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Đkinci Defa 17’nci Kolordu Komutanlığı ve Đzmir’in

Belgede Selahattin Adil Paşa (1882-1961) (sayfa 127-137)

Desempenho zootécnico e características de carcaça

Os animais alimentados com ração à base de sorgo ou de milho não apresentaram diferenças significativas nos parâmetros consumo de ração e ganho de peso (Tabela 8).

Tabela 8. Consumo de ração (CR), ganho de peso (GP) e conversão alimentar (CA) dos animais submetidos às dietas a base de milho ou sorgo, nos períodos de 1-7, 1- 21 e 1-42 dias de idade. Período (dias) Variável Tratamento Valor P CV (%) 100% milho 100% sorgo 1 – 7 CR (g) 152,72 152,68 0,9931 4,65 GP (g) 137,87 140,64 0,6280 5,97 CA 1,11 1,09 0,5533 5,88 1 – 21 CR (g) 1221,12 1248,48 0,2302 2,70 GP (g) 945,82 919,84 0,0551 2,36 CA 1,31a 1,37b 0,0101 0,70 1 – 42 CR (g) 4951,65 5018,28 0,4802 2,78 GP (g) 3108,49 3069,34 0,3614 2,06 CA 1,55a 1,59b 0,0498 1,87

Nos períodos de 1 a 21 dias e 1 a 42 dias (Tabela 8), foram observados piores valores de conversão alimentar para os animais alimentados com sorgo em relação àqueles alimentados com milho (p<0,05). Apesar de o sorgo ser nutricionalmente muito similar ao milho, a presença de taninos, mesmo que em pequena escala, e pequenas diferenças existentes na estrutura química dos nutrientes e na forma de apresentação dos grãos, podem afetar negativamente o desempenho dos animais (JAMROZ et al., 2009). Tais diferenças parecem ser tão sutis, que os valores de digestibilidade total costumam ser muito semelhantes entre milho e sorgo, como mostram os trabalhos de Thomas et al. (2008) e Nyannor et al. (2007), que observaram, respectivamente, diferenças apenas para os coeficientes de digestibilidade da gordura aos 7 dias e para a digestibilidade total do nitrogênio na fase de 21 a 29 dias entre o milho e sorgo sem tanino.

O sorgo utilizado no presente estudo apresentou 0,59% de tanino condensado, o que implicou inclusões de 0,30% de taninos na ração inicial e 0,34% na ração de crescimento, valores extremamente semelhantes aos do trabalho de Torres (2010) (0,29% e 0,33%, respectivamente). Esse autor também encontrou diferenças na conversão alimentar dos frangos aos 42 dias quando comparados os tratamentos 100% milho ou 100% sorgo (1,68 e 1,70, respectivamente). Os trabalhos de Campos (2006) e Garcia et al. (2005) não encontraram diferenças nos parâmetros de desempenho. Os níveis de inclusão de taninos no tratamento 100% sorgo para as rações inicial e crescimento foram 0,25% e 0,27% para Campos (2006) e 0,028% e 0,03% para Garcia et al. (2005), respectivamente. A partir deste levantamento, sugere-se que os taninos e outros compostos fenólicos, em quantidades próximas ao limite de 0,7% no grão, podem apresentar pequenos efeitos sobre o desempenho dos frangos de corte, principalmente na conversão alimentar. Esta hipótese é reforçada pelos resultados obtidos por Kumar et al. (2005), que trabalharam com sorgo com tanino e sorgo com tanino reconstituído em substituição ao milho para frangos de corte. Neste trabalho, os níveis de inclusão de tanino nas rações inicial e crescimento foram de 1,46% e 1,55% para sorgo in natura, e 1,0% e 1,1% para sorgo reconstituído, e houve diferenças em todos os parâmetros de desempenho, com destaque para os valores de conversão

alimentar, onde o efeito do sorgo foi mais pronunciado do que nas variáveis ganho de peso e consumo de ração.

