Görsel pigment ve spektral duyarlılık

Renkli görme diğer birçok canlıda olduğu gibi böceklerde de uyaran ayırımında yaygın olarak kullanılan önemli bir duysal kapasitedir. Bazı fotoreseptör hücrelerinde bulunan yağ damlacıkları ve sekonder pigment hücrelerini bir yana bıraktığımızda, renkli görme farklı tip fotoreseptör hücrelerinde yer alan görsel pigmentlerin spektral farklılıkları ile ilişkilidir (Townson vd., 1998). Görme olayının gerçekleşebilmesi için fotoreseptörlerde ışığı absorbe edebilecek bir görsel pigmente ihtiyaç vardır ve primitif bakterilerden, en gelişmiş çok hücreli hayvanlara kadar tüm hayvanlar âleminde ortak

Şekil 2.27. Apis mellifera’nın hekzagonal renk alanı. E(U) ile UV fotoreseptörünün, E(B) ile mavi

fotoreseptörün ve E(G) ile yeşil fotoreseptörün temsil edildiği bu renk alanında içi boş olan daireler 10 nm’lik aralıklara sahip monokromatik ışık uyaranlarının yerlerini göstermektedir. Bu modele göre monokromatik uyaranlar arasındaki uzaklık ne kadar fazlaysa, renkleri ayırt etmedeki hassasiyet o derece artmaktadır. 550 nm’den büyük dalga boyları tek bir nokta ile temsil edildiği için, arılar bu dalga boyundan daha büyük dalga boylarını ayırt etme yeteneğinden yoksundurlar (Chittka ve Waser, 1997’den).

olan bu görsel pigment rodopsindir (Briscoe ve Chittka, 2001). Rodopsin, retinula hücrelerinin rabdomları oluşturan mikrovillus membranlarında lipid tabakasına gömülü durumda bulunur ve fotokimyasal ve biyokimyasal reaksiyonlar bu lipit tabakasının hidrofobik parçasında meydana gelir. Rodopsin ışığa duyarlı görsel pigmentlerdir ve bir apoprotein olan “opsin”” ve A vitamininden türetilmiş, hem omurgalı hem de omurgasızlarda 11 cis-retinal pozisyonunda bulunan “kromofor” hücresinden meydana gelir (Şekil 2.28). Kromoforlar kovalent bağlarla opsinin 7. transmembran bölgesindeki Lys altbirimine Schiff’s temel bağlantısı ile bağlanmıştır (Townson vd., 1998). Opsinler, 7 adet transmembran altbirim içerirler ve opsinin bu helix şeklindeki transmembran altbirimleri, kromoforların yer aldığı bağlantı cepleri oluştururlar. Bu yapıda opsinin sahip olduğu spesifik aminoasit yan dizilimleri kısa dalgaboyunu (370- 400 nm) absorbe eden kromoforun duyarlılığını daha uzun dalgaboyuna kaydırır. Opsin proteninin aminoasit sırası ile kromofor birlikte görsel pigmentin maksimum absorbsiyon değerini (λ) etkiler (Briscoe ve Chittka, 2001).

Şekil 2.28. Rodopsin molekülünün kimyasal yapısı. Retinal adı verilen prostatik grup ve opsin olarak

adlandırılan ışığa duyarlı protein olmak üzere iki kısımdan oluşan rhodopsin molekülü fotoreseptör hücrelerinin dış segmentinde yer alan membran disklerinin hücre zarına gömülü halde bulunmaktadır (www.justinpamute.wordpress.com’dan).

Pek çok böcek sadece bir ya da en fazla iki tane kromofor tipine sahiptir. Bunlardan bir tanesi 11-cis retinal (A1) ya da 11-cis hidroksiretinal’in 3R ve 3S enantiomerleridir (A3). Opsin olmadan bütün trans A1’in λmax değeri (383nm) bütün

trans A3’ün λmax değerine (379) benzerdir. Bir birey iki farklı kromoforun opsinlerle

yapacağı farklı kombinasyonlar ile 6 farklı fotoreseptöre ve bu fotoreseptörlerden oluşmuş, farklı farklı ommatidyumlara sahip olabilir.

Böceklerde ilk kullanılan kromoforun A1 olduğu bildirilmiştir. Bazı böcekler ise Kretase periyodunun sonuna doğru A3’ü de kullanmaya başlamışlardır (Seki ve Vogt, 1998). Dokuz böcek takımı (Plecoptera, Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera, Hymenoptera, Mecoptera, Diptera, Trichoptera ve Lepidoptera) hem bu iki kromofordan birisine (A1 ya da A3) sahip türlerin büyük çoğunluğunu hem de her ikisini de (A1 ve A3) kullanan bazı türleri içermektedirler. Diğer tüm böcek takımlarının üyeleri ise A1 kromoforunu kullanmaktadırlar (Gleadall vd., 1989; Seki ve Vogt, 1998). Çünkü A1 ve A3 kromoforu aynı opsinle yeniden yapılandırıldıklarında farklı λmax değeri verirler. Bu nedenle kromoforu değiştirerek spektral bir kayma elde

etmek mümkündür.

