Ya¸sa-dayal¬sürekli model

(1)

Ya¸sa-dayal¬sürekli model

Bir ya¸s s¬n¬f¬n¬n (say¬mlar aras¬ndaki uzunlu¼ ga da e¸sit olan) ∆τ grup uzunlu¼ gu s¬f¬ra gidecek ¸sekilde ( 12 ) ayr¬k modelini göz önüne alarak bir sürekli–zaman modeli olu¸sturabiliriz. n > k için e¸sitli¼ gi

x _1,n =

∑ k i = 1

f _i x _{1,n i} (14)

¸seklinde yaz¬labilir. Ayr¬k modeldeki ilk ya¸s s¬n¬f¬iki ard¬¸s¬k say¬m aras¬nda do¼ gan di¸sileri içermektedir. Sürekli modelde kar¸s¬l¬k gelen fonksiyon ise x 1,n = B ( t n ) _∆τ olmak üzere tüm nüfusun di¸si do¼ gum oran¬B ( t ) olacakt¬r.

E¼ ger n–yinci say¬m¬n bir t _n = n ∆τ zaman¬nda yap¬ld¬¼ g¬n¬varsayarsak, bu durumda x _{1,n i} = B ( t _n t _i ) ∆τ olur. f _i = b _i l _i parametresinin sürekli model kar¸s¬l¬¼ g¬n¬belirlemek için, τ ya¸s¬na kadar canl¬kalan yenido¼ gan di¸silerin oran¬n¬veren ya¸sa–ba¼ gl¬ya¸ sam fonksiyonu y ( τ ) yu, ve τ ve τ + ∆τ ya¸slar¬aras¬nda bir di¸sinin do¼ gurdu¼ gu ortalama di¸si say¬s¬n¬veren, ya¸sa-ba¼ gl¬do¼gurganl¬k fonksiyonu m ( τ ) yu tan¬mlayal¬m.

Biyoloji ve Biyokimya Modelleri 38 /

(2)

Ya¸sa-ba¼ gl¬net do¼ gurganl¬k fonksiyonu f ( τ ) = m ( τ ) y ( τ ) ve τ i = i ∆τ ile birlikte

f _i = f ( τ i ) _∆τ e¸sitli¼ gine sahibiz. Bu yeni tan¬mlarla ( 14 ) e¸sitli¼ gi

B ( t _n ) ∆τ =

∑ k i = 1

f ( τ i ) B ( t _n t _i )( ∆τ ) ²

¸seklini al¬r. E¸sitli¼ gi ∆τ ile bölüp, t _i = τ i yi göz önüne al¬rsak sa¼ g taraf bir Riemann toplam¬na dönü¸sür. t n = t al¬p, di¸si do¼ gurganl¬k ya¸s¬n¬n

maksimumundan büyük τ lar için f ( τ ) = 0 dersek, ∆τ ! ⁰ ^durumunda ( 14 ) denklemi

B ( t ) =

Z _∞

0 B ( t τ ) f ( τ ) d τ (15) e¸sitli¼ gine dönü¸sür.

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^MATEMAT·^{IKSEL B·}^IYOLOJ·^I7 ! Biyoloji ve Biyokimya Modelleri 39 / 93

(3)

( 15 ) denkleminde B ( t ) = e ^rt al¬rsak, denklem e ^rt =

Z _∞

0 f ( τ ) e ^r ⁽ ^t

^τ

⁾ d τ

¸seklini al¬r. Denklemi e ^rt ile bölersek, Euler-Lotka denkleminin sürekli

formu olan _Z _∞

0 f ( τ ) e ^{r τ} d τ = 1 (16)

e¸sitli¼ gini elde ederiz. ( 16 ) denklemi, ya¸sa ba¼ gl¬net do¼ gurganl¬k fonksiyonu f ( τ ) verilmek üzere, r ye göre bir integral denklemidir. f ( τ ) negatif olmayan sürekli bir fonksiyon olmak üzere, ( 15 ) denkleminin tek bir r gerçek kökünün var oldu¼ gu ve nüfusun e ^{r t} ye asimptotik olarak büyüdü¼ gü ( r > 0 ) veya azald¬¼ g¬ ( r < 0 ) ispatlanabilir. Nüfus büyüme oran¬r as¬l büyüme oran¬veya Malthusyan parametresi olarak adland¬r¬l¬r.

