Beslenme Biyolojisi

Günümüzde doğa dengesi geri dönüşümsüz şekilde giderek bozulmakta ve canlılar için gerekli olan doğal besin ve enerji kaynakları hızla azalmaktadır.

Tarımsal etkinliklerin gerçekleştirildiği yörelerde bilhassa tarımsal zararlı böcekler büyük bir problemdir. Tarımsal zararlılara karşı gelişigüzel kullanılan pestisidler kısa vadede sonuç alınan pratik–etkili çözümler gibi gözükse de; uzun vadede geri dönüşü pek de mümkün olmayan olumsuz sonuçlar yaratmakradır. Çoğunlukla geniş spektrumlu

olduklarından zararlıların yanı sıra ekosistemdeki diğer canlılar üzerinde de az veya çok derecede istenmeyen etkilere yol açarlar.

Konuya bu açıdan bakıldığında doğadaki canlıların “biyolojik mücadele potansiyelleri”

nin ortaya konması, yani yaşadıkları çevre üzerine olan negatif veya pozitif etkilerinin saptanabilmesi, diğer bir deyişle doğadaki rolleri önem kazanmaktadır.

Bu saptamayı sağlayan yöntemlerden biri de beslenme biyolojilerinin araştırılmasıdır.

Zira beslenme, yaşamı sürekli kılan en önemli aktivitelerden biridir ve genellikle canlıların aldıkları besinler yaşam tarzlarına uygunluk göstermektedir.

Çoğunlukla detayları çok iyi ortaya konamamış olmasına rağmen, çeşitli amfibi türlerinin gerek larva gerekse erginlerinde beslenme biyolojileri bir çok araştırıcı tarafından incelenmiştir.

Amfibilerin beslenme stratejilerine av seçimi ve avın yerini tespit etme, avı yakalama ve avın besin olarak alınma yöntemleri dahildir.

Ancak amfibi beslenmesine ait kayıtların çoğu yeterince detaylı değildir ve sadece bir kaç taksonla sınırlıdır. Bu yüzden av seçimi ve avlanma stratejileri konusu az bilinmektedir (Duellman and Trueb, 1986).

Amfibiler genelde sadece canlı hayvanlarla beslenirler ve avlarını ya aktif olarak izleyerek ya da pasif kalıp avlarının yakalanacak kadar yakına gelmelerini bekleyerek otur–

bekle taktiği ile temin ederler (Duellman ve Trueb, 1986; Porter, 1972; Stebbins ve Cohen, 1995). Porter’a (1972) göre canlı avla sınırlanmış olmaları geniş çapta görme hissine bağımlılıklarını ve sadece hareket eden objelere reaksiyon gösterme meyillerini yansıtmaktadır. Görme av tespitinde amfibilerin çoğunda kullanılan dominant duyudur (Duellman ve Trueb, 1986; Porter, 1972; Stebbins ve Cohen, 1995) ve bazen ekstrem loş ışıkta dahi kullanılır (Stebbins ve Cohen, 1995).

Koku alma av tespitinde yine yaygın, fakat görmeye göre sekonder bir duyudur.

Kokunun önemi amfibi türüne göre değişmektedir (Stebbins ve Cohen, 1995).

Koku sayesinde avının zehirli olup olmadığını anlayabilen (Sternthal, 1974) ya da ölü hayvanlar, kendilerine veya diğer amfibilere ait yumurtalar, böcek pupaları vb. hareketsiz besinlerle beslenebilen (Stebbins ve Cohen, 1995) bazı amfibiler bildirilmiştir.

Amfibilerde görme, koku ve dokunma duyuları dışında hareketli avlardan kaynaklanan vibrasyonlar da avın tespit edilmesine yardımcı olmaktadır.

Amfibi besini hakkındaki sınırlı bilgiler hemen hemen tüm ergin amfibilerin öncelikle karnivor olduklarını, ekserisinin çeşitli omurgasızlarla en çok da böceklerle beslendiğini ortaya koymaktadır (Atatür et al., 1993; Baran ve Atatür; 1998; Bonilla ve La Marca, 1996;

Duellman ve Trueb, 1986; Giaretta et al., 1998; Parmelee, 1999; Porter, 1972; Ramirez et al., 1998; Sampedro et al., 1986; Sarker et al., 1996; Turgay, 2001; Uğurtaş, 1993; Yiyit et al., 1999).

Bu duruma istisna teşkil eden türler de bulunmaktadır (Das ve Coe, 1994; da Silva et al., 1989; Parmelee, 1999).

