Böceklerde görme organları

Böceklerin de içinde bulunduğu Arthropodlar ışığa dermal reseptörler, dorsal

oselluslar, lateral oselluslar ve bileşik gözlerle cevap verirler. Tipik olarak ergin bir

böcek dorsal osellus ve bileşik gözlere sahiptir.

2.2.1.1. Dermal reseptörler

Özelleşmiş bir optik sistemi bulunmayan ve vücut yüzeyleri ile ışığı algılayabilen böceklerin (Tenebrio gibi Lepidoptera larvalarında) kutikulalarının altında yer alan duysal reseptörler dermal reseptör olarak adlandırılmaktadır. Dermal reseptörlere sahip böceklerin, bütün görsel organları kapatıldıktan, hatta başları kesildikten sonra bile ışığa tepki göstermeleri dermal reseptörler ile açıklanmıştır.

2.2.1.2. Lateral oselluslar (Larval oselluslar- stemmata)

Lateral oselluslar, endopterygot böceklerin larval dönemlerinde sahip oldukları tek görme organıdır (Şekil 2.3a). Adından da anlaşılabileceği gibi başın yanlarında konumlanmıştır ve böcek gözlerinin görüntüyü algılamadaki görevini üstlenmişlerdir. Sayıları değişkendir: bazı gruplarda her bir yanda tek bir osellus bulunurken, bazı gruplarda sayıları 6 ya da 8’e kadar çıkmaktadır. Lateral oselluslar, her biri farklı sayıda fotoreseptör ve bu fotoreseptörlerle bağlantılı sinir hücreleri içermektedir. Dorsal oselluslardan farklı olarak beynin optik lobu tarafından sinirlendirilirler. En basit lateral osellusun yapısında farklı hücreler tarafından salgılanan kutikular bir lens bulunmaktadır. Lensten geçen ışık fotopigment moleküllerinin bulunduğu basit yapılı tek bir rabdom üzerine düşer. Genelde yüksek ışık duyarlılığı için özelleşmiş olan lateral oselluslar aynı zamanda larval dönemde renkli görme de gerçekleştirebilirler. Lateral osellusların korneası bulunduğu mesafeyi dikkate almaksızın objeye ait az çok belirgin ters bir görüntü oluşturabilir (Gullan ve Cranston, 2005).

Şekil 2.3. Böceklerde basit göz boyuna kesitleri. a) Lateral osellus, b) dorsal osellus (Gullan ve Cranston,

2005’den).

2.2.1.3. Dorsal oselluslar (Nokta gözler)

Pek çok ergin böcek ve bazı nimfler bileşik gözlere ilave olarak tipik olarak sayıları üç (karınca) ya da bazı türlerde iki (pireler) olan ve başın üzerinde üçgen oluşturacak şekilde yer alan dorsal oselluslara sahiptir. Embriyonik gelişimleri lateral oselluslardan farklı olan dorsal oselluslar bileşik gözlerden farklı olarak her bir osellusta tek bir faset içermektedir. Bir dorsal osellus kornea, korneagen tabaka, retina, pigment hücreleri ve merkezi sinir bağlantılarından meydana gelir. Dorsal osellusları çevreleyen kutikula şeffaftır ve bir lens gibi eğilip bükülebilme yeteneğine sahiptir (Şekil 2.3b). Lens görevi yapan kutikula, ışığın pek çok rabdomun katılmasıyla oluşan retinaya düşürülmesinden sorumludur. Retinula hücreleri, pigment hücreleri ya da yansıtıcı bir

a) 

tabaka ile çevrilidir. Fizyologlarca objeleri algılayamadıkları ya da spatial çözünürlük için çok az gereksinime duyuldukları belirlenen dorsal osellusların elektrofizyolojik delillerden elde edilen sonuçlar doğrultusunda ışık yoğunluklarına duyarlı oldukları düşünülmektedir (Warrant vd., 2006). Oselluslar kapatıldığında böceklerin özellikle parlak ışıkta daha yavaş hareket ettiği görülmüştür. Birçok böcekte dorsal osellusların bir diğer fonksiyonu da bileşik gözlerle birlikte ya da antogonistik hareket ederek ışığın şiddetini ayarlayabilmeleri ve bu şekilde fototaktik davranışa aracılık etmeleridir (Gullan ve Cranston, 2005). Bunun yanında böcekler arasında dorsal osellusların yapısı ve konumunda görülen farklılıklar, dorsal osellusların çok sayıda ve çeşitlilikte fonksiyonel özellik sergilemelerine olanak tanımaktadır (bkz. Berry vd., 2011). Özellikle son yıllarda gerçekleştirilen çalışmalarla, osellusların canlıların yaşadığı çevre ve sahip oldukları yaşam şeklinin gerekliliklerini yerine getirmek üzere çeşitli adaptif özellikler sergiledikleri görüşü yaygınlık kazanmıştır (bkz. Berry vd., 2011). Örneğin, yusufçuklarda oselluslar ışıktaki parlaklık değişikliklerinden ziyade ufuk çözünürlüğü için adapte olurken, bazı çekirgelerde ve yaban arılarında çok zayıf da olsa biçim algılama kapasiteleri olduğu gösterilmiştir (Berry vd., 2007; Warrant vd., 2006).