(4)

F ( r ) =

Z _∞

0 f ( τ ) e ^{r τ} d τ 1 = 0 (17) dersek, Newton yöntemi ile, bir r = x 0 tahmini ile ba¸slayarak, çözümüne

x n + 1 = x

n

F ( x

n

) F ⁰ ( x

_n

)

= x _n +

Z _∞

0 f ( τ ) e ^x

ⁿ^τ

d τ 1 Z _∞

0 τf ( τ ) e ^x

ⁿ^τ

d τ

, n = 0, 1, 2...

ard¬¸s¬k iterasyonlar¬ile yakla¸sabiliriz.

Asimptotik olarak kararl¬bir ya¸s yap¬s¬na eri¸sildikten sonra, nüfus büyümesi e ^{r t} üstel büyümesine benzer davran¬r ki bu da r ¬n ki¸si ba¸s¬sabit do¼ gum oran¬b ve ölüm oran¬d den bulunabilece¼ gini önermektedir. Gerçekten, b ve d nin ifadelerini elde ederek r = b d oldu¼ gunu gösterebiliriz.

(5)

Çiftcinsiyetli bir solucan¬n kuluçka boyutu

Genellikle do¼ gal ay¬klanma ile, evrimin r Malthusyan parametresinin en büyük oldu¼ gu nüfusla sonuçlanaca¼ g¬ve do¼ gal ay¬klanman¬n bu nüfusu olu¸sturacak di¸silerin lehine olaca¼ g¬kabul edilmektedir. "Caenorhabditis elegans", biyologlar¬n üzerinde s¬kl¬kla çal¬¸st¬¼ g¬bir model organizmad¬r.

Yakla¸s¬k 1000 hücreden olu¸san çok hücreli organizmalar¬n en basitlerinden biridir. Ço¼ gunlukla di¸si olup, iç sperm üreterek kendi yumurtalar¬n¬

dölleyebilen solucanlar ve çok az da olsa yavru üretmek için çiftcinsiyetlilerle çiftle¸smek zorunda olan erkekler.

Tipik bir solucan k¬s¬rla¸smadan önce yakla¸s¬k 250 350 döllenmi¸s yumurta üretmektedir. Do¼ gal ay¬klanma nedeniyle, bir solucan¬n hayat¬boyunca üretece¼ gi yavrular¬n belli anlamda optimal olma zorunda oldu¼ gunu kabul etmek akla uygundur. Çiftcinsiyetli bir solucan¬n kuluçka boyutunu incelemek için, bir ya¸sa–dayal¬modelin nas¬l uygulanaca¼ g¬n¬görelim.

(6)

Solucan için bir matematiksel model geli¸stirmeden önce hayvan¬n ya¸sam süreci hakk¬nda daha fazla ayr¬nt¬bilmemiz gereklidir: t = 0 an¬nda döllenmi¸s yumurta olu¸sur. Yavrunun büyüme dönemi s¬ras¬nda geli¸smemi¸s solucan dört larva evresinden geçer. Dördüncü evrenin sonuna do¼ gru ve yeti¸skinli¼ ge geçmeden önceki son dönü¸sümün hemen ard¬ndan çiftcinsiyetli solucan daha sonra kullanmak için sperm üretir. Solucan daha sonra yumurta üretip, üretti¼ gi spermlerle yumurtay¬a¸s¬layarak yumurtlar. Tüm spermler kullan¬ld¬ktan sonra yumurta üretimi durur. Yavrunun büyüme evresinin 0 < t < g aral¬¼ g¬nda, sperm üretiminin g < t < g + s aral¬¼ g¬nda ve yumurta üretimi, a¸s¬lama ve yumurtlaman¬n da g + s < t < g + s + e aral¬¼ g¬nda olu¸stu¼ gunu kabul edelim.

