Renkli görmenin evrimi

Renkli görmenin evrimi ile ilgili çalışmalar her zaman spekülatif sonuçlar doğurmuştur. Son yıllardaki çalışmalar ile renkli görmeye olanak sağlayan göz anatomisi ve optiği, ilişkili sinirsel yapıların karılaştırmalı analizleri, fotoreseptör spektral duyarlılıklarının belirlenmesi, davranışsal olarak tespit edilen spektral duyarlılıklar ve görsel ekoloji ile ilgili çalışmalar renkli görmenin evrimi ile ilgili yeni verilerin elde edilmesini sağlamıştır. Günümüzde ise moleküler biyolojideki tekniklerin ilerlemesi ve fotopigmentler ile ilgili bilgilerin arttırılması ile yeni bakış açıları kazanılmıştır.

Fotopigmentlerin protein kısmını oluşturan opsin moleküllerinin genetiği ile ilgili yapılan çalışmalar çok yeni olup son 20 yılda ivme kazanmıştır ancak buna rağmen omurgalılarda olduğu gibi böceklerde de çok fazla sayıda opsin aminoasit sıralamasına ilişkin bilgi elde edilmiştir. Elde edilen bu sıralamaların karşılaştırılması ile fotopigmentlere ait bir filogeni oluşturulabilmektedir ki bu da renkli görmenin atasal organizmalardaki durumunun dahi ortaya çıkarılmasını ve renkli görmenin ekolojisi ve evriminin anlaşılmasını sağlamaktadır. Örneğin, 54 arthropod türünün opsin aminoasit sıraları karşılaştırıldığında aynı türler içerinde dahi farklı opsinler bulunmuştur. Bu şekilde birbirine benzeyen proteinler atasal opsinleri veren ağaçta bir arada gruplandırılmıştır. Bu analizden çıkan sonuç böcek opsinlerini 3 temele sınıf altında toplamakta, bu durum UV, mavi ve yeşil görsel pigmentlerinin böceklerin evrimi ile ortaya çıktığını doğrulamaktadır (Briscoe ve Chittka, 2001).

Böceklerdeki görsel pigmentlerin evrimsel süreç içerisinden nasıl bir değişime uğradığının belirlenebilmesi için Artropod opsinlerinin filogenisi anlamak önemlidir. Briscoe ve Chittka (2001) farklı böcek takımlarındaki türlerle ilgili yapılan davranışsal

ya da elektrofizyolojik çalışmaları derlemiş ve renkli görmenin günümüz böceklerindeki durumunu ve ortaya koymuşlardır (Şekil 2.29). Çalışılan böceklerin çoğu 530 nm’de maksimum duyarlılığı olan yeşil fotoreseptörlerine sahiptir. Pek çok türde UV fotoreseptörleri de bulunmuştur (λ max 350 nm). Günümüze kadar UV fotoreseptörünün

bulunmadığı gösterilen bir tür yoktur. Örneğin, yalnızca yeşil fotoreseptörü tespit edilen birkaç sinek türünde araştırıcılar UV ve mavi fotoreseptörlerinin de var olduğunu ancak kendilerinin bunu tespit edemediklerini belirtmişlerdir (Cronin vd., 2000). Çoğu tür mavi fotoreseptörüne de sahiptir (λ max 440 nm). Diğer taraftan UV-yeşil dikromat

oldukları tespit edilen türler de vardır; örneğin su bakirelerinden olan Ascalaphus macaronius, hamamböceği Periplaneta americana ve bazı karınca türleri (Formica polyctena, Cataglyphis bicolor ve Myrmecia gulosa). Bu türlerin yaşam şekilleri birbirlerinden oldukça farklıdır. A. macarionius diurnal bir avcı, P. americana nokturnal bir leş yiyici ve iki Formicinae karıncasından birisi çölde yaşarken, diğeri ılıman ormanlarda yaşayan bir türdür. Bu nedenle mavi fotoreseptörünün olmayışı (kaybı) için ortak adaptif bir neden söylemek mümkün değildir. Kırmızı fotoreseptörler (λ max > 565

nm) ise Odonata, Hymenoptera, Lepidoptera ve Coleoptera’da birkaç kez birbirinden bağımsız olarak türemiştir.

