İskelet Kas (Çizgili Kas) Dokusunun Anatomik Yapısı

Bol damarlı ve sinirli bir yapıya sahip olan çizgili kas dokusu birbirine paralel olarak sıralanmış çok sayıda kas lifinin demet halinde bir araya gelerek fasikülleri oluşturması ve bu fasiküllerin bir araya gelmesiyle oluşur (Solomon ve Dunn, 1986). Çizgili kas dokusunun her bölümü bir bağ dokusuyla ilişki halindedir. Kas kütlesinin bütünü epimisyum adı verilen bağ dokudan oluşmuş bir kılıfla sarılıdır. Epimisyumun bağ dokusu kasın derinlerine girerek fasikülleri kuşatan perimisyum denilen kılıfı oluşturur. Perimisyumun ince uzantıları da her kas lifini saran endomisyumu oluşturur (Şekil 2.3). Bağ dokusu bir kılıftan diğerine devamlı olup kollajen, elastik ve retikulum liflerce zengin ve fibroblast, makrofaj, yağ hücresi gibi değişik bağ dokusu hücrelerini içeren gevşek bir yapıya sahiptir (Pearson ve Young, 1989).

Çizgili kas lifinin (hücresinin) hücre zarı (Sarkolemma) diğer hücrelerin zarları gibi 90 Angström kalınlıkta birim zar yapısındadır. Çizgili kas lifinin Sarkoplazmasının içerisinde organeller dışında homojen ve az yoğun bir esas madde olan matriks bulunur. Matriks miyoglobin gibi protein yapısında pigmentler, glikojen, lipid damlacıkları ve bir miktar da enzim içerir. Miyoglobulin kasın rengini veren pigment olup aynı zamanda oksijen deposudur. Sarkoplazma içerisindeki organellerin başlıcaları ise sarkolemmaya yakın yerleşimli olan çok sayıda çekirdek, fazla sayıda mitokondri, çekirdeğe yakın sayıda golgi kompleksi, sarkoplazmik retikulum ve miyofibrillerdir. Uzun oval biçimli çekirdekler bir kas lifinde birkaç yüz tanedir ve lifin uzun eksenine paralel olarak sarkolemmanın altında yerleşiktirler (Rehfeldt ve ark., 2004). Çekirdekler lif boyunca oldukça düzenli aralıklar ile dizilmiş fakat tendona bağlanma yerinde sayıları daha fazla ve düzensiz bir dizilim halindedirler (Pearson ve Young, 1989).

İskelet kas dokusunun sahip olduğu lifler çok çekirdek içeren, ince-uzun, silindir şeklinde hücrelerdir. Uzunlukları ortalama 3 cm civarında iken çapı 10-100 mikrometre arasında değişmektedir. Kas liflerinin çapları ise yaşa, cinse, kas lifinin uzunluğuna, kasın yaptığı işin ağırlığına, bireyin beslenme durumuna göre değişiklik göstermektedir (Rahelic ve Puac, 1981).

Çizgili kas lifleri kasılma (Myosin Atpase akivitesi; hızlı ve yavaş kasılma) ve metabolik aktivite (Succinatedehidrogenaz aktivitesi: metabolik tipler oksidatif ve glikolitik) özelliklerine göre çeşitli şekillerde sınıflandırılmaktadır (Şekil 2.4 ve Şekil 2.5).

Bunlar;

Kırmızı, beyaz ve ara formdaki kas lifleri, Tip A, Tip B ve Tip C kas lifleri,

Tip I, Tip II A ve Tip II B kas lifleri ve

α-Kırmızı, β-Kırmızı ve α-Beyaz kas lifleridir (Pearson ve Young, 1989).

Kırmızı, beyaz ve ara formdaki kas lifleri Succinatedehidrogenaz aktivitesine göre sınıflandırılmıştır (Beatty ve Bocek, 1970). Kırmızı kas lifleri yavaş kasılma tipine sahip ancak uzun süre kasılma yapabilen bir özelliğe sahip iken beyaz kas lifleri hızlı kasılma tipine sahip ve kısa süreli güçlü kasılma yapabilen bir özelliğe sahiptir. Ara formdaki kas lifleri ise kırmızı kas liflerinden hızlı ve daha kısa süreli beyaz kas liflerinden daha yavaş ve daha uzun süreli kasılma yapabilmektedir. Kırmızı kas lifleri beyaz kas lifleri ile karşılaştırıldığında daha yüksek oksidatif metaboliteye sahiptirler. Ara formdaki kas lifleri ise hem oksidatif hemde glikolitik metaboliteye sahiptirler. Kırmızı, beyaz ve ara formdaki kas lifleri yaygın olarak NADH-tetrazolium reductase (NADH-TR) ve Succinatedehidrogenaz (SDH) gibi oksidatif boyama yöntemleri ile belirlenirler. Kırmızı ve beyaz kas liflerinin bazı biyokimyasal ve fiziksel özellikleri Çizelge 2.4’de özetlenmiştir.