0 g g+s g+s+e

yetişkin yavru

sperm yumurta

Figure: Bir çiftcinsiyetlinin basitle¸stirilmi¸s bir zaman çizgisi.

(7)

g büyüme süreci 72 sa.

s sperm üretme süreci 11.9 sa.

e yumurta üretme süreci 65 sa.

p sperm üretme oran¬ 24/sa.

m yumurta üretme oran¬ 4.4/sa

B kuluçka boyutu 286 ad.

S olucan¬n ya¸sam–süreci modelinin tahmini parametreleri

(8)

Solucan¬n sperm üretimini neden s¬n¬rlad¬¼ g¬n¬anlamak istiyoruz.

Biyologlar di¸si ve erkekleri onlar¬n boyutlar¬na ve üreme hücrelerinin metabolik maliyetine göre tan¬mlamaktad¬rlar: spermler ucuz yumurtalar ise pahal¬d¬r. Bu nedenle ilk bak¬¸sta, bir solucan¬n üretti¼ gi yavrular¬n neden üretilen yumurta say¬s¬ndan ziyade, üretilen spermle s¬n¬rl¬oldu¼ gu bir bilmecedir. Solucan¬n daha fazla sperm üretmesinin metabolizma d¬¸s¬nda gizli bir maliyeti olmak zorundad¬r. Temel biyolojiyi anlamak için iki k¬s¬t durumunu göz önüne almak aç¬klay¬c¬olacakt¬r: birincisi hiç sperm üretilmemesi, ikincisi ise sonsuz say¬da sperm üretimi durumu. Birinci durumda sperm olmamas¬ve ikinci durumda da yumurta olmamas¬

nedeniyle solucan her iki durumda da yavru üretmez. Daha fazla sperm daha fazla yavru anlam¬na gelmesine ra¼ gmen daha fazla sperm ayn¬

zamanda gecikmi¸s yumurta üretimi anlam¬na da gelece¼ ginden dolay¬, solucan¬n yumurtlamadan önce sperm üretmesi bir uzla¸sma durumudur.

(9)

Do¼ gal ay¬klanman¬n en büyük r Malthusyan parametresi ile nüfus olu¸sturacak

¸sekilde solucanlar¬evrimle¸stirdi¼ gini varsayaca¼ g¬z.

Kuluçka boyutu, üretilen sperm say¬s¬na ve ayn¬zamanda yumurtlanan yumurta say¬s¬na e¸sit olup, böylece

B = ps = me (18)

olur. m ( τ ) ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ guranl¬k fonksiyonu ve y ( τ ) da ya¸sa–ba¼ gl¬ya¸sam fonksiyonu olmak üzere, r ye göre Euler–Lotka sürekli denklemi ( 16 ) , f ( τ ) = m ( τ ) y ( τ ) için bir model gerektirmektedir. y ( τ ) fonksiyonu

y ⁰ ( τ ) = µ ( τ ) y ( τ ) diferensiyel denklemini sa¼ glamakta olup, basitlik için, d ya¸stan ba¼ g¬ms¬z ki¸si ba¸s¬ölüm oran¬olmak üzere, ya¸sa–ba¼ gl¬ölüm fonksiyonu için µ ( τ ) = d kabul edelim. Daha aç¬kças¬solucanlar¬n yumurtlama s¬ras¬nda ya¸sl¬l¬k nedeniyle de¼ gil, avc¬, açl¬k, hastal¬k ve di¼ ger ya¸stan ba¼ g¬ms¬z nedenlerle öldüklerini kabul edelim. Bu makûl bir kabuldür çünkü laboratuvarda solucanlar¬n

spermlerinin bitmesinden sonra haftalarca ya¸sayabildikleri gözlemlenmi¸stir.

