Böceklerde renkli görme

18. yüzyılda yaşanan en önemli gelişmelerden bir tanesi bitki ve hayvan renklerinin sadece insanlığın memnuniyeti için var olmadığının düşünülmeye başlanmasıdır. Bazı böceklerin ve Daphnia gibi kabukluların insandan daha geniş bir elektromanyetik spektruma duyarlı olduklarının belirlenmesinden sonra hayvanların renkli görmeleri ile ilgili ilk çalışmalar yapılmaya başlanmıştır (Kelber ve Osorio, 2010).

von Frisch (1914), bal arılarını ve balıkları renkli uyaranlara karşı eğiterek test etmiş ve renkli görme alanındaki çalışmaları ile günümüze kadar ulaşacak bir alanın öncüsü olmuştur. von Frisch’in renkli görmeyi “ışık şiddetlerinden bağımsız, iki spektral uyaran arasında ayırım yapabilme yeteneği” olarak tanımlasa da bu tanım öğrenmeyle değiştirilemeyen dalgaboyu seçici davranıştan farklı olan gerçek renkli görme için öğrenmenin esas olduğunu savunan görüşü kısmen açıklayabilmektedir. Renkli görme ve dalga boyu seçici davranışlar arasında yapılan ayırımın dayandığı bir nokta da renk öğrenmenin nöral bir temele ihtiyaç duyuyor olmasıdır. Benzer şekilde, Skorupski ve Chittka (2010) görmenin objelerin şekil, büyüklük ve konumlarının belirlenmesini gerektirdiğini ve bunun da fiziksel uyaranların canlıların iç dünyalarında betimlendiği anlamına geldiğini ileri sürmüşlerdir. Bu nedenle de bir canlıda görmenin gösterilebilmesi için o canlının belirli bir şekle sahip bir obje ile eğitim sonrası yapılacak testlere ve bu testler sonrasında öğrenilen bilginin başka şekillerdeki objelere transferine gerek vardır.

Diğer duysal yeteneklerle karşılaştırıldığında renkli görme ile ilgili kuşkular daha farklıdır. Duyma, koklama, polarize ışık algısı gibi duysal kapasitelerde fiziksel bir uyarana duyarlılık kriter olup basit davranışsal testler ile bu durum kolaylıkla gösterilebilmektedir. Renkli görme için gerekli kriter ise spektral bilginin davranışsal düzeyde kullanımı, renkli görmenin altında yatan nöral işlemler ve hatta diğer türlerde de benzer kapasitelerin gösterilmesi gibi sorunlar ortaya çıkarmaktadır.

Duysal bir sistemin sahip olduğu yeteneklerin bu sistemin davranışa hizmet etme şekline bağlı olduğu çok açıktır. Pek çok hayvan filumunda o ya da bu şekilde bir renkli

görme yeteneği vardır ki bu da spektral bilginin genel olarak kullanıldığının bir göstergesidir.

Menzel (1979) renkli görmenin dalga boyu seçici davranışın bir sonucu olarak ortaya çıktığını ileri sürmüştür ki bu davranış modeli, ışığın dalga boyu özelliklerine göre bu dalga boyuna özgü olan bazı davranışların ortaya çıkması şeklinde tanımlanmaktadır. Örneğin, arılardaki fototaksi dalga boyu seçici bir davranıştır ve renkli görme ile ilgi değildir. Arılar yuvalarından ayrılırken ya da kendileri için tehlikeli olarak algıladıkları bir durumdan kaçarken parlak gün ışığına yönelim gösterirler (Chittka ve Wells, 2004). Burada arıların gerçekleştirmiş olduğu davranış renk körüdür ve tamamen parlaklık algılaması ile ilgili dalgaboyu seçici bir davranıştır. Renkli görme ve dalga boyu seçici davranışın birçok çeşidi, aynı anda arılarda ve diğer böcek gruplarında yaygın bir şekilde görülmektedir. Aslında dalga boyu seçici davranış, renkli görmenin evrimine öncülük etmiştir. Çünkü, ayrıntılı bir görüşe sahip olmayan bir çok omurgasızın birden fazla görsel pigmente sahip olduğu ve farklı dalgaboylarına farklı şekillerde yanıt verdiği bilinmektedir.

