 1994). Fötal dönemde oluşan primer kas lifleri doğum sonrasında Tip I kas liflerine, sekonder kas lifleri ise Tip IIA ve Tip IIB kas liflerine farklılaşmaktadırlar (Pearson ve Young, 1989). Gebelik dönemindeki anne beslenmesinin Tip I kas lifinin çapına herhangi bir etkisi olmamasına rağmen Tip IIA ve tip IIB kas lifi tiplerinin çaplarını etkileyebilmektedir (Fahey ve ark., 2005).
Koyunlarda gebelik döneminde uygulanan farklı seviyelerdeki anne beslenmesinin (aşırı veya yetersiz beslenme) kuzu doğum ağırlığını etkileyebildiği ve bu duruma bağlı olarak kuzunun sahip olduğu iskelet kaslarının gelişiminin ve ağırlığının da fötal dönemdeki beslemeden etkilenebildiği bildirilmiştir (Fahey ve ark., 2005; Tygesen ve Harrison, 2005).
Kas liflerinin gelişmesi, büyümesi ve farklılaşması üzerine etkili olan IGF1, IGF2 ve büyüme hormonlarının fötal plazmadaki konsantrasyonlarının ve bu hormonların reseptörlerinin gebelik döneminde farklı seviyelerdeki anne beslemesinden etkilendiği bildirilmiştir (Bauer ve ark., 1995; Maltin ve ark., 2001; Tygesen ve Harrison, 2005).
Koyunlarda gebeliğin kas gelişimi için kritik olan farklı dönemlerinde (kas liflerinin farklılaştıkları ve hiperplazi dönemlerinde) koyunların beslenme düzeylerinin değiştirilmesinin doğan kuzuların sahip oldukları kas lifi tipleri üzerinde etkili olabildiği bildirilmiş olmasına karşın, her bir spesifik kas kütlesinin sahip olduğu kas lifi çeşitlerinin gebeliğin farklı dönemlerinde farklılaşabileceği de düşünülmektedir (Fahey ve ark., 2005). Örneğin LD kasının sahip olduğu kas lifi tiplerinin SM veya ST kaslarının sahip oldukları kas lifi tiplerinden gebeliğin bu döneminde farklı bir aralıkta gelişebileceği bildirilmiştir (Fahey ve ark., 2005). Bu durumdan anlaşılmaktadır ki, çeşitli spesifik kasların sahip oldukları kas lifi tiplerinin gelişimleri farklı dönemlerde tamamlanabilir.
2.3. Et Kalitesi Özellikleri
Hayvansal kökenli proteinlerin insan beslenmesinde çok önemli kaynaklardan biri olduğu, vücuda yeterli ve dengeli bir şekilde alınmasının sağlıklı bir yaşam için neredeyse zorunlu hale geldiği bildirilmektedir (Göğüş, 1986). Günümüzde yapılan çalışmaların çoğu çiftlik hayvanlarından elde edilen et miktarını artırmaya yönelik olmaktadır. Ancak hayvanlardan elde edilen et miktarı artırılırken, et kalitesini de göz ardı etmemek gerekmektedir. Bu nedenle temel besin maddelerinden biri olan etin üretim miktarına paralel olarak kalitesinin artırılması da büyük önem taşımaktadır.
Kuzularda et kalitesi ırk, cinsiyet, kesim ağırlığı, doğum tipi, doğum zamanı, ana yaşı ve genetik manüplasyonlar tarafından ve hayvanın egzersiz durumu, beslenme şekli, üretim sistemi, kesim öncesi ve esnasındaki uygulamalar (taşıma, bayıltma, elektrik uygulama, kesim, karkas soğutma) gibi faktörler tarafından etkilenmektedir (Sanudo ve ark., 1998).
Et ve et ürünleri yüksek biyolojik değerliliğe sahip protein, Vit-B grubu, iz elementler ve diğer biyoaktif unsurlardan dolayı iyi bir besleyici özelliğe sahiptir. Ancak içerisinde yağ, doymuş yağ asitleri, kolesterol ve sodyum tuzu gibi fazla alındığında olumsuz etki oluşturabilecek maddeler de bulunmaktadır (Nollet ve Toldra, 2006). Genel olarak 100g kuzu etinin içersinde 501-651 kj enerji, 20,2-20,5 g protein, 4,2-8,3 g yağ, 5,4-7,5 mg