Kuyruksuz kurbağa larvaları doğal ötrofik tatlısuların besin zincirlerinde önemli bir bağlantıdırlar. Epifitik- (Dickman, 1968) epibentik- (Calef, 1973) algleri ve kendi dışkılarındaki algleri (Steinwascher, 1978) yiyebilirler.

Bakteri, diatom, mavi-yeşil algler, yeşil algler, Protozoa, mikroskopik artropodlar, kendi dışkıları ve çeşitli organik ve anorganik maddelerle beslenirler (Gromko et al., 1973;

Hendricks, 1973; Heyer, 1973; Hillis, 1982; Seale ve Beckvar, 1980; Wagner, 1986). Bu materyaller genellikle benzer oransal miktarlarda alınırlar (Jenssen, 1967).

Öncelikle yüksek derecede özelleşmiş filtreleme ile beslenen kuyruksuz kurbağa larvaları için karakteristik olan herbivorluk, diğer amfibilerde de ortaya çıkabilir (Duellman ve Trueb,1986).

Bazı hallerde diğer türlerin canlı larvalarını veya ölü larvaları yiyerek kannibalistik beslenen (Bragg, 1962, 1964; Porter, 1972) kuyruksuz kurbağalar bildirilmiştir

Porter’a (1972) göre genel grup olarak omnivor olan kuyruksuz kurbağa larvaları çeşitli şekillerde beslenmektedirler. Ancak larvaların ekolojik pozisyonuna bağlı olarak, larvaların aldıkları besinler kısıtlanabilmektedir.

Amfibi larvaları amfibi yumurtaları ile de beslenirler (Duellman ve Trueb, 1986).

Genelde opportunistik (fırsatçı) beslenmelerine rağmen, arazi ve laboratuvar çalışmaları bazı amfibilerin besinde seçici olduklarını göstermektedir (Duellman ve Trueb, 1986; Larsen, 1992; Stebbins ve Cohen, 1995).

Amfibilerin nelerle beslendikleri ekolojik olarak önemli olduğundan, besin tercihleri ve tercihleri etkileyen faktörlerin belirlenmesi de aynı derecede önem taşımaktadır.

Bu bilgiler için gerekli olan sayısal veriler öncelikle farklı besin bileşenlerinin frekans oranları ve hacim oranları ile ilgili olanlarıdırlar. Söz konusu bilgiler mide içeriklerinin, dışkıların ve kusturma ürünlerinin incelenmesi ile elde edilirler.

Her ne kadar gözleme dayalı çalışmalar yapılsa da, beslenme biyolojisi ile ilgili incelemelerde; doğal şartları en fazla yansıttığından, Mide İçerik Analizleri temel yöntemdir.

Amfibi besininde bir diğer dikkat çeken konu habitat ve mevsime bağlı olarak veya bireysel yer seçimi ya da değişik davranış yüzünden yenen avların çeşitleri ve miktarlarında önemli farklılıklar olabileceğidir.

Besin bolluğu veya azlığı populasyonu oluşturan birey sayıları ve bireylerin coğrafik dağılım menzilleri üzerinde sınırlayıcı olabileceğinden (Porter, 1972), her şeyden önce amfibilerin bulundukları ortamların ve ortamlarındaki besinlerin kendilerine uygun olmaları gerekmektedir.

Besin ve beslenme habitatları üzerinde bir çok sınırlayıcı etki bulunmaktadır. Bunlara besinin mevsimsel bolluğu ve besin için rekabet edenlerin bulunup bulunmaması gibi dış

faktörler ile ekolojik tolerans, ontogenik gelişim, cesamet ve özelliklerinin sınırlaması gibi iç faktörler dahildir (Duellman ve Trueb, 1986).

Kuyruksuz kurbağa besinlerinde mevsimsel varyasyonlar yaygındır (Heeden, 1972;

Jenssen ve Klimstra, 1966; Linzey, 1967; Toft, 1980b) ve sıklıkla avların yaşam şekli ve mevsimsel hareketler kuyruksuz kurbağalarınkine uygundur (Lamb, 1984).

Bazı anur türlerinde besin çeşitliliklerindeki zaman ve mekana bağlı varyasyonları inceleyen Kovács ve Török (1997), kuyruksuz kurbağa türlerinde besin çeşitliliği ile intraspesifik besin benzerliği arasında negatif (-) korrelasyon olduğunu ileri sürmüşlerdir.

