Şekil/model tanıma ve ayırımında kullanılan mekanizmalar

Özellikle arılar ve sineklerle günümüze kadar gerçekleştirilen şekil/model tanıma ve ayırım çalışmalarında böceklerin şekil/model şekil/modelleri tanıma ve ayırt etmede iki farklı mekanizma kullandıklarına dair iki hipotez ileri sürülmüştür: görüntü

eşleştirmesi hipotezi (retinotopic template hypothesis) ve özellik çıkarımı hipotezi (feature extraction hypothesis). Görüntü eşleştirmesi hipotezine göre öğrenilen şekil ya

da model fotoğrafik bir resme benzerlik gösteren bir parça –template- şeklinde hafızaya kaydedilirken (Wehner, 1972; Gould, 1985, 1986; Srinivasan, 1994; Heisenberg, 1995; Lehrer, 1997a; Efler ve Ronacher, 2000) özellik çıkarımı hipotezinde şekil ya da modelin simetrisi, spatiyal frekansı, çevresel uzunluğu gibi göze çarpan belirli ayırt edici özellikleri çıkarılmakta ve daha sonra karşılaşılan şekil ya da modeller birbirilerinden bu parametreler dikkate alınarak ayırt edilmektedir (Schnetter, 1968; Anderson, 1977; Ronacher, 1979, 1998; Wehner, 1981; Srinivasan, 1994; Giger ve

Srinivasan, 1995). Her iki hipotezde de şekiller ve modeller hafızaya kaydedilmeli ve hedef pozisyona doğru hareket yönünü belirlemek ya da bir objeye yaklaşıp yaklaşmadıkları yönünde bir karara varabilmek için daha sonraki karşılaşacakları şekiller/modeller ile aralarında bir ilişki kurulmalıdır. Yapılan çalışmalarda bu iki hipotez karşılaştırılmış ve böceklerin bu hipotezlerden sadece bir tanesini kullanmadıkları aksine her iki hipotezin de böcekler için alternatif birer seçenek olduğu ileri sürülmüştür. Örneğin Gould (1985), arıların özellik çıkarımı mekanizmasını kullandıklarını göstermişken Efler ve Ronacher (2000), şekil parametrelerini kullandıklarını göstermiştir. Yine benzer bir şekilde Dill ve Heisenberg (1995) Drosophila melanogaster’ de görüntü eşleştirmesinin, Ernst ve Heisenberg (1999) ise özellik çıkarımının kullanıldığını ortaya çıkarmıştır.

Şekil/model tanınması ve ayırt edilmesi deneylerinde hangi mekanizmanın kullanılacağının belirlenmesinde uygulanan eğitim prosedürlerinin önemli bir yere sahip olduğu gösterilmiştir (Giurfa vd., 1999; Giurfa, 2004). Yapılan tüm çalışmalarda uygulanan ortak eğitim tipleri ikili eğitim prosedürü (İEP – differential conditioning

procedure) ve tekli eğitim prosedürüdür (TEP – absolute conditioning procedure).

Tekli eğitim prosedüründe böcekler, eğitim esnasında ödül içeren şekil ya da modeli alternatif bir şekil ya da model olmadan öğrenirler ve bu tip bir eğitim, kullanılan şekil veya modellerin sadece alt kısımlarının tanınmasını zorunlu kılmaktadır. Özellikle arılarla yapılan çalışmalar, TEP ile eğitilen arıların eğitilen modelin üst kısmını da öğrenmelerine rağmen, alt kısma daha fazla ağırlık verdiklerini göstermiştir (Campan ve Lehrer, 2002). İkili eğitim prosedüründe deneylerde kullanılan böcekler ödül ile ilişkilendirilen bir şekil/model ve ödül ile ilişkilendirilmeyen başka bir şekil/modele aynı anda eğitilirler. Bu prosedür böceklerin şekil ya da modelleri bir bütün olarak öğrenmelerine olanak tanır. Böcekler, eğitim esnasında besin içeren şekil/modele yönelmeyi öğrendikleri gibi, besin içermeyen şekil/modeleden uzak durmayı da öğrenirler. Bu prosedür TEP’e göre daha fazla görsel bilgi içermekte, dolayısı ile özellikle kompleks uyaranların eğitiminde daha fazla tercih edilmektedir.

İEP uygulanarak eğitilen arıların şekil ve model ayırımında görüntü eşleştirmesi mekanizmasını, TEP uygulanarak eğitilen arıların ise özellik çıkarımı mekanizmasını kullanma yönünde bir eğilimde oldukları belirlenmiştir (Campan ve Lehrer, 2002).