Çizelge 2.4. Kırmızı ve beyaz kas liflerinin bazı biyokimyasal ve fiziksel özellikleri

Özellikler Kırmızı Beyaz

Miyoglobin içeriği Yüksek Düşük

Bağ doku içeriği Düşük Yüksek

Glikojen içeriği Düşük Yüksek

Lipid içeriği Yüksek Düşük

ATP içeriği Düşük Yüksek

Lif büyüklüğü Küçük Büyük

Kan ihtiyacı Çok Az

RNA içeriği Yüksek Düşük

Sarkoplazmik retikulum Az Çok

Kalsiyum içeriği Yüksek Düşük

Mitekondri sayısı Yüksek Düşük

Kasılma Yavaş Hızlı

Gevşeme Yavaş Hızlı

Sinir bağlantısı Yüzeysel Derin

Tip A, tip B ve tip C kas liflerinden tip B ve C kırmızı kas liflerini temsil ederken tip A kas lifi beyaz kas liflerini temsil etmektedir. Bu sınıflandırma sisteminde kas kütlesinin içerisindeki kas liflerinin yaklaşık % 26’sının hangi tip içerisine girdiği belirlenememektedir. Bu sistemde tanımlanamayan kas liflerine ara formlar denilmektedir (Stein ve Padykula, 1962). Tip A kas lifleri düşük oksidatif yüksek gilikolitik metaboliteye tip B kas lifleri orta seviyede oksidatif ve düşük glikolitik aktiviteye tip C kas lifleri ise yüksek oksidatif ve orta seviyede glikolitik metaboliteye sahiptirler.

Tip I kas, Tip II A ve Tip II B kas lifleri hem kasılma hızlarına (ATPase aktivitesi) göre hemde metabolik (Succinatedehidrogenaz) aktivitelerine göre sınıflandırılmaktadır. Çizgili kas dokusundaki tip I, tip II A ve tip II B kas lifleri ATPase boyama yöntemi ile sırasıyla koyu, kahverengi ve açık renk almaktadır (Şekil 2.4). Koyu renkteki tip I kas lifleri yavaş kasılmakta ve yüksek oranda oksidatif metaboliteye sahiptirler. Açık renkteki tip II A kas lifleri orta hızda kasılan ve hem oksidatif hemde glikolitik

metaboliteye sahiptirler. Kahverengi olan tip II B kas lifleri ise hızlı kasılabilen ve yüksek oranda glikolitik metaboliteye sahip olan kas lifleridir (Broke ve Kaiser, 1970). Tip I, tip II A ve tip II B kas liflerinin bazı biyokimyasal ve fiziksel özellikleri Çizelge 2.5’de özetlenmiştir.

Şekil 2.4. Tip I, II A ve II B kas liflerinin ATPase boyama ile görünümü.

Çizelge 2.5. Tip I, tip II A ve tip II B kas liflerinin bazı metabolik ve fiziksel özellikleri

Özellikler Tip I Tip IIA Tip IIB

Kasılma tipi Yavaş Hızlı Çok Hızlı

Motor nöronların

boyutu Küçük Büyük Çok büyük

Aktivite kullanımı Aerobik Uzun Dönem Anaerobik Kısa Dönem Anaerobik

Güç üretimi Düşük Yüksek Çok Yüksek

Mitekondri

yoğunluğu Yüksek Yüksek Düşük

Oksidatif

metabolizma Yüksek Yüksek Düşük

Glikolitik

metabolizma Düşük Yüksek Yüksek

Ashmore ve Doerr (1971) kas liflerini α-Kırmızı (hızlı kasılan kırmızı), β-Kırmızı (yavaş kasılan kırmızı) ve α-Beyaz (hızlı kasılan beyaz) kas lifleri olarak sınıflandırmıştır. Bu kas lifleri kasılma şekilerine göre (ATPase aktivitesi) ve histokimyasal (Succinatedehidrogenaz aktivitesi) metabolitelerine göre sınıflandırılmaktadırlar. Tüm kırmızı kas lifleri doğumda yüksek oranda Succinate dehidrogenaz aktiviteye sahiptirler fakat bazıları yüksek kasılma faaliyetine bazıları ise düşük kasılma faaliyetine sahiptirler bu nedenle β-Kırmızı kas lifleri gerçek kırmızı kas lifleridir. α-Kırmızı kas lifleri ise ya α-Kırmızı kas lifleridir ya da α-Beyaz kırmızı kas lifleridir (Şekil 2.6). Sonuç olarak α-Kırmızı kas lifleri yüksek kasılma faaliyetine yüksek Succinatedehidrogenaz aktivitesine sahip, β-Kırmızı kas lifleri düşük kasılma faaliyetine ve yüksek Succinatedehidrogenaz aktivitesine sahiptirler. α-Beyaz kas lifleri ise düşük kasılma faaliyetine ve orta seviyede Succinatedehidrogenaz aktivitesine sahiptirler.

β-Kırmızı

Kırmızı lifler (doğum) α-Kırmızı

α-Kırmızı

α-Beyaz

Şekil 2.6. α-Kırmızı, β-Kırmızı ve α-Beyaz kas liflerinin sınıflandırılması