Nokturnal renkli görme

Çok az seviyelerde fotonun olduğu gece ışık koşullarında optimal düzeyde çalışan bir pigmente sahip monokromatik bir göz sadece şiddet farklılıklarını kullanmak suretiyle dikromatik ve trikromatik bir göze göre daha fazla sayıda renk arasında ayırım yapabilmektedir (Kelber ve Roth, 2006). İnsanlar da dahil pek çok hayvan gece renkli görme yeteneğinden fedakarlıkta bulunarak akromatik bir görüş ile düşük ışık yoğunluklarında bir görüş elde edebilmek için monokromatik bir görme sergilemektedir (Şekil 2.30).

Nokturnal renkli görme ile ilgili bilgiler verilmeden önce aslında nokturnal görsel dünyanın diurnal görsel dünya ile aynı olduğunu belirtmek gerekir. Her iki koşulda da objelerin kontrastları ve neredeyse renkleri de benzerdir. Aralarındaki tek fark gece koşullarında, özellikle de kapalı alanlarda ve ay ışının olmadığı zamanlarda

ışık şiddetinde görülen ve çok büyük değerlere ulaşabilen düşüştür. Sonuç olarak da çok az aydınlanan bir objeye bakan bir göz için en büyük problem bu objeyi diğerlerinden ayırt edebilmesine olanak sağlayacak kadar foton absorbe edebilmesidir. Bunun için pek çok nokturnal böcek gece koşullarında yönlerini bulabilmek için yeterli seviyede duyarlı gözler geliştirmişlerdir. Bu böceklerden bazıları açık gökyüzü altında hareket ederek mevcut göksel ipuçlarından tam anlamıyla faydalanırken, diğer bazıları da çok yoğun tropik ormanların içi gibi çok daha zor koşullarda yaşamakta ve uçuşları esnasında sabit bir uçuş yörüngede uçmak, uçuşlarını kontrol etmek ve çevresel objeler arasında ayırım yapabilmek için kendi hareketleri neticesinde meydana gelen optik akıştan faydalanmaktadırlar. Pek çok nokturnal böceğin renkli görme davranışı dahi gösterdiği bilinmektedir (Warrant ve Nilsson, 2006; Kelber ve Roth, 2006). Tüm bu nokturnal böcekler oriyentasyon ve navigasyonlarında düşük ışık seviyelerine bağlı olarak ortaya çıkan görsel dezavantajların üstesinden gelmiştir. Nokturnal böceklerin artmış duyarlılığa sahip görsel sistemleri ile sağlanan tüm bu görsel yetenekler yukarıda da belirtildiği gibi nokturnal arthropodların karşılaştıkları görsel dünyanın diurnal akrabalarının karşılaştığından aslında çok farklı olmadığını göstermektedir.

Dış dünya gündüz ne kadar renkli ise gece koşullarında da o kadar renklidir ve aslında bilinenin aksine nesnelerin birbirlerinden ayırt edilmesinde (örn: çiçekler arasında yapılacak bir ayırım) renk bilgisinin kullanılırlığı gece ışık şiddetinde yaşanan düşüşe paralel olarak bir azalma göstermemektedir (Warrant ve Nilsson, 2006). Bunun yanınında renk ile ilgili bilginin değişen aydınlanma koşulları altında akromatik bilgiye göre daha az değişim gösterdiği de bilinmektedir (Johnsen vd., 2006). Tek bir fotoreseptör tarafından sağlanan akromatik bir ipucu ile karşılaştırıldığında renk bilgisinin ne kadar kullanışlı olabileceğini göstermek oldukça basittir. Hayvanlar besinlerini, konaklarını, karşı cinse ait bireyleri, çevrelerindeki objeleri, yuvalarını ve diğer objeleri tanımada görme duyularını kullanmaktadır. Bu nedenle değişen aydınlanma koşullarına bağlı olarak objelerin görünüşleri de önemli derecede değiştiğinden objelerin her daim tanınabilmeleri için gerekli olan mekanizmalar oldukça büyük önem taşımaktadır. Örneğin, güneşli bir günde doğada sarı ve mavi renkli iki çiçek ile yeşil vejetasyondan oluşan bir arka plan arasında doğada yapılan kontrast ve renk ölçümü, sadece ölçümü yapan kişi tarafından oluşturulan bir gölge altında tekrarlandığında dahi bir değişiklik göstermektedir. Gölgede yapılan ölçümde çiçeklerin

vejetasyon ile oluşturdukları kontrastın dikkate değer derecede değiştiği görülür: mavi çiçek gölgede sarı çiçeğe oranla daha parlak, ancak güneş ışığı altında daha koyu algılanmaktadır. Ancak, trikromatik bir böcek türünün renk alanı ele alındığında, bu iki rengin her iki aydınlanma koşulunda da birbirlerinden kolaylıkla ayırt edilebildikleri görülmektedir. Bu da objelerin tanınmalarında renklerinin, yine objeler tarafından sağlanan akromatik ipuçlarına nazaran çok daha güvenilir bir ipucu olduğunu göstermektedir. Aynı durum loş ışık koşulları altında da söz konusudur. Işığın rengi günbatımı ve gün doğumu esnasında ya da ay ışığı ve yıldız ışığı arasında büyük oranda değişikliğe uğradığından, bu koşullar altında hayvanların objeleri tanımasını renkli görme mümkün kılmaktadır. Bunun nedeni değişen aydınlanma koşullarında renk sinyallerinin akromatik sinyallere göre daha az değişikliğe uğraması ve canlılar için değişmez ve daha güvenilir bir ipucu olarak değerlendirilmesidir.