Arıların kullanacakları mekanizmayı belirlemede etken diğer bir faktör ise şekil ve modellerin arılar tarafından aynı anda incelenebildiği ve seçim noktası olarak belirlenen noktanın şekil/modellere olan uzaklığıdır. Şekil veya modelleri yakın mesafelerden incelemelerine olanak sağlanan arılar görüntü eşleştirmesi mekanizmasını kullanmaları yönünde teşvik edilirlerken daha uzak bir mesafeden inceleme yapmak durumunda kalan arıların model ya da şekli bir “template” şeklinde kaydetmeyip özellik çıkarımı mekanizmasını kullanmaları yönünde teşvik edildikleri gözlemlenmiştir.

2.6.1.1. Görüntü eşleştirmesi hipotezi (Retinotopic template hypothesis)

Görüntü eşleştirmesi kavramı ilk olarak Wehner tarafından (1972) bal arılarında model tanımayı açıklamak için ileri sürülmüş, daha sonra Gould (1985) tarafından

fotoğrafsı görüntü (Eidetic image) olarak adlandırılmıştır (Efler ve Ronacher, 2000).

Bu hipotez şekil/modellerin retinotopik olarak kaydedilmiş bütün birer görüntü olarak algılandıklarını, öğrenildiklerini ve değerlendirildiklerini savunmaktadır (Wehner, 1972; Gould, 1985, 1986; Heisenberg, 1995). Bu hipoteze göre şekil/model ilk olarak fotoğrafik bir resme benzerlik gösteren bir “template” (parça) şeklinde hafızaya kaydedilir. Daha sonra her yeni görüntü hafızada kayıtlı olan görüntü ile karşılaştırılır. Bu noktada gözlenen obje ile hafızada depolanan görüntü arasındaki benzerlik miktarı (çakışan alan miktarı) doğru seçimin yapılmasında rol oynayacaktır. Çakışma alanının hesaplanmasında kullanılan algoritma hala bilinmese de uygulanan eğitim yöntemine bağlı olarak değişiklik gösterdiği düşünülmektedir. Böylesi bir eşleştirme işleminin etkili bir şekilde çalışması için hayvanın yaptığı hesaplamaların konumundan bağımsız olması gerekir. Yapılan eşleştirme işleminde görsel fiksasyon ve tarama davranışının büyük katkıları vardır. Örneğin uçmakta olan böcekler, vertikal düzlemde karşılarına çıkan modellere konmadan önce çok çeşitli yönlerde (aşağı-yukarı, öne-arkaya, sağa-sola) hareket ederek görsel fiksasyonu sağlamaya çalışırlar. Yapılan bu davranış da böceklerin depo görüntü ve aktüel görüntü arasındaki en iyi eşleştirmeyi yapabilmelerine olanak sağlamaktadır.

Görüntü eşleştirmesi sadece böceklerin modelleri yakın bir mesafeden incelemelerine izin verildiği taktirde mümkün olmaktadır (arılarda bu mesafe 15

cm’dir). Daha uzak bir mesafeden karar vermeye zorlanmaları template oluşumunu olanaksız hale getirmekte ve canlıyı özellik çıkarımı hipotezine yönlendirmektedir.

2.6.1.2. Özellik çıkarımı hipotezi (Feature extraction hypothesis)

Görüntü eşleştirmesi hipotezinin aksine özellik çıkarımı hipotezi böceklerin şekil/modelleri bir bütün olarak öğrenmekten ziyade belli bazı özeliklerine odaklanıp diğerlerini göz ardı ettiklerini ifade etmektedir (Giger ve Srinivasan, 1995; Giurfa vd., 1996b). Arılarla yapılan birçok deneyde arıların eğitim esnasında ödülle ilişkilendirilen şekil/modelden bir ya da birkaç parametre çıkardığını ve bu parametreleri daha sonra karşılaştıkları yeni modellerde de tanıdıkları gözlemlenmiştir. Bu durumda böcekler kaydettikleri bir görüntüyü farklı lokasyonlarda retina üzerine düşen görüntü ile karşılaştırarak retinotopik eşleştirme yapmaktan kurtulurlar. Bu durum bütün bir görüntüyü kaydetmekten daha ekonomiktir. Böceklerin özellik çıkarımı esnasında kullandıkları deneylerle ispatlanan özellikler çevre yoğunluğu, oriyentasyon, şeklin ya da modelin büyüklüğü, çevresel uzunluk, spatiyal frekans, simetri, üçgen kare gibi şekillerin uç noktaları ve bu uç noktaların sayıları ve şekil/modelin toplam alanı vb. ayırt edici özelliklerdir (Şekil 2.20).