Em relação aos dados de carcaça (Tabela 9), a utilização do sorgo não afetou os pesos absolutos de carcaça e partes, bem como o rendimento de partes, dados coerentes com trabalhos anteriores (CAMPOS, 2006; GARCIA et al., 2005; TORRES, 2010), que também utilizaram sorgo sem tanino. O peso final dos animais foi menor na dieta 100% sorgo, a qual também obteve maior rendimento de carcaça do que a dieta milho. Apesar destes resultados não terem sido encontrados nos trabalhos anteriormente citados, pode ser reflexo das sutis diferenças na mucosa causadas pelo grão de sorgo. Quando da inclusão de 100% de sorgo nas dietas, em comparação com 100% de milho, aos 42 dias de idade, foram encontrados menor altura de vilos no duodeno, maior índice mitótico nas criptas do duodeno e jejuno, maior perda de epitélio do duodeno e jejuno (TORRES, 2010) e maior profundidade de cripta no duodeno (CAMPOS, 2006). Estes resultados indicam que o sorgo agride a mucosa intestinal, provocando maior “turnover” celular e, consequentemente maior gasto energético para manutenção de sua funcionalidade. Em situações de estresse, a ave pode se utilizar de estratégias como diminuição do peso do TGI e de vísceras, para economia de energia de mantença, fato muito bem descrito na exposição ao estresse calórico (FARIA FILHO et al., 2006; ROSA et al. 2007). Segundo os autores, animais submetidos ao estresse calórico apresentam menor peso de vísceras, menor peso corporal, mas melhor rendimento de carcaça do que aqueles em conforto térmico. Assim, o maior rendimento de carcaça e o menor peso corporal aos 42 dias podem ser reflexos de um pior estado de saúde da mucosa intestinal, gerando maior gasto energético de mantença e possível diminuição do peso de vísceras das aves.

Tabela 9. Rendimento de carcaça e das partes (peito, coxas+sobrecoxas e asas) dos frangos de corte submetidos às dietas a base de milho ou sorgo aos 42 dias de idade. Tratamento Valor P CV (%) 100% milho 100% sorgo Peso vivo (g)1 3156,43a 3002,86b 0,0107 4,80 Peso absoluto (g) Carcaça 2692,07 2596,43 0,0705 5,31 Peito 904,64 885,00 0,4746 7,93 Coxas+sobrecoxas 671,79 642,36 0,0742 6,65 Asas 224,29 213,57 0,0985 7,82 Peso relativo (%)2 Carcaça3 85,27b 86,48a 0,0278 1,72 Peito 33,55 34,11 0,4091 5,21 Coxas+sobrecoxas 24,97 24,73 0,5645 4,31 Asas 8,33 8,22 0,4359 4,54

1Peso vivo das aves após jejum de 5 horas.

2O rendimento de carcaça foi expresso como porcentagem em relação ao peso vivo do animal após 5

horas de jejum e o rendimento de partes foi expresso como porcentagem em relação ao peso da carcaça.

3Foi considerada carcaça a ave sangrada, depenada e eviscerada, com pés e cabeça. a,b Médias seguidas por letras diferentes na linha diferem entre si pelo teste F (p<0,05).

Microbiota presente na mucosa intestinal

As Tabelas 10, 11 e 12 mostram os resultados de log10 do número de cópias do

gene 16S para os grupos bacterianos estudados no duodeno, jejuno e íleo, respectivamente. Os valores ao nascimento estão na Tabela 13. Em praticamente todos os dados, o coeficiente de variação foi considerado baixo para estudos de microbiota e para a técnica de qPCR. Tal fator se deve primeiramente às aves, provenientes de ovos do mesmo lote de matrizes, criadas sob as mesmas condições sanitárias, dietéticas e ambientais, e também à padronização dos procedimentos laboratoriais envolvidos

desde a coleta das amostras até os ensaios de qPCR, garantindo a representatividade dos resultados encontrados. As Figuras 2, 3, 4, 5 e 6 mostram a composição da microbiota em valores absolutos, e evidenciam o padrão de evolução dos grupos estudados.

