Böceklerde Görsel İletim ve Görüntü Oluşumu

Bileşik gözlerin nasıl iş gördüklerine dair bilgilerin anlaşılması 1665’de Robert Hook’un bir erkek sinek gözüne ait yaptığı çizimden iki yüzyıl sonraya rastlamaktadır. Bir böcek gözünün optik düzeni ile ilgili ilk gözlemler Antoni van Leeuwenhoek tarafından yapılmıştır ve yaptığı gözlemler 1960’lara kadar çözülemeyen bazı anlaşmazlıklara sebebiyet vermiştir. Wehner (1981)’den alınan aşağıdaki metin 1695 yılında yayınlanan ve Leeuwenhoek tarafından Royal Society of London’a yazılan bir mektuptan alınan kendi ifadeleridir;

“Geçen yaz mikroskobum ile bir böcek korneası inceledim. Böceğin korneasını objektifinden küçük nesnelerin incelenmesi esnasında kullandığımdan daha uzak bir mesafede olacak şekilde konumlandırdım. Daha sonra yanan bir mum ışığını belli bir mesafeden aşağı-yukarı hareket ettirmek sureti ile ışığı korneaya düşürdüm. Mikroskoba baktığımda gördüğüm şey yanan muma ait ters ve çok sayıda görüntü idi; tek bir görüntü değil ama yüzlerce görüntü”.

1870’li yıllarda başlayan histolojik çalışmalar pek çok apozisyon tip gözde her bir ommatidyumda bulunan 8 tane reseptör hücrenin birbirlerine bakan yüzeylerinde ve merkezde oluşan ve rabdom olarak isimlendirilen tek bir yapıya katkı sağladıklarını göstermiştir. Çok daha sonraları (1950’lerde) bu yapının çok sayıda mikrovilluslardan oluşan fotoreseptif bir membran olduğu tespit edilmiştir.

Optik olarak her bir ommatidyumun çalışma prensibi şu şekildedir; kristal koni hücreleri ve korneanın birlikte meydana getirdiği lens sistemi ışığı kırarak, ışığın merkezi olarak konumlanmış bir yapı olan rabdoma odaklanmasını sağlar. Işık enerjisi rabdomun yapısında bulunan rodopsinlerde bir değişime neden olur. Yeterli derecede rodopsin molekülü uyarıldığı zaman retinular hücrelerde depolarizasyon meydana gelir ve sinirsel bir impuls oluşturulur. Bundan sonra uyartının beyne iletilmesi ve beynin de bu uyartılara cevap vermesi gerekmektedir. Retinula hücrelerinden çıkan sinir lifleri beynin protoserebrum bölgesinde bulunan ve görme ile ilgili bölgesi olan optik lopta birleştirilir. Optik lop göz ve beyin arasında bağlantıyı sağlar ve gözden gelen sinyallerin yorumlandığı yerdir. Optik lopta görme işleminin gerçekleştirildiği histolojik olarak birbirlerinden ayrılabilen üç farklı bölge bulunmaktadır; lamina, medulla, ve

lobula (Şekil 2.13). Lamina ve medullada görsel bilgilerin yorumlandığı tonik ve fazik

kanal olmak üzere iki tip kanal bulunmaktadır. Bu kanallar sinir gruplarından oluşmuş filtrelerdir. Tonik kanallar rengin ve bir objenin yerinin ve büyüklüğünün belirlenmesinde fonksiyonel iken fazik kanallar rengi algılayamazlar ve kenar oriyentasyonlarına duyarlı sinirlere sahiptirler (Horridge, 2000). Lamina gözün reseptör tabakasının hemen altında bulunur ve fotoreseptörlerden gelen bilgiyi direkt olarak algılar. Bilgi önce medulla sonra da labulada sinir ağlarında işlemden geçirildikten sonra bir görüntü meydana gelir.