Denklemi denklemini y ( 0 ) = 1 ba¸slang¬ç ko¸sulu alt¬nda çözersek

y ( τ ) = e ^{d τ} (19)

elde ederiz.

(10)

Ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ gurganl¬k fonksiyonu m ( τ ) , ∆τ ya¸s aral¬¼ g¬nda üretilen yavrular¬n beklenen say¬s¬m ( τ ) _∆τ olacak ¸sekilde tan¬mlan¬r. Solucan¬n g + s < τ < g + s + e ya¸slar¬nda sabit bir m oran¬nda yumurtlad¬¼ g¬n¬

varsayarsak,

m ( τ ) = ^m, ^g + s < τ < g + s + e

0, di¼ ger zamanlarda (20)

olur. ( 18 ) , ( 19 ) ve ( 20 ) kullan¬l¬rsa, Euler–Lotka denklemi ( 16 )

Z _∞

0 f ( τ ) e ^{r τ} d τ =

Z _∞

0 m ( τ ) y ( τ ) e ^{r τ} d τ

=

Z _g ₊ _{B /p} ₊ _{B /m}

g + _{B /p} me ⁽ ^r ⁺ ^d ⁾

^τ

d τ = 1 (21)

¸seklini al¬r.

(11)

· Integral de¼ geri hesaplan¬rsa 1 =

Z g + B /p + B /m g + B /p

me ⁽ ^r ⁺ ^d ⁾

^τ

d τ

= ^m

r + d e ⁽ ^g ⁺

^B^p

⁾⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ h

1 e

^B^m

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ i

veya

( r + d ) e ⁽ ^g ⁺

^B^p

⁾⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ = m h

1 e

^B^m

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ i

(22) olur.

(12)

Son e¸sitlik r = r ( B ) kapal¬formunda yaz¬labilir. r = r ( B ) denkleminin B nin baz¬de¼ gerleri için bir maksimuma sahip oldu¼ gunu göstermek için g , p, ve m nin Tablodaki de¼ gerleri ile,

F ( r ) = ( r + d ) e ⁽ ^g ⁺

^B^p

⁾⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ m h

1 e

^B^m

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ i al¬p, verilen bir B de¼ geri için r = r ₀ ba¸slang¬ç tahmini ile ba¸slay¬p,

r _n ₊ ₁ = r _n F ( r _n ) F ⁰ ( r n )

iterasyonlar¬ile r çözümüne yakla¸sabiliriz. Verilen B de¼ gerleri için r = r ( B ) nin gra…¼ gi ¸ Sekilde verilmi¸stir. r nin maksimum de¼ gerinin deneysel

de¼ gerlerin %53 üne kar¸s¬l¬k gelen B = 152 civar¬nda oldu¼ gu görülmektedir.

(13)

Figure: r = r ( B ) nin gra…¼ gi. B = 152 kuluçka boyutu civar¬nda Malthusyan büyüme oran¬ r maksimumdur.

(14)

r nin maksimum oldu¼ gu B de¼ geri için do¼ grudan tek bir denklem de

belirleyebiliriz. B ye ba¼ gl¬tek de¼ ger r olmak üzere, ( 22 ) denkleminde B ye göre türev alarak, dr /dB = 0 maksimum olma ko¸sulunu kullan¬rsak,

( r + d ) e ⁽ ^g ⁺

^B^p

⁾⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ = pe

^m^B

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ (23) elde ederiz. ( 22 ) denklemini ( 23 ) denklemine oranlarsak,

1 = ^m p

h

e

^B^m

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ 1 i

(24)

veya buradan

r + d = ^m

B ln 1 + ^p

m (25)

buluruz. ( 25 ) e¸sitli¼ gi ( 22 ) veya ( 23 ) e¸sitli¼ ginde kullan¬l¬rsa,

m

B 1 + ^p m

m p

+

^mg_B

ln 1 + ^p

m = ^pm

p + m (26)

olur.