Nokturnal aydınlanma seviyelerinde renkli görme yeteneğine sahip olduğu gösterilen ya da sahip oldukları bileşik gözlerin yüksek duyarlılıkları nedeni ile renkli görme yeteneğine sahip olacakları öngörülen çok sayıda böcek vardır (Kelber ve Roth, 2006). Bunlar arasında güveler, gece görüşü için adapte olmuş süperpozisyon gözlere sahip krepeskular/nokturnal aktivite gösteren böceklerden bir tanesidir. Nokturnal güveler, bal arılarında olduğu gibi, spektrumun UV, mavi ve yeşil bölgelerinde maksimum duyarlılık gösteren üç farklı tip fotoreseptör sınıfına sahip süperpozisyon tip gözlere sahiptir (Schwemer ve Paulsen, 1973). Yapılan son çalışmalar bu güvelerden Deilephila elpenor, Hyles lineata ve Hyles gali türü güvelerin renkli görebildiklerini göstermiştir (von Frisch, 1914; Kelber vd., 2002; Kelber vd., 2003b). Sarı ya da mavi renkli yapay çiçekleri şeker solüsyonundan oluşan bir besin ödülü ile ilişkilendirmeleri yönünde eğitilen güveler, eğitim sonrasında test edildiklerinde eğitildikleri sarı ve mavi rengi 8 farklı gri tonundan ve başka iki renkten ayırt edebilmişlerdir. Güveler, kullanılan farklı gri tonları kendilerine farklı akromatik ipuçları sağladığından testlerdeki ayırımlarında kromatik ipuçlarını dikkate almışlardır. Bu nedenle birbirlerinden sadece akromatik özellikleri yönünden farklılık gösteren mavi ya da sarı uyaranı, daha açık ya da daha koyu mavi ya da sarı uyaranlardan ayırt edememişlerdir. Deneylerde ilginç olan nokta güvelerin yıldızların sağladığı ışık şiddetlerinden daha düşük şiddetlerde test edildiklerinde dahi renkli görebildiklerinin tespit edilmiş olmasıdır. Çok küçük bileşik gözleri ve beyin hacimlerine rağmen güvelerin insanın

renk ayırımı yapabildiği en düşük ışık şiddeti değerinden 100 kat daha düşük şiddetlerde renkli görme yeteneğine sahip olmaları oldukça önemli bir noktadır (Kelber ve Roth, 2006).

Aslında burada güvelerin insan gözünün renk körü olduğu gece aydınlanma koşullarında nasıl renkli görebildiklerini sorgulamak, bu büyüleyici renkli görme yeteneği altında yatan mekanizmanın tam olarak ne olduğunu belirlemek gerekmektedir. Güvelerde yıldız ışığı altında her bir ommatidyumun yakaladığı foton sayısının 1-25 foton olarak değişiklik gösterdiği ve foton sayısının renkli görmenin kesin limitini oluşturduğu bilgisi göz önüne alındığında, bu sayıdaki bir foton değerinin noise değerini daha yüksek kılması nedeni ile bir renk ayırımına yol açacak etkinlikte olması imkansız görünmektedir. Bu nedenle güvelerin nokturnal koşullarda sergiledikleri renkli görme yetenekleri gözlerinin yüksek duyarlılıklarından ziyade önceki bölümlerde de bahsedilen spatial ve temporal birleştirme gibi duyarlılığı arttırıcı nöral mekanizmalar ile açıklanmaktadır.

Bunun yanında loş ışıkta görme için elverişli olmayan apozisyon gözlere sahip bir arı türü olan Xylocopa tranquebarica’nın da nokturnal bir renkli görme yeteneğine sahip olduğunun gösterilmesi (Somanathan vd., 2008), rengin hem diurnal hem de nokturnal böcekler için aynı derecede görülebilir ve aynı derecede önemli olduğunu gösteren önemli bir ayrıntıdır.

Omurgasızlarda olduğu gibi omurgalılar arasında da nokturnal koşullarda renkli görme yeteneği sergileyen türler vardır (Kelber ve Roth, 2006). Diurnal kertenkelelerden türemiş ve onlarla aynı retinal organizasyona sahip nokturnal gekkoların çok düşük ışık şiddetlerinde renkler arasında ayırım yapabildiklerinin gösterilmiş olması avcılık ile geçinen bu organizmalarda gece koşullarındaki renkli görmenin av olacak olan objelerin etkin bir biçimde tanınmaları için önemli olabileceğini göstermektedir.

Güveler ve gekkolar dışında başka hayvanların, örneğin süperpozisyon gözlere sahip büyük nokturnal güve ve kınkanatlı böceklerin de gece koşullarında renkli görebiliyor olabilecekleri öngörülmektedir (Kelber, 1996, 1997; Kelber ve Roth, 2006).

Gelişmiş bir duyarlılığa sahip apozisyon gözlere sahip ve aysız gecelerde bile besin aramak için dış ortam gezilerine çıkan çekirgeler ya da nokturnal arılarda dahi böylesi bir yeteneğin gelişmiş olması olasıdır ancak bunun gösterilebilmesi için yeni çalışmalara ihtiyaç vardır (Kelber ve Roth, 2006).

Şekil 2.31. Doğal ışık koşulları ve farklı hayvan gruplarında renkli görme sınırları. İnsanlar ve diurnal

bal arısı Apis mellifera renkli loş ay ışığı koşullarında görme yeteneklerini yeteneklerini kaybetmektedirler. Nokturnal güve türleri olan Deilephila elpenor, Hyles lineata ve H. gallii ise loş yıldız ışığı koşullarında dahi renkli görebilmektedirler. Nokturnal gekkolar (Tarentola chezaliae) loş ay ışığı koşullarında test edilmişlerdir (Kelber ve Roth, 2006’dan).