2.2.1.4. Bileşik gözler (Petek gözler)

Bileşik gözler ilk olarak Kambriyen patlaması sırasında ortaya çıkmıştır. Anomalocaris gibi nesli tükenmiş bazı hayvanlar büyük konveks gözlere sahiptiler ve eldeki fosil kanıtların şekilleri, her ne kadar faset yapısına dair bir özellik günümüze kadar ulaşamamış da olsa, bu gözlerin bileşik gözler olduğu varsayımını desteklemektedir. Birer Arthropod olan ve Kambriyene kadar uzanan kabuklular ve keliserliler ile Devon devrinde ortaya çıkan ilk böcekler de bileşik gözlere sahiptiler (bkz. Land ve Nilsson, 2008).

Böcekleri de içine alan Arthropodların bileşik gözleri, muhtemelen bazı günümüz Annelid ve Myriapodlarında var olan göz benekleri birlikteliğinden oluşan tam gelişmemiş bileşik gözlere sahip, solucan benzeri bir atadan türemişlerdir. Her ne kadar böceklerin bileşik gözleri, omurgalı ve ahtopodların gözleri ile ortak bir atadan orjinlenmese de fotoreseptör hücreleri ahtopod ile, görsel pigmentleri ise hem omurgalı hem de ahtopod görsel pigmentleri ile homologtur (Land ve Nilsson, 2008).

Günümüzde parazitik formlar (ektoparazit Mallophaga, Siphinculata ve pupipar Diptera) ve bazı toprak içinde yaşayan türler dışında tüm ergin böceklerde ve nimflerde bulunan bileşik gözler, her biri birbirinden bağımsız, ommatidyum olarak adlandırılan alt birimlerden meydana gelmişlerdir (Şekil 2.4b). Ommatidyumlar çıplak gözle görülemeyecek kadar küçük oldukları için yapılarının tam olarak anlaşılabilmesi ancak mikroskobun 17. yüzyıldaki icadından sonra olmuştur. Bileşik gözlerde işlevsel temel birim ommatidyumlardır. Her bir ommatidyum almış olduğu bilgiyi beyine iletmekle görevli kendi optik sinirine sahiptir (Şekil 2.4a).

Şekil 2.4. Bileşik gözlerde yapısal düzenlenme (Şematik olarak) a) Ommatidyumların düzenini gösteren kesit, b) Tek bir ommatidyumda boyuna kesit c) hekzagonal dış yüzey d) birleşik rabdom kesiti örneği (Chapman, 1998’den).

Hekzagonal bir yapı oluşturan ommatidyumlar karıncaları da içine alan böcek grupları arasında sayı ve büyüklük bakımından farklılık göstermektedir (Şekil 2.4c). Ommatidyumların sayısı böceklerin aktivasyon ritmlerine (diurnal, krepesuklar ve nokturnal), ekolojik gereksinimlerine, vücut büyüklüklerine ve kastlara göre değişiklik göstermektedir. Örneğin, diurnal olan çöl karıncası Catagylphis bicolor ve Camponotus detritus işçilerinde yaklaşık 1300, krepuskular/nokturnal bir tür olan Camponotus ligniperda işçilerinde 450, tamamen nokturnal bir tür olan Camponotus irritans işçilerinde ise 350 ommatidyum bulunmaktadır (Menzi, 1987). Menzel ve Wehner (1970), C. bicolor’da yuva içi işlerde görevli olan minör işçilerin 600, yuva dışı işlerde görevli majör işçilerin ise 1300 ommatidyuma sahip olduklarını belirtmiştir. Ayrıca, Solenopsis invicta’da minör işçiler 48, majör işçiler 92, kraliçeler 589 ve erkekler ise 869 ommatidyuma sahiptir (Baker ve Ma, 2006). Diurnal ve nokturnal türler arasındaki ommatidyum sayılarındaki farklılık, türlerin ekolojik ortamlarında gereksinim duydukları çözünürlük ve duyarlılık arasındaki uzlaşı (trade-off) ile açıklanırken, aynı tür içinde kastlarda kraliçe ve erkek bireylerde daha fazla ommatidyumun bulunması üreme mevsiminde çiftleşme uçuşuna çıkan erkekler için görsel bilginin potansiyel eşlerin tespitinde önem teşkil etmesi, kraliçeler içinse döllenmeden sonra yeni yuva yerlerini tespit etmek için bu bireylere avantaj sağlaması ile açıklanmaktadır.

Her biri kendi özel optik sistemine sahip olan ommatidyumlar lens olarak görev yapan dioptrik apparatus ve sinirsel uyaranın başlamasına öncülük eden reseptor

apparatus olmak üzere iki ayrı kısımdan oluşmaktadır. Dioptrik apparatus, kornea,

korneagen tabaka, kristal koni hücreleri ve primer pigment hücrelerini içerirken, reseptör aparatus retinula hücreleri ve sekonder pigment hücrelerini içermektedir.