2.6.1.2.1. Oriyentasyon

Oriyentasyon özellik çıkarımı esnasında kullanılan önemli bir özelliktir. Şekil/model tanıma kapsamında oriyentasyon ile ilgili deneylerin hemen hemen tamamı bal arıları ile yapılmıştır. Yapılan bu deneylerde arıların eğer şekil/modeller güçlü oriyentasyon ipuçları taşıyorlarsa ya da farklı oriyentasyonlara sahiplerse görüntü eşleştirmesini kullanmadıkları sonucu ortaya çıkmıştır (Giger ve Srinivasan, 1995). Bu durum modellerin yakın ya da uzak mesafeden sunulmaları durumunda da geçerlidir. Eğer oriyentasyon ipuçları şekil/model ayırımı yapmak için kullanılamıyorsa bu durumda arılar görüntü eşleştirmesini kullanmaktadır. Oriyentasyon ipucunun bir arının görsel sistemine nasıl sunulduğu hala bilinmemektedir. Bir olasılık modellerin tamamen fotoğrafik olmayan görüntüler halinde sunulduğu ve arıların modelin kenarlarının oriyentasyonunu ya da diğer belirgin özellikleri algılıyor olmasıdır. Bu olasılığa alternatif ise oriyentasyonun bir parametre olarak pozisyondan bağımsız bir ipucu şeklinde çok sayıda oriyentasyona duyarlı kanallar vasıtası ile çıkarılabilmesidir. (O’Carroll, 1993; Srinivasan vd., 1993; Srinivasan, 1994). Bu ikinci olasılığa göre her

bir kanal belirli bir oriyentasyon yönüne yanıt veren bir ya da birden çok nörondan oluşmaktadır (Chandra vd., 1998a).

Bu ikinci olasılık, yusufçukların (O’Carroll, 1993) ve bal arılarının (Yang ve Maddess, 1997) lobulalarında (böcek beyninde optomotor yanıtlardan sorumlu olduğu düşünülen özelleşmiş bölge) belirli oriyentasyonlara yanıt veren nöronların varlığını ispatlayan nörofizyolojik delillerle desteklenmiştir. Bu nöronlar şekil/modelin oriyentasyonunun algılanması için gerekli sinirsel tabakalar olabilirler. Arılarla yapılan deneylerde arıların dikey yönde oriyentasyon özelliği gösteren modelleri yatay yönde oriyentasyon özelliği gösteren modellere göre daha fazla tercih ettikleri gözlenmiştir (Lehrer vd., 1995). Ancak eğitim esnasında yatay yönde oriyentasyon özelliği gösteren model besinle ilişkilendirildiği takdirde arılar tercihlerini bu model yönünde kaydırmaktadır. Yine arılarla yapılan deneyler arıların 15º ye kadar olan oriyentasyon farklılıklarını algılayabildiklerini göstermiştir (Chandra vd., 1998a).

2.6.1.2.2. Simetri

Arılarla yapılan çalışmalar, arıların simetri algılamaya bir eğilimleri olduğunu göstermiştir (Wehner, 1981; Lehrer vd., 1995), Böylesi bir eğilim biyolojik olarak önemli olan özellikleri daha iyi ve kısa sürede öğrenmek için içten gelen bir özellik olabileceği gibi doğada baskın olarak bulunan ve simetri özelliği sergileyen çiçeklerden alınıp, daha sonra kullanılan bir özellik de olabilir. Bilateral simetrili modelleri asimetrik olanlardan ayırma konusunda eğitilmiş olan arılar bunu başarmakta ve bu başarıyı başka modellerde de sergilemektedirler. Doğada çiçeklerin büyük çoğunluğu vertikal yönde bilateral simetri özelliği gösterdiğinden arıların vertikal yönde bilateral simetri özelliği gösteren modelleri horizontal yönde simetri özelliği gösteren modellere spontan olarak tercih ettikleri gözlenmiştir (Lehrer vd., 1995; Horridge, 1996a, b, d, 1997).

Simetri çiçeklerde göze çarpan önemli bir parametredir. Dafni (1994) Güney Afrika ve İsrail florasında 981 çiçek türünü simetrilerini dikkate alarak incelemiş ve bu çiçek türlerinden % 58’inin radyal simetri, % 42’sinin de bilateral simetri özelliği sergilediğini göstermiştir. Bununla bağlantılı olarak arıların doğada bulunan çiçeklerin bazı özelliklerine karşı spontan bir eğilimleri olduğu ve radyal ve bilateral simetri özelliği gösteren modelleri asimetrik modellere göre daha fazla tercih ettikleri

deneylerle ispatlanmıştır. (Lehrer vd., 1995; Horridge, 1996c, 1997). Bu nedenle arılarda simetri algılanması için özelleşmiş nöronların var olabileceği ileri sürülmüştür (Horridge ve Zhang, 1995; Lehrer vd., 1995).