Şekil 2.29. Böceklerin spektral duyarlılıkları sahip oldukları kromoforların filogenetik gösterimi. Her bir

türdeki her fotoreseptör tipinin maksimum duyarlılık değeri gösterilmiştir. ● UV fotoreseptörleri, ■ mavi fotoreseptörleri, ► yeşil reseptörleri ve de kırmızı fotoreseptörleri göstermektedir. 1 rakamı 11-cis retinal, 3 ise 11-cis hydroxyretinal için kullanılmıştır (Briscoe ve Chittka, 2001’den).

Aslında kınkanatlılar şu ana kadar kaydedilen en büyük λ max (630 nm) değerine

sahiptirler. Bu durum, bu değerin kaydedildiği Amphicoma sp.’nın kırmızı renkli UV absorbe eden çiçeklerden beslendiği göz önüne alındığında oldukça ilgi çekicidir. Hymenoptera ve Lepidoptera renkli görme özellikleri en fazla çalışılmış olan iki büyük böcek takımıdır. Petisch vd. (1992)’nin Hymenoptera ile ilgili olarak yaptıkları detaylı çalışma oldukça önemlidir çünkü çalışmaya dâhil edilen türler çok farklı habitatlarda yaşayan ve farklı yaşam şekilleri ve beslenme alışkanlıkları olan türlerdir. Ancak, buna rağmen türlerin spektral duyarlılıkları arasında çok az bir değişiklik olması şaşırtıcıdır. Peitsch vd. (1992), Hymenoptera takımına dahil 43 farklı türün fotoreseptör hücrelerinin spektral duyarlılık fonksiyonlarını hızlı spektral tarama metodu (fast spectral scan method) kullanarak hücresel düzeyde incelemişler ve elde ettikleri sonuçlara göre de bu türlerin renkli görme sistemleri hakkında bir öngörüde bulunmuşlardır. Test edilen 43 türün 26’sında UV, mavi ve yeşil trikromatik bir renkli görme sistemi tespit edilmiştir. 7 türde ise sadece mavi ve yeşil fotoreseptörleri, yine 7 türde ise sadece yeşil fotoreseptörleri bulunmuştur. UV fotoreseptörlerinin kaydedilmesi zor olduğu için 15 türde bu reseptör tipine rastlanmamıştır. Bununla birlikte bu 15 türün sahip olduğu mavi ve yeşil fotoreseptörlerinin UV bölgede ikincil bir duyarlılık piklerinin olduğu da belirlenmiştir. Test edilen 4 türde ise maksimum duyarlılığı 600 nm civarında olan bir kırmızı fotoreseptörü tespit edilmiştir. Peitsch vd. (1992)’nin bu çalışmasına hiçbir karınca türü dahil edilmemiştir.

Sonuç olarak, Hymenoptera takımı içerisinde çok çeşitli görsel-ekolojik koşullara rağmen pek çok türün fotoreseptörleri arasında çok az farklılık vardır (Şekil 2.30) (Briscoe ve Chittka, 2001).

Şekil 2.30. Hymenoptera takımında spektral duyarlılıkların filogenetik ağacı ve görmenin önemli olduğu

ekolojik özelleşmeler. Her bir tür için bilinen reseptör tiplerinin maksimum duyarlılıkları verilmiştir. Işık özelliğine göre habitat ya da aktivite zamanı: A- alpin tür, D- çölde yaşayan tür, N- nokturnal aktivite (Diğer tüm türler diurnaldir); TF-tropikal orman; TL- ılıman düz, ovalık arazi. Besin özelleşmeleri: GFV- genel olarak tüm çiçekleri ziyaret edenler; SFV- bazı çiçeklere özelleşenler; GCE- genel karbohidrat kaynakları ile beslenenler (çiçekler, meyveler, bitki özsuları ve balözü); GP- genel predatörler; SP- özelleşmiş predatörler; CB- kleptobiotik türler; S- leş yiyiciler; PP- bitki parazitleri; ZZ-hayvan parazitleri. ● UV reseptörleri, ■ mavi reseptörleri, ► yeşil reseptörleri ve de kırmızı reseptörleri göstermektedir (Chittka ve Wells, 2004’den).