Beslenmelerinde özelleşmiş oldukları bilinenlerin bazı türleri av tüketiminde genelleşirler, bazıları yağışsız ve yağışlı mevsimler arasında besin genelleşmesi dereceleri bakımından değişirler (Toft, 1980a, 1981, 1985) ve bazıları da kuru veya sulak yerlerde olmalarına göre besin farklılığı gösterirler (Toft, 1980b).

Besin yaşa, cinsiyete bağlı davranış farklılıkları ile ontogenik değişiklik gösterebilmekte ve avdaki doğal dalgalanmalar besin üzerinde etkili olabilmektedir (Donnelly, 1991).

Besin bileşenlerindeki değişiklik toplanma tarihi farklılıklarından ve beslenme davranışı farklılıklarından da kaynaklanabilmektedir (Sampedro et al., 1986; Sarker et al.,1996).

Davranış farklılıklarından kaynaklanan beslenme değişiklikleri en bariz olarak üreme mevsiminde üreme davranışı farklılıklarına bağlı olarak ortaya çıkmaktadır (Bonilla ve La Marca, 1996; Lamb, 1984; Marshall ve Camp, 1995). Üreme zamanı erkeklerde territorial koruma ön plana çıkmakta ve beslenme davranışları azalmaktadır.

Omurgalıların bir çok büyük grubu için av ve predatör vücut büyüklüğü arasında korrelatif ilişki gösterilmiştir (Hespenheide, 1973).

Amfibilerde de alınan besinler bilhassa kuyruksuz kurbağalarda geniş çapta bireyin cesametine bağlı olarak değişmekte ve besinde ontogenik değişiklikler ortaya çıkabilmektedir. Ayrıca büyük cesametli olanlar genelde küçük memeliler, kuşlar, kaplumbağalar, yılanlar ve diğer kuyruksuz kurbağalar gibi büyük avlarla beslenmektedirler.

Çoğu kuyruksuz kurbağalar daha genelleşmiş predatörlerdir, hem büyük hem küçük avları alabilirler.

Kurbağaların vücut büyüklükleri ve baş şekilleri, filogenileri, mikrohabitatları ve bulundukları ortamdaki besinin nitelikleri kurbağalarda besin alma şekilleri ve besin tercihlerinde değişikliklere yol açmaktadır.

Farklı kurbağa türlerinde av büyüklüğü ve aktivitesi yanında, potansiyel önemi olan kalorik içerik, sindirilebilirlik, av sertliği, av davranışı, yakalama farklılıkları gibi av karakteristikleri predatörlerin beslenme tepkilerini veya besin seçimini etkileyebilir.

Kafatası özellikleri ve besin arasında korrelasyon bir çok vertebrat (omurgalı hayvan) taksonunda kaydedilmiştir (Gans, 1952; Jones, 1997; Radinsky, 1981). Baş genişliği morfolojik değişiklikleri ile ortalama av hacmi arasındaki korrelasyon pozitiftir.

Baş şekli oransal av büyüklüğünü ve dolayısıyla bireyin tükettiği ortalama av sayısını etkilemektedir. Çünkü av sayısı ve bireysel av hacimleri negatif korrelasyon gösterir ve bireyin yediği av sayısı arttıkça avları giderek daha küçük boyutlu olur. Dolayısıyla avın oransal sayısı ve hacmi predatörün besini hakkında farklı bilgiler sağlar.

Minimum av büyüklüğü ile kurbağa büyüklüğü arasında az, maksimum av büyüklüğü ile kurbağa büyüklüğü arasında yüksek derecede korrelasyon görülür.

Küçük kurbağalar küçük avlarla sınırlı oldukları halde, çoğu büyük kurbağalar küçük avları da besinlerine dahil ederler. Ancak büyük kurbağalarda, ağız açıklığı diğerlerine oranla geniş olanlarda büyük av kullanma eğilimi artar. Öyle ki bazılarında kendi vücut büyüklüklerine oranla büyük olan avların yenebildiği görülmüştür (Parmelee, 1999; Toft, 1985).

Kuyruksuz kurbağa büyüklüklerine bağlı olarak tüketilen büyük av kategorileri de ontogenik değişiklikler gösterebilir.

Kurbağa büyüklüğü arttıkça küçük av kullanımı azalmaktadır (Labanick, 1976;

Pengilley, 1971).