2.6.1.2.3. Çevresel yoğunluk

Çevresel yoğunluk bir şeklin ya da modelin alanının çevresine oranı olarak tanımlanabileceği gibi belli bir alanda bulunan toplam çevre uzunluğu olarak da adlandırılabilir. Çevre yoğunluğu bir modelin kesintiye uğrama derecesi ile ilişkilidir. Örneğin, dörde ayrılmış bir kare ikiye ayrılmış bir kareden daha fazla kesintiye uğramıştır ve daha fazla bir çevresel yoğunluğa sahiptir. Çevre yoğunluğu modellerin horizontal düzlemde sunularak test edildikleri ilk yıllarda yapılan çalışmalarda (Hertz, 1930) arıların ayırt etmede kullandıkları temel parametre olarak göze çarpmış, modellerin vertikal düzlemde sunulması ile diğer parametreler de kullanılmaya başlanmıştır.

2.6.1.2.4. Spatiyal frekans

Spatiyal frekans çevre yoğunluğu ile yakından ilişkilidir. Çevre yoğunluğu belli bir alanda kenarların uzunluğunu içermesine karşın, spatiyal frekans bu alan içersinde bir hat boyunca karşılaşılan çok sayıda çevreyi içermektedir. Yine arılarla yapılan deneylerde arıların dikey düzlemde sunulan düşük spatiyal frekansa sahip modelleri aynı düzlemdeki yüksek spatiyal frekansa sahip modellere tercih ettikleri belirlenmiştir (Dafni vd.,1997). Oysa ilk yıllarda yapılan çalışmalarda modeller horizontal düzlemde sunulduğu durumlarda arların tercihi yüksek frekanslı modeller yönünde olmuştur (Hertz, 1930).

2.6.1.2.5. Objelerin şekli ve büyüklüğü

Şekil/model tanıma ile ilgili olarak günümüze kadar yapılan çalışmalar böceklerin geometrik özellikleri birbirinden farklılık gösteren şekilleri birbirinden ayırt edebildiklerini göstermiştir. Campan ve Lehrer (2002) tarafından kapalı şekiller kullanılarak gerçekleştirilen çalışmada arılar, siyah üçgen, daire ve kareyi ayırt edebilmeleri konusunda başarılı bir şekilde eğitilmiş ve arıların üçgen ve kare gibi şekillerin keskin noktalarının sayıları, kenarların pozisyonu ve oriyentasyonu gibi şeklin kenarlarında yer alan lokal parametreler kullanarak bu şekiller arasında başarılı bir

şekilde ayırım yapabildikleri gösterilmiştir. Aslında arıların bu şekilleri ayırt etmeleri esnasında kullandıkları ileri sürülen bu parametreler bir tahmindir ve bunların tahminden öte olduğunu göstermek için yapılabilecek herhangi bir test bulunmamaktadır. Günümüzde araştırıcıların büyük çoğunluğu böceklerin şekilleri yukarıda sayılan parametreleri de algılayabilecek şekilde gördüklerine inanmaya devam etmektedir.

Görsel bir objenin göreceli olarak büyük ya da küçük olması da böcekler tarafından şekil/model ayırımında kullanılan bir diğer parametredir. Yapılan çalışmalar arıların ve karıncaların çeşitli büyüklükteki objeleri birbirinden ayırt edebildiklerini göstermektedir (Wehner, 1981; Dafni vd., 1997; Cammaerts, 2008).

Renkli görme yeteneğine sahip böcekler için objelerin sahip oldukları spektral özellikler (rengi) ve zeminle meydana getirdikleri kontrast da şekil/model tanıma ve ayırt etme başarılarında büyük önem taşımaktadır. Renkli bir obje eğer aynı spektral kompozisyona sahip bir zemin üzerinde görünürse algılanmayacaktır. Diğer yandan siyah bir zemin üzerindeki beyaz bir obje ya da kendisinden farklı spektral özelliklere sahip bir zemin üzerinde bulunan renkli bir obje, söz konusu bir böcek, objenin sahip olduğu renge duyarlı olmasa bile, kolaylıkla algılanacaktır. Renkli objelerle arılara yapılan deneyler arıların çeşitli renkteki objeleri birbirinden ayırt edebildiklerini göstermiştir (Lehrer ve Campan, 2005; de Ibarra ve Giurfa, 2003).

Kullanılan eğitim tipi ya da uyaranların sunuş şekilleri ne olursa olsun arıların şekil ve modelleri tanımada ve farklı özelliklere sahip olanları ayırt etmede genelde çok başarılı oldukları, daha önce öğrenmiş oldukları bazı şekil/model parametrelerini genelleme yapmak suretiyle sonraki performanslarında da kullanabildikleri belirlenmiştir (Lehrer vd., 1995; Lehrer, 1999; Horridge, 1997, 1998, 2000b; Stach ve Giurfa, 2001). Arıların çiçeklerle olan beslenme ekolojileri göz önüne alındığında çok çeşitli şekil/modellere sahip çiçeklerle olan ilişkileri bu yeteneklerinin gelişmesinde etkili olmuştur.