Kornea: Göz merceği olarak hizmet veren şeffaf kütikular alandır ve her iki tarafta da

konveks özellik göstermektedir. Bütünüyle ışık kırıcıdır. Özellikle sosyal yaşayan böceklerde kornea kıllı bir yapıdadır ve bu kıllar polarize ışığın algılanmasında kullanılmaktadır.

Korneagen tabaka: Korneanın altında uzanan ve korneayı salgılayan epidermal

kısımdır. Korneagen hücrelerinin bulunmadığı bazı türlerde kornea kristal koni hücreleri tarafından salgılanır.

Kristal koni hücreleri: Korneagen tabakanın altında bulunan 4 semper hücresi ikinci

bir lens görevi gören kristal koniyi oluşturmaktadır. Kornea ve kristal koni hücreleri birlikte ışığı her bir ommatidyumun optik ekseninin merkezine yönlendiren lens sistemini meydan getirirler.

Primer Pigment hücreleri: Kristal koni hücrelerini ve korneagen tabakayı çevrelerler.

Yoğun pigment içerirler. Primer pigment hücrelerinin görevi, korneadan gelen ışığı doğrudan rabdomun üzerine düşürmek, böylece daha net bir görüntü oluşumunu sağlamaktır.

Sekonder pigment hücreleri (secreening pigments): Retinula ve primer pigment

hücrelerini sararak her bir ommatidyumu kendisine optik olarak komşu olan diğer bir ommatidyumdan ayırırlar. Özellikle koruyucu ve ışığı absorbe edici pigmentler bakımından zengindirler.

Retinula Hücreleri: Ommatidyumun kaide kısmını oluşturan ve ışık uyaranını sinir

impulsuna dönüştüren retinula hücrelerinin bazı türlere göre değişiklik gösterebilen hücre sayısı genel olarak 8’dir (Şekil 2.4d). Retinulanın mikrovillus taşıyan zar kısımları rabdomer olarak adlandırılırlar ve yönleri ortadaki optik eksene doğrudur. Her bir rabdomerin mikrovilluslarının yönelimi gözün derinliğine göre değişiklik göstermektedir. Rabdomerler birleşerek rabdomu meydan getirirler. Rabdomlar ışığı absorbe eden rodopsin ve metarodopsin adlı görsel pigmentler içerirler. Yapılarına göre

serbest-açık (open), birleşik (fused) ve sıralı (tiered) olmak üzere 3 tip rabdom

bulunmaktadır (Şekil 2.5). Rabdomların, birleşik, sıralı ya da serbest olması, fotoreseptör hücrelerinin spektral duyarlılık eğrilerinin şeklini belirlemektedir. Her bir rabdomun kendi lensine sahip olduğu apozisyon gözlerde rabdomlar birleşiktir ve böceklerin birçoğunda da birleşik rabdomlar bulunmaktadır (Land, 1997). Ancak, Diptera, açık rabdoma sahiptir (Chapman, 1998).

Birleşik rabdomlarda bir ommatidyumdaki bütün retinula hücreleri aynı görsel alana sahipken açık rabdomların farklı görsel alanları vardır. Birleşik rabdomlarda her bir retinula hücresi birbirine sıkıca paketlenmiş durumdadır ve rabdomerler lateral filtre gibi davranan ışık pigmentleri taşırlar. Bu filtrasyon spektral duyarlılık eğrisini, görsel pigment absorbsiyon spektrumu ile aynı tutmaktadır. Arılar birleşik rabdomlara sahiptir ve sahip oldukları 8 fotoreceptör hücresindeki rabdomerler ışığı bir noktaya yönlendiren tek bir yapı oluşturacak şekilde birleşmişlerdir (Chittka ve Wells, 2004). Serbest rabdomlarda ise farklı görsel alanlara sahip her bir retinula hücresi birbirlerinden ayırt edilebilecek kadar ayrı dururlar ve filtrasyon özellikleri yoktur. Serbest rabdomlarda olduğu gibi filtrasyon etkisinin olmadığı durumlarda spektral duyarlılık eğrisi görsel pigment absorbsiyon spectrumuna göre daha geniştir. Kelebekler ve kınkanatlıları da içine alan birçok böcek türü, birleşik ve sıralı rabdomların kombinasyonundan oluşan rabdomlara sahiptir.

Şekil 2.5. a) Açık (solda) ve birleşik (sağda) rabdomun şematik görünümü. b) Drosophila

ommatidyumuna ait serbest rabdomun elektron mikroskop görüntüsü. c) Ephestia ommatidyumuna ait birleşik rabdomun elektron mikroskop görüntüsü. d) Bir bileşik göze ait 7 faset görüntüsü. e) Ommatidyumlar arasındaki akson bağlantıları (Katz ve Minke, 2009’dan).