O número total de bactérias, nas mucosas do duodeno e do jejuno, foi maior na dieta sorgo em relação à dieta milho, em todas as idades (Tabelas 10 e 11). Foram encontradas 3,9 e 6 vezes mais cópias do gene 16S na dieta sorgo aos 42 dias no duodeno, e aos 7 dias no jejuno, respectivamente (Figura 3). Ainda em relação ao duodeno, aos 21 dias a contagem foi menor do que aos 7 e 42 dias, sendo que a população triplicou dos 21 para os 42 dias na dieta sorgo. No segmento íleo, a dieta não foi um fator importante para a contagem total de cópias do gene 16S, ao passo que a população triplicou dos 7 para os 21 dias, mantendo-se estável até os 42 dias de idade (Tabela 12). Cada segmento intestinal pode ser considerado um diferente habitat para a microbiota intestinal. O pH aumenta gradativamente do duodeno ao íleo, pela ação principalmente do suco pancreático, fator importantíssimo para ação das enzimas pancreáticas, bem como das enzimas e dos transportadores de membrana, localizados principalmente no jejuno e íleo (DENBOW, 2000). Segundo o autor, o pH varia de 5,7- 6,4 no duodeno, 5,8-6,6 no jejuno e 6,3-7,2 no íleo. Tais valores indicam maior capacidade de proliferação bacteriana no íleo, pela menor acidez desta região, o que está de acordo com os achados deste trabalho. Os dados apresentados abrangem apenas a sub-comunidade colonizadora, ou seja, aquelas bactérias residentes no muco e que interagem diretamente com as células do hospedeiro. Na camada de muco, encontram-se oligossacarídeos da mucina, que representam uma fonte direta de carboidratos e peptídeos, além de nutrientes exógenos, resultantes do processo de digestão luminal dos nutrientes dietéticos, provavelmente concentrados dentro da matriz do muco para posterior absorção. É plausível afirmar que a composição e a taxa de produção de mucina, bem como os agentes que as modulam, são fatores decisivos na colonização por bactérias. A presença de nutrientes resultantes do processo de digestão luminal na camada de muco caracteriza a influência dos nutrientes dietéticos na comunidade colonizadora. Ingredientes diferentes, como no caso do milho e do

sorgo, apresentam diferente taxa de degradação pelas enzimas do animal e, consequentemente, diferentes substratos para as bactérias presentes no lúmen. Uma proporção de degradação enzimática:bacteriana diferente, gera produtos finais diferentes que, ao serem transportados pela camada de muco para absorção, favorecem ou não a proliferação bacteriana total e também de cepas específicas (DEPLANCKE; GASKINS, 2001). As diferenças encontradas entre dietas no duodeno e no jejuno podem ter relação com estes sub-produtos da digestão luminal e também com o fato de o grão de sorgo ser mais agressivo à mucosa do que o grão de milho, levando a maior perda de epitélio e índice mitótico no duodeno e no jejuno (TORRES, 2010), provavelmente maior produção de mucina e maior quantidade de substrato bacteriano. Maior produção de mucina pode significar aumento nas exigências de energia metabolizável (EM) para mantença. Portanto, a pior conversão alimentar encontrada nas aves alimentadas com sorgo pode ter relação com um aumento de gasto de EM para produção de mucina e manutenção da integridade e funcionalidade do epitélio intestinal, provocadas pela maior proliferação bacteriana nos segmentos iniciais.

Existem dois sub-tipos principais de mucina: a neutra e a ácida. Campos (2006), trabalhando com milho ou sorgo em dietas de frangos de corte, encontrou não haverem diferenças entre a proporção de células caliciformes (200μm de epitélio) produtoras de mucina neutra ou ácida entre dietas, mas ocorre um aumento expressivo dos 7 aos 21 dias, e ligeira queda dos 21 aos 42 dias. Maior número de células indica, teoricamente, maior produção de mucina e, consequentemente, mais nutrientes para proliferação bacteriana. Apesar de haver queda no número de células caliciformes/área dos 21 para os 42 dias, ocorre um aumento na área da superfície intestinal, indicando que provavelmente o número total de células caliciformes por segmento é maior aos 42 dias, justificando a maior quantidade de cópias bacterianas nesta idade. No mesmo raciocínio, o íleo apresentou quantidade de células caliciformes neutras e ácidas numericamente superiores aos segmentos iniciais (CAMPOS, 2006), novamente justificando a maior presença bacteriana no íleo.

Tabela 10. Número de cópias1 bacterianas total, da Família Enterobacteriaceae, do

Grupo Lactobacillus e do Gênero Enterococcus no duodeno de frangos alimentados com milho ou sorgo aos 7, 21 e 42 dias de idade.