Şekil 2.13. Hymenpterlere ait görsel sistem: retina (R) and 3 optik gangliyon, lamina (L), medulla (M) ve

lobula (Lo). Retinular aksonlar laminaya doğru kısa görsel fibriller (svf), medullaya doğru da uzun görsel fibriller (lvf) şeklinde uzanırlar. Laminada birinci dereceden internöronlar, ya da L-fibrilleri (L-f) gözden gelen aksonlarla birleşerek cartridge olarak isimlendirilen sinirsel birimleri meydana getirirler. ICh – iç kiyazma, OCh – dış kiyazma. d – dorsal, v – ventral, a – anteriör, p – posteriör. a ve b’deki ölçek 200 μm’dir (Greiner, 2005’den).

Her ne kadar bileşik gözün bütünü tarafından oluşturulan görüntü gözün geometrisi nedeniyle düz olsa da her bir fasetinin apozisyon gözlerde ters bir görüntü oluşturduğu çok açıktır. Peki bu durumda bir böcek ne görmektedir? Her bir lensin altında yer alan reseptörler (retinular hücreler) ters görüntüyü çözerler mi yoksa sadece ommatidyumun görüş alanı boyunca algılanan ortalama şiddet hakkında bilgi mi sağlarlar.

Ommatidyumların anatomik yapıları ve optik özelliklerine bağlı olarak görüntü komşu ommatidyumların lenslerinden göze giren ışık demetlerinin yan yana (apozisyon) ve üst üste (süperpozisyon) düşürülmesi ile iki şekilde oluşturulmaktadır (Mazokhin-Porshnyakov, 1969).

Apozisyon bir görüntü tek bir ommatidyuma giren ışığın o ommatidyum içindeki rabdoma düşürülmesi ile oluşurken, ommatidyumların tamamen izole olmadıkları durumda ise bir ommatidyumdaki rabdom üzerine komşu ommatidyumlara giren ışık da düşürüldüğünden oluşan görüntü süperpozisyon tiptedir. Daha yaygın olarak nokturnal böceklerde bulunan süperpozisyon tip gözlerde lensler birlikte çalışarak tek bir görüntünün oluşumuna olanak sağlarlarlar (Land ve Nilsson, 2008).

Apozisyon gözlerde ise retinular hücrelerin konilerin apeksi ile temas ettikleri yerde görüş alanındaki görüntünün küçük bir kısmına ait ters bir görüntü oluşur ancak bu görüntü aslında hayvanın gerçekte gördüğü görüntü değildir ve fizyolojik açıdan bir anlamı yoktur, sadece retinayı parlak bir nokta haline getirir ve farklı ommatidyumlar tarafından algılanan farklı noktaların birleştirilmesi ile bileşik göz tarafından düz olarak algılanan tek bir görüntü oluşturulur.

Buna göre, bir rabdomun görüş açısı yanında bulunan diğer bir rabdomun görüş açısı ile yan yana gelir ki böylelikle gözün tüm görüş alanı içine giren görüntüye ait düz ve birbirine komşu görüntülerden oluşan bir mozaik şeklinde görme sağlanmış olur. Buna göre tek bir ommatidiyum kendi başına bir görüntü elde edemez, ancak görsel alan içerisinde fonksiyonel bir birim olarak işlev görür. Alman fizyolog Johannas Müller tarafından 1826 yılında bileşik gözün görme yeteneğini açıklamak için ileri sürülen mozaik teorisine göre her bir ommatidiyum cismin bir parçasının hayalini oluşturmakta ve gözde mozaik şeklinde bir görüntü meydana gelmektedir. Bu görüş bir bütün olarak bileşik gözde görüntü oluşumunu anlamak için yeterlidir. Müller, mozaik teorisini kendi sözleri ile şöyle açıklamıştır:

“Koni hücrelerini geçen ışık bütünüyle sinir fibrillerinin bağlandığı tepe noktasında toplanır. Korneanın dış yüzeyinin kırınımı her bir fasette belirli küçük bir görüntü oluşturabilecek kadar fazla değildir. Eğer öyle olsaydı, bir görüntü oluşturulamazdı” (Wehner, 1981).