Christian (1982) metamorfoz sonrası ontogenide avcı/av büyüklüğü ilişkilerini incelediğinde küçük kurbağaların (≤17mm) çevrede ne varsa hepsini yediğini, büyük kurbağaların (≥23.1 mm) seçici olup, daha büyük daha avantajlı avları yediklerini ve orta büyüklükte kurbağaların (17.1 – 23.1 mm arasında olanlar) ise ikisi arası durumda olup, diğerlerinden daha çok sayıda av tükettiklerini görmüştür. Söz konusu türde ortalama ve maksimum av boyutları kurbağa boyutu büyüdükçe artış göstermiş, ancak artış bir yerde durmuştur. Fakat ortalama minimum av boyutları kurbağa boyutu büyüdükçe artmaya devam etmiştir.

Das’a (1995) göre sekiz anur türü (Rana hexadactyla, R. crassa, R. cyanophlyctis, Tomopterna rolandae, Uperodon systoma, Microhyla rubra, M. ornata ve Polypedates maculatus) arasında primer olarak sucul makrofitleri yiyen R. hexadactyla’da mide-barsak uzunluğu diğerlerinden önemli derecede daha fazladır ve bu türde ontogeni esnasında bir diet sapması mevcuttur.

Bir çoğu genel predatör olarak değerlendirilen kuyruksuz kurbağalarda da bazı türler besine özelleşmişlerdir, bazıları ise seçicilik gösterirler (Das, 1995; Drewes ve Roth, 1981;

Duellman, 1978; Elliot ve Karunakaran, 1974; Parmelee,1999; Premo ve Atomowidjojo, 1987; Sazima, 1972; Stebbins ve Cohen, 1995; Toft, 1980a, 1980b, 1981; Vences et al.

1999).

Beslenme üzerinde etkisi olan bir diğer faktör tür içi veya türler arası besin rekabetidir.

Ancak bu konuda fazla bilgi bulunmamaktadır.

Amfibilerin beslenmesinde bir anomali olarak ortaya çıkan kannibalizm (Pierce et al., (1983) bilhassa genç bireyleri çok büyük olanlarda görülür (Stebbins ve Cohen, 1995) ve muhtemelen doğada yaygın bir fenomendir (Duellman ve Trueb, 1986 ; Fox, 1975).

Bir çok türün opportunistik olarak kannibalistik olduğu bildirilmiştir (Bonilla ve La Marca, 1996; Duellman ve Trueb, 1986; Ramirez et al. ,1998; Sampedro et al., 1986).

Amfibilerle yapılan çalışmaların sadece bir kaçında kurbağaların biyolojik mücedele potansiyellerine değinilmiştir (Abdulali, 1986; Atatür et al., 1993; Hinckley, 1963; Illingworth, 1941; Turgay, 2001; Yiyit et al., 1999; Zug et al.,1975)

Türkiye’de sadece Kuzey Batı Anadolu ve Trakya’da yer alan bazı lokalitelerde yaşayan B. bombina türü ile yapılan çalışmalarda çoğunluk morfolojileri ve dağılışları ele alınmıştır (Yılmaz, 1984; Atatür ve Yılmaz, 1986; Özeti ve Yılmaz, 1994; Baran ve Atatür, 1998). Sınırlı sayıdaki diğer çalışmalar ekolojileri ve üreme biyolojileri (Özeti ve Yılmaz, 1994;

Baran ve Atatür, 1998), bazı parazitleri (Yıldırımhan et al., 2001) ve serum proteinlerine (Özeti ve Arıkan, 1989) ait veriler sağlamıştır. Uğurtaş ( 1993) ve Baran ve Atatür ( 1998) tarafından kısaca değinilen Bombina’nın beslenmesi konusunda yeterli çalışma bulunmamaktadır.

Türkiye’deki amfibilerin beslenme biyolojileri hakkında mide içerik analizi ile bir ölçüde sağlanan bilgilerin (Atatür et al., 1993; Baran ve Atatür, 1998; Başoğlu ve Özeti, 1973;

Turgay, 2001; Uğurtaş , 1993; Uğurtaş et al., 2004, Yılmaz, 1984; Yiyit et al., 1999) sadece bir kaç türle sınırlı olduğu ve lokal incelemelerin sonuçlarına dayandığı görülür.

Bu çalışmadaki temel amacımız besinde yer alan avların bilhassa tarımsal alanlarla olan ilişkilerinin araştırılması ve bu sayede ülkemizdeki Bombina cinsine ait kurbağaların olası biyolojik mücadele potansiyellerinin hiç değilse bir ölçüde saptanması, böylelikle ekolojik dengedeki rollerinin göz ardı edilmemesi gerektiğini vurgulamaktır.

Ayrıca örneklenmeleri çok zor olan küçük böceklerin faunistik dağılımlarının da en azından kısmen tespit edilmesi amaçlanmıştır.