Dieta Idade (%) CV p-valor

7 21 42 Dieta Idade Dieta*Idade

Dominio Bacteria 3,71 0,011 0,0054 0,1629 Milho 5,66Ba 5,23Bb 5,46Ba Sorgo 5,79Aa 5,55Ab 6,00Aa Enterococcus spp 2,80 0,1466 - - Milho 5,90 ND ND Sorgo 5,93 ND ND Família Enterobacteriaceae 5,33 0,1343 0,9037 0,7703 Milho 4,27 4,27 4,39 Sorgo 4,46 4,48 4,44 Grupo Lactobacillus 7,28 0,0219 <0,001 0,1860 Milho 5,10Bb 5,16Bb 5,88Ba Sorgo 5,43Ab 5,24Ab 6,72Aa 1log

10 do número de cópias do gene 16S rDNA em 30ng de DNA genômico;

A,aMédias seguidas de letras maiúsculas diferentes na coluna diferem pelo teste F (p<0,05); médias

seguidas de letras minúsculas diferentes na linha diferem pelo teste de Tukey (p<0,05). ND, não-detectável.

Tabela 11. Número de cópias1 bacterianas total, da Família Enterobacteriaceae, do Grupo Lactobacillus e do Gênero Enterococcus no jejuno de frangos alimentados com milho ou sorgo aos 7, 21 e 42 dias de idade.

Dieta Idade (%) CV p-valor

7 21 42 Dieta Idade Dieta*Idade

Dominio Bacteria* 6,88 0,0429 0,2063 0,3585 Milho 4,82B 5,19B 5,43B Sorgo 5,44A 5,48A 5,51A Enterococcus spp 10,23 0,0044 - - Milho 4,83B ND ND Sorgo 5,56A ND ND Família Enterobacteriaceae 5,17 0,2585 0,0233 0,1286 Milho 3,58b 4,12a 3,83ab Sorgo 3,90b 4,00a 3,93ab Grupo Lactobacillus 7,55 0,7307 <0,001 0,6347 Milho 4,35b 4,73b 5,87a Sorgo 4,61b 4,64b 5,86a 1log

10 do número de cópias do gene 16S rDNA em 30ng de DNA genômico;

A,aMédias seguidas de letras maiúsculas diferentes na coluna diferem pelo teste F (p<0,05); médias

seguidas de letras minúsculas diferentes na linha diferem pelo teste de Tukey (p<0,05). ND, não-detectável.

Tabela 12. Número de cópias1 bacterianas total, da Família Enterobacteriaceae, do Grupo Lactobacillus e do Gênero Enterococcus no íleo de frangos alimentados com milho ou sorgo aos 7, 21 e 42 dias de idade.

Dieta Idade (%) CV p-valor

7 21 42 Dieta Idade Dieta*Idade

Dominio Bacteria* 3,06 0,0619 0,0004 0,2682 Milho 6,16b 6,63a 6,30a Sorgo 6,21b 6,71a 6,65a Enterococcus spp 8,07 0,0580 <0,001 0,0302 Milho 5,87a 4,26b 3,37c Sorgo 5,58a 4,72b 4,17b Família Enterobacteriaceae 7,39 0,1434 0,0046 0,0010 Milho 5,46Aa 4,72Aab 4,03Bb Sorgo 4,77Aa 5,24Aa 4,89Aa Grupo Lactobacillus 7,51 0,8556 0,0003 0,2375 Milho 5,72b 6,37b 6,28a Sorgo 5,84b 5,95b 7,18a 1log

10 do número de cópias do gene 16S rDNA em 30ng de DNA genômico;

A,aMédias seguidas de letras maiúsculas diferentes na coluna diferem pelo teste F (p<0,05); médias

seguidas de letras minúsculas diferentes na linha diferem pelo teste de Tukey (p<0,05). ND, não-detectável.

A contagem do número de cópias do gene 16S do grupo Enterococcus spp. apresentou comportamento semelhante nos três segmentos em relação ao fator idade do animal (Tabelas 10, 11 e 12). Aos 7 dias houve a maior contagem em todos os segmentos, sendo que aos 21 e 42 dias, este gênero não foi detectado pelo método no duodeno e jejuno. No íleo, foi possível detectar este grupo também aos 21 e 42 dias, mas com contagens 305 e 26 vezes menor aos 42 dias em relação aos 7, para milho e sorgo, respectivamente (Figura 4). Em relação às dietas, no jejuno, aos 7 dias, os animais alimentados com sorgo apresentaram contagem 5 vezes maior de