Böceklerin kromoforlar bazında neden çeşitlilik gösterdiği sorusunun cevabı A1 ve A3 kromoforların biyosentetik öncülerinde gizlidir. Bu öncüler bitkilerden elde edilen karoten ve ksantofildir. A3’ün öncüsü ksantofil, moleküler oksijen gerektiren bir süreç sonucunda A1’in öncüsü karotenden elde edilir. Karbonifer periyodu boyunca atmosferik oksijendeki büyük artış, ksantofil sentezi reaksiyonu oranını büyük ölçüde arttırmış olabilir ve böylece bu öncü böceklerde artış göstermiştir. Kretase boyunca bitkilerdeki A1 ve A3’e biyosentetik öncü dağılımlarının değişimi günümüzde böcek gözlerindeki A1 ve A3 tip kromofor dağılımının bir açıklaması olabilir (Briscoe ve Chittka, 2001).

Böceklerdeki bileşik gözler söz konusu olduğunda, gözdeki görsel pigmentlerin, kromoforların, yalıtım pigmentlerinin ve fotoreseptör hücrelerin konumsal düzenlenmeleri de fotoreseptör hücrelerin spektral duyarlılık eğrilerini değiştirmektedir. Diğer fotoreseptör hücreleri ile yalıtım pigmentlerinin filtrasyon özelliklerinin olmadığı durumlarda görme pigmenti molekülünün λmax değeri yaklaşık olarak molekülün

olabilmesi için fotoreseptörün diğer pigment hücrelerinden ve diğer fotoreseptörlerden etkilenmediği varsayılır ve elektromanyetik spektrumda dalgaboyu pik değerleri bu etkileşimler göz ardı edilerek ortaya çıkarılır.

Böcek gözünün yapısal birimi olan rabdomların açık, birleşmiş ya da sıralı oluşları da fotoreseptör hücrelerinin spektral duyarlılıkları üzerinde etkili olan bir özelliktir. Birleşik rabdomlarda, spektral olarak farklı özelliklere sahip fotopigmnetleri taşıyan rabdomerler birbirlerini lateralden filtreleyen filtreler olarak iş görmektedirler. Bu da spektral duyarlılık eğrilerinin görsel pigmentlerin absorpsiyon spektrumlarına benzer şekillerde kalmasını sağlar. Sıralı rabdomlarda, distalde bulunan fotoreseptörler proksimalde bulunan fotoreseptörlere ulaşan ışığı filtreledikleri için fotoreseptörlerin spektral duyarlılıkları daraltılmaktadır.

Rabdomun spektral duyarlılık üzerine olan etkileri sinek gözünde daha net görülmektedir. Sineklerde 7. retinular hücrede bulunan ve mavi ışığa karşı stabil olan bir pigment 8. retinular hücrenin spektral karakteristiklerini etkileyebilmektedir. 7. retinular hücredeki bu pigmente ilave olarak bir de UV-sensitizing pigment bulunmaktadır. Bu pigment UV ışığı absorbe eder ve eksitasyon enerjisini görsel pigmente aktarır. Maviye stabil pigment, UV-sensitizing pigment ve görsel pigmentin spektral özelliklerinin bir sonucu olarak sineklerdeki bu hücrelerin spektral duyarlılık eğrileri tipik bir balarısı spektral duyarlılık eğrisine benzememektedir.

Görsel pigmentlere ilave olarak perdeleyici pigmentlerin retina içindeki dağılımları ve absorpsiyon spektrumları değişiklik göstermektedir. Sineklerde opsin molekülüne bağlı olduğu düşünülen sensitizing pigmentin aksine perdeleyici pigmentler rabdomun etrafında bulunabilirler. Perdeleyici pigmentlerin böceklerdeki dağılımları ve kimyasal yapıları ve spektral özellikleri ile ilgili sistematik bir çalışma gerçekleştirilmemiştir. Ancak perdeleyici pigmentler ile görsel pigmentlerin çeşitli görsel performansları geliştirmek amacıyla koordineli bir şekilde modifiye edilebildiklerine dair elde edilen kanıtlar gelecek çalışmaların önemini göstermektedir. Papilio xuthus türü kelebeklerin retinaları ile ilgili çalışmalar bu tip pigmentlerin görsel hücrelerin spektral duyarlılıklarını değiştirmek üzere beraber nasıl iş gördüklerine dair bir örnek oluşturmaktadır. Arikawa ve Stavenga (1997) bu türün ommatidyumlarının 3- 8. retinular hücrelerinde rabdomların etrafında konumlanmış sarı ya da kırmızı

perdeleyici pigmentlere dayanarak farklı ommatidyum tipleri belirlemişlerdir. Kırmızı pigmentler sarı pigmentlere göre 3 kat daha fazla bir dağılıma sahiptirler. Perdeleyici pigmentler seçici olarak kısa dalga boylarını absorbe ettikleri için fotoreseptörlerin spektral sensitiviteleri, içerdikleri görsel pigmentlerin spektral sensitiviteleri ile karşılaştırıldığında spektrumun kırmızı bölgesine doğru bir kayma göstermektedir.