(15)

( 26 ) denklemi boyut analizi ile üç parametreye indirgenebilir. x = mB /p ve y = mg boyutsuz parametreleri ile ( 26 ) denklemi

1 B 1 + ^B x

x+y B

ln 1 + ^B

x = ^B

B + x (27)

¸seklini al¬r. Üç tane boyutsuz x, y , ve B parametresinden ikisi verildi¼ ginde ( 27 ) denklemi ya y = y ( x, B ) den aç¬k olarak ya da Newton yöntemi ile çözülebilir. Tablodan elde edilen x ve y de¼ gerleri x = 52.5 ve y = 317 dir.

B = 286 için y = y ( x ) çözümü, çarp¬ile gösterilen deneysel ( x, y ) de¼ geri ile birlikte ¸ Sekilde gösterilmi¸stir.

(16)

Figure: B = 286 kuluçka say¬s¬ile y nin x e göre ( 27 ) e¸sitli¼ ginden elde edilen çözüm e¼ grisi. B, m, p, g de¼ gerleri Tablo 1 den al¬nm¬¸st¬r. Çarp¬, çarp¬l¬çember ve içi bo¸s çember s¬ras¬ile f = 1, 1/3 ve 1/8 için y = mg ve x = mfB /p ye kar¸s¬l¬k gelmektedir.

(17)

Teorik sonuç ile deneysel veri aras¬nda görünen büyük fark modeldeki temel kabulleri sorgulamam¬za neden olmaktad¬r. Cutter (2004) taraf¬ndan önerilen, "ergen ya¸ sta üretilen sperm oran¬n¬sabit tutup, yeti¸ skin iken üretilen toplam sperm say¬s¬n¬maksimum yapma" kabulü deneysel veriyle teorik sonuç aras¬nda bir uyum sa¼ glam¬¸st¬r. Bu nedenle

¸

Sekilde görüldü¼ gü gibi, toplam sperm üretme süreci s yi yavru(ergen) ( s _E ) ve yeti¸skin ( s Y ) sperm üretme süreci olarak s = s E + s Y ¸seklinde iki parçaya bölelim.

0 g g+s

Y g+sY+

e

yetişkin yavru

sperm yumurta

g-s

E

Figure: Bir çiftcinsiyetlinin daha düzgün bir zaman çizgisi.

(18)

f yeti¸skin olarak üretilen sperm oran¬n¬ve 1 f de ergen olarak üretilen sperm oran¬n¬göstermek üzere

s _E = ( 1 f ) s, s _Y = fs (28)

olur. Böylece

s _Y = fB /p

olmak üzere, ( 20 ) e¸sitli¼ gindeki ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ gurganl¬k fonksiyonu

m ( τ ) = ^m, ^g + s _Y < τ < g + s _Y + e 0, di¼ ger zamanlarda

¸seklini al¬r. Bu durumda ( 21 ) denkleminde p ! ^p/f ^de¼ gi¸simi olur. Bu dönü¸süm ile ( 27 ) sonucunun x = mfB /f olmak üzere yine geçerli oldu¼ gu görülür. f = 1/8 e kar¸s¬l¬k gelen bo¸s çember teorik sonuçla deneysel sonucun neredeyse çak¬¸st¬¼ g¬n¬göstermektedir. f = 1/3 Cutter’¬n önerisi olup, ¸sekildeki çarp¬l¬çembere kar¸s¬l¬k gelmektedir ki bu deneysel sonuca f = 1 e kar¸s¬l¬k gelen aç¬k çemberden yine daha yak¬nd¬r.

Ya¸sa-dayal¬sürekli model

Ya¸sa-dayal¬sürekli model

Bir ya¸s s¬n¬f¬n¬n (say¬mlar aras¬ndaki uzunlu¼ ga da e¸sit olan) ∆τ grup uzunlu¼ gu s¬f¬ra gidecek ¸sekilde ( 