Enterococcus em comparação àqueles alimentados com milho. Os Enterococcus são

bactérias Gram-positivas, anaeróbias facultativas, pertencentes à subdivisão das bactérias ácido-láticas e fermentadoras de glicose. São organismos comensais da flora intestinal de homens e animais, sendo sua principal característica a grande capacidade de resistência ao estresse ambiental, sobrevivendo a amplas faixas de temperatura e

pH (GONÇALVES, 2009). Até pouco tempo, não eram consideradas cepas patogênicas, pois são pouco agressivas aos animais, mas, o intenso uso de antibióticos somado a alta capacidade deste gênero de troca de material genético, provocou o surgimento de cepas altamente resistentes e, por isso, patógenos em potencial, como focos de contaminação de produtos de origem animal (FERREIRA, 2005). Tais cepas resistentes têm comportamento oportunista, ocupando o espaço deixado por outras cepas mais sensíveis ao habitat em questão (WISE; SARAGUSA, 2007). O revestimento físico do muco cobre os glicoconjugados da superfície celular e é assim pensado para evitar a aderência de patógenos entéricos. Como a degradação da camada de muco é normal e faz parte deste processo, na ausência das cepas melhor adaptadas, cepas oportunistas passam a ocupar estes locais de aderência, e inclusive se utilizando da maquinaria celular do hospedeiro para gerar substratos específicos para seu metabolismo (DEPLANCKE; GASKINS, 2001). Assim, a intensa colonização inicial por Enterococcus pode ser entendida como um reflexo de uma microflora imatura, na qual os principais colonizadores naturais ainda não se estabeleceram totalmente, deixando este nicho disponível para estes oportunistas. Com o amadurecimento da microflora, os Enterococcus passam a não mais colonizar a mucosa intestinal, o que não necessariamente significa que eles não estejam presentes no trato dos animais. Isso porque Wise e Siragusa (2007) encontraram contagens interessantes deste gênero em amostras de microbiota luminal no íleo e nos cecos, assim como Engberg et al. (2002), que estendem estas contagem aos segmentos duodeno e jejuno. Neste mesmo contexto, as condições presentes no íleo, mais propensas a proliferação bacteriana, discutidas anteriormente, somadas a alta capacidade de resistência destes microrganismos, provavelmente permitiram a continuidade da colonização neste local específico.

As contagens do gene 16S relacionadas à Família Enterobacteriaceae não apresentaram diferenças estatísticas no duodeno (Tabela 10). No jejuno, a dieta não influenciou as contagens, mas houve aumento temporal aos 21 em relação aos 7 dias (Tabela 11). Já no íleo, houve interação significativa entre os fatores idade e dieta (Tabela 12). O desdobramento desta interação mostrou que houve diminuição de 26,8

vezes no número de cópias dos 7 para os 42 dias, somente na dieta à base de milho (Figura 5). Ao mesmo tempo, também aos 42 dias, os animais alimentados à base de sorgo apresentaram uma contagem 8,7 vezes maior do que aqueles alimentados à base de milho. As Enterobactérias são bacilos Gram-negativos, anaeróbios facultativos e com boa mobilidade através de flagelos. Destacam-se nesta família os gêneros

Escherichia e Salmonella, reconhecidos patógenos avícolas. A Salmonella é muito

conhecida pela contaminação de alimentos para humanos, onde ela é causadora de injúrias gastrointestinais (MÜLLER, 2005). Alguns sorovares são específicos aos hospedeiros, como o Typhi em humanos e o Choleraesius em suínos, mas, algumas cepas podem infectar diversos hospedeiros, tornando-se os principais causadores de infecções cruzadas entre aves e humanos (BASSAN et al., 2008). Em aves, a

Salmonella também é causadora de injúrias no TGI, além de ter como característica

penetrar na lâmina própria via enterócito e invadir outros órgãos como baço, fígado, pâncreas, ovário e oviduto. Este grupo é fermentador de D-glicose, mas não de lactose, podendo se utilizar de citrato como única fonte de carbono (MÜLLER, 2005). Dentre as

Escherichia, ganha destaque a E. coli, bactéria comensal do TGI, fermentadora de

glicose e lactose, sintetizadora de vitaminas (K e B12) e altamente adaptada a sobrevivência neste ambiente. As estirpes comensais não são patogênicas, podendo inclusive competir por locais de aderência com outras Enterobactérias mais agressivas, como a Salmonella. As estirpes patogênicas apresentam uma série de fatores de virulência diferentes das comensais, e sua maior importância está na infecção de outros órgãos, como, por exemplo, os sacos aéreos (aerossaculite) (GONÇALVES, 2009). Sendo as Enterobactérias reconhecidos patógenos, é importante seu controle no TGI das aves. Os mecanismos de ação do hospedeiro contra invasores envolvem sinalizadores que estimulam interleucinas pró-inflamatórias, e estas aumentam a expressão gênica de MUC2, MUC5AC, MUC5B e MUC6, aumentando a secreção de muco. O muco resultante desta sinalização é composto principalmente por mucinas sulfatadas, que apresentam ação mais específica contra patógenos, por serem menos degradáveis pelas glicosidases bacterianas, dificultando sua translocação (DEPLANCKE; GASKINS, 2001). As maiores contagens no íleo de Enterobactérias aos