Arılar dışında kelebekler de renkli görme ve dalga boyu seçici davranışlar arasındaki etkileşimlerin açıklanmasında iyi bir örnek oluşturmaktadır. Örneğin 360, 450, 540 ve 620 nm’lerde maksimum duyarlılık sergileyen dört farklı fotoreseptör tipine sahip Pieris brassicae türü kelebeklerin ışık şiddetine ve bazı dalgaboylarına karşı güçlü doğuşsal tercihleri olduğu için davranışsal renkli görme deneylerinde eğitilmeleri oldukça zor olmuştur (Scherer ve Kolb, 1987). Bu kelebekler, spektral uyaranlar ile ortaya çıkarılabilecek ve uyaranların spektral içerikleri ile büyük değişiklikler gösteren davranışlar sergilemektedirler. Beslenme davranışında 450 ve 600 nm’lerde ortaya çıkarken, yumurta bırakma davranışı ise tercihen 540 nm civarındaki dalga boylarında ortaya çıkmaktadır (Scherer ve Kolb, 1987).

Böcek görme sistemleri ile ilgili çok sayıdaki fizyolojik ve anatomik verilere rağmen gerçek renkli görmenin varlığı sadece davranışsal eğitim deneyleri ile gösterilebilmektedir (Kretz, 1979; Menzel, 1979; Neumeyer, 1991; Goldsmith, 1991; Kelber vd., 2003a). İntrasselüler kayıtlar, elektroretinogramlar (ERG) vb. elektrofizyolojik bazı teknikler incelenen hayvanlardaki mevcut fotoreseptör tipleri hakkında bilgi verebilir ama bu reseptörler fonksiyonel olarak iş görmüyor da

olabilirler. Diğer taraftan, elektrofizyolojik yöntem uygulamalarında bazı problemlerle de karşılaşılabilmektedir. Bu yöntemlerin en önemli dezavantajı farklı denemelerde farklı sonuçlar verebiliyor olmalarıdır. Reseptör hücrelerin çok küçük olmalarından kaynaklanan ölçüm zorluğu ve yüksek hata payı da bu yöntemlerin diğer olumsuz taraflarıdır.

Bir renk ayırımı deneyinde hayvanların istenilen uyaranlara karşı eğitilmeleri için genelde izlenen yol besin ödüllü ilişkili öğrenme (associative learning) olarak eğitim yapmaktır (Menzel, 1979; Menzel ve Backhaus, 1991). Böylesi bir eğitim için test uyaranlarından bir tanesi pozitif olarak ele alınarak besin ile ilişkilendirilirken, negatif olarak kullanılacak uyaran besinle ilişkilendirilmeden sunulur. Hayvanlar bu şekilde pozitif ve negatif uyaranlara eğitildikten sonra ilk önce eğitimdeki koşullarda test edilirler (kontrol testi). Daha sonra ise çalışmanın amacına göre uyaranların şiddet ya da spektral içerikleri ile oynanarak kritik testler gerçekleştirilir. Eğer denek hayvanlar ışık şiddetlerindeki değişimlere rağmen eğitilmiş oldukları renk uyaranlarını öğrenip ayırt edebiliyorlarsa bu durumda gerçek renkli görme sistemine sahip oldukları sonucuna varılır (bkz. Aksoy, 2007). Eğitim aşaması içeren deneylerden başka hayvanların ışık uyaranlarına karşı doğuşsal tercihlerinin belirlendiği çalışmalar da yapılmıştır (Giurfa vd., 1995; Lunau ve Maier, 1995; Weiss, 1997; Gumbert, 2000). Doğada ilk kez besin uçuşuna çıkan bal arıları ve eşek arılarının ilk çiçek tercihlerinde doğuşsal tercihlerinin ön plana çıktığı bilinmektedir (Giurfa vd., 1995; Lunau ve Maier, 1995). Her iki arıda da dalga boyuna bağlı renk seçiminde 400–420 ve 510–520 nm’lerde iki pik tespit edilmiştir. Arıların bu spontan tercihleri aynı zamanda en hızlı öğrenilen renklere karşılık gelmektedir (Giurfa vd., 1995). Gumbert (2000) de eşek arılarının 406 nm’lik uyaranı spontan olarak 411, 438 ve 480 nm’lere tercih ettiklerini tespit etmiştir.

Arılar gibi kelebekler de renklere karşı doğuşsal bir eğilim sergilemektedirler (Weiss, 1997; Kelber, 1999; Kinoshita vd., 1999). Weiss (1997) Battus philenor’un sarı, daha az miktarda da mavi ve mor renge doğuşsal bir tercihi olduğunu göstermiştir. Papilio xuthus kelebeklerinde de dişi bireylerde sarı ya da kırmızı renkler doğuşsal olarak tercih edilmektedir (Kinoshita vd., 1999). Renkli görme deneylerinde de Papilio kelebeklerinin en hızlı öğrendikleri renkler bunlardır.