7 dias em relação aos 42 na dieta milho pode demonstrar uma invasão oportunista no momento em que a flora normal (comensal) ainda não está formada, mas que, com o passar do tempo foi suprimida por outros grupos bacterianos, provavelmente em ação conjunta do hospedeiro e da comunidade microbiana. Já as contagens de Enterobactérias no íleo dos animais que receberam sorgo foram superiores àquelas das aves alimentadas com milho aos 42 dias de idade. As alterações que o grão de sorgo causa na mucosa intestinal podem estar envolvidas com uma menor capacidade do animal em responder adequadamente às invasões por Enterobactérias no final do período de criação. Já no início do período, o sorgo pode proporcionar condições desfavoráveis a estes patógenos. Jamroz et al. (2009), relata que os taninos, em quantidades controladas, podem formar uma fina camada de proteínas insolúveis que cobrem a superfície da mucosa intestinal, protegendo e inibindo a colonização por bactérias patogênicas. Provavelmente, a mucosa mais íntegra nas primeiras semanas de vida propicia a ocorrência deste efeito, o que, com o passar do tempo e a maior perda de epitélio causada pelo sorgo (TORRES, 2010), perde a efetividade.

Os animais alimentados à base de sorgo tiveram maior número de cópias do gene 16S referentes ao Grupo Lactobacillus do que aqueles alimentados à base de milho, independentemente da idade, no duodeno (Tabela 10). Houve um aumento significativo no número de cópias aos 42 dias de idade, em todos os segmentos intestinais (Tabelas 11 e 12), não havendo diferenças entre 7 e 21 dias idade. O aumento no número de cópias dos 7 para os 42 dias, no duodeno, foi de 5 e 13,5 vezes, no jejuno, de 25 e 18,5 vezes, e no íleo, 6,5 e 12,6 vezes para milho e sorgo, respectivamente (Figura 6). A Figura 2 mostra que o grupo Lactobacillus é o majoritário nos três segmentos intestinais estudados, com ascensão exponencial dos 21 para os 42 dias de idade. Os Lactobacillus são bacilos Gram-positivos, anaeróbios facultativos e fermentadores estritos de carboidratos. São considerados probióticos naturais do trato, desempenhando papel importante na regulação intestinal, através da produção de grandes quantidades de ácido lático e ácido acético, mantendo o pH mais baixo, além de produzirem bacteriocinas, tornando o ambiente inóspito para diversos patógenos (BJERRUM et al., 2006). Garriga et al. (1998) analisaram 296 cepas in vitro, e 14 (a

maioria L. salivarius) apresentaram ação contra todos as cepas patogênicas testadas, além de uma alta habilidade de aderência em aves. Mappley et al. (2011) indicaram que

L. reuteri e L. salivarius foram eficientes na inibição da motilidade da espiroqueta Brachyspira pilosicoli, impedindo sua aderência à mucosa. L. acidophilus agem

estimulando o gene SLC26A3 em humanos, envolvido nas trocas de eletrólitos Cl-/OH-, podendo contribuir na regulação intestinal da absorção de eletrólitos, e evitando diarréias (RAHEJA et al., 2010). Segundo Deplancke e Gaskins (2001), a exposição de células in vitro à E. coli não altera a expressão dos genes MUC, enquanto que a posterior exposição as cepas L. plantarum e L. rhamnosus aumentou a expressão dos genes MUC2 e MUC3, o que proporcionou a colonização por Lactobacillus e reduziu as contagens de E. coli. Estes achados exemplificam a simbiose existente entre o grupo

Lactobacillus e a mucosa da ave. O hospedeiro responde à colonização por estas

bactérias fornecendo sítios específicos de ligação e substratos para seu

Belgede Selahattin Adil Paşa (1882-1961) (sayfa 127-137)