Uyaranlar arasında ayırım yapılması istenilen bir deney öncesinde test edilecek olan hayvanların eğitiminde kullanılan yöntemlerin problemin çözümünde hangi stratejinin kullanılacağını belirlemede önemli bir rol oynadığı gösterilmiştir (Backhaus vd., 1987; Dyer ve Chittka, 2004a,b,c; Giurfa, 2004). Tekli (absolute) ve ikili (differential) eğitim prosedürleri kullanıldığında uyaranların işlenmesi ve öğrenilmeleri konusunda ortaya çıkan farklılıklar bu durumu çok açık bir şekilde göstermektedir. Tekli şartlandırmada denek hayvan tek bir uyarana besin ödüllü (+) ilişkilendirme şeklinde eğitilir. Ayırımsal şartlandırmada ise hayvan besin ödüllü bir uyaranı (+) ödülsüz bir uyarandan (-) ayırt etme yönünde eğitilir. Tekli şartlandırma prosedürü yalnızca bir uyaranın (+) özelliklerinin öğrenilmesini gerektirirken ayırımsal prosedür hem ödüllü hem de ödülsüz uyaranların özelliklerinin öğrenilmesini gerektirmektedir (bkz. Aksoy, 2007).

Renkli görme ile ilgili önemli olan konulardan bir tanesi hayvanların renkleri doğada farklı spektral içeriğe sahip aydınlanma koşulları altında nasıl görebildikleri sorusunun yanıtlanmasıdır. Gün içinde yaşanan bu spektral değişimler objelerden ve/veya yüzeylerden yansıyan ışığın spektral içeriğinde de büyük değişimlere neden olabilmektedir (Werner vd., 1988). İnsan gözü meydana gelen bu değişimle baş edebilmektedir. Diğer bir ifade ile insan sarı bir renk uyaranını beyaz ışık altında da mavi ışık altında da tanıyıp ayırt edebilmektedir. Renk değişmezliği (colour constancy) olarak adlandırılan bu bu duysal kapasitenin bal arıları (Werner vd., 1988) ve kelebekler (Kinoshita ve Arikawa, 2000; Balkenius ve Kelber, 2004) tarafından da kullanıldığı tespit edilmiştir. Kinoshita ve Arikawa (2000) sarı ve kırmızı renge eğitilen Papilio xuthus kelebeklerinin hem beyaz ışık altında hem de farklı illuminasyon koşullarında uyaranların seçimi konusunda benzer davrandığını göstermişlerdir. Benzer şekilde Macroglossum stellatarum türü kelebekler de bu kapasiteye sahiptirler (Balkenius ve Kelber, 2004). M. stellatarum diurnal bir türdür, ancak Balkenius ve Kelber bu özelliğin sadece diurnal olan türlerde değil aynı zamanda Dielephia elpenor gibi nokturnal türlerde de var olduğunu göstermişlerdir.

Böceklerin renkli görme yetenekleri ile ilgili en dikkat çeken noktalardan bir tanesi de uzun dalga boyu (λ >550) duyarlılıklarıdır. Farklı böcek takımları arasında UV, yeşil ve daha az sayıda da olsa mavi fotoreseptörleri yaygın olarak görülse de

kelebekler ve bazı Odonata ve Coleoptera türleri dışındaki pek çok böceğin kırmızı ışığa karşı duyarsız oldukları bilinmektedir (Briscoe ve Chittka, 2001).

Kromatik görme (renkli görme) ışık uyaranlarının şiddetlerindeki değişimlere duyarlı değil iken uyaranların spektral kompozisyonları ile yakından ilişkilidir. Aksine

akromatik görme ise sadece ışık şiddetindeki değişimlere karşı duyarlıdır (de Ibarra vd.,

2000). Kromatik görme fotoreseptör sinyalleri arasındaki zıt renk etkileşimler ile sağlanırken akromatik görme ya tek bir fotoreseptör tipinden alınan sinyal ya da birden çok fotoreseptörün toplam duyarlılığı ile sağlanmaktadır. Örneğin, davranışsal çalışmalar bal arılarındaki akromatik görmenin tek bir fotoreseptör tipi ile sağlandığını ortaya koymuştur (Wehner, 1989; Lehrer, 1994; Giurfa vd., 1999; de Ibarra vd., 2000). Bal arılarında renkli görme renkli uyaranların tespiti, ayırt edilmeleri ve öğrenilmesi için önemli olsa da akromatik görme de bir dereceye kadar önemlidir (Giurfa vd., 1999). Akromatik görmenin yeşil fotoreseptörü (L-reseptörü) tarafından yönlendirilen ve hareket algılanması ile ilgili davranışlarda (Lehrer, 1994) ve UV fotoreseptörü (S reseptörü) tarafından yönlendirilen polarize ışık algılanmasında iş gördüğü tespit edilmiştir (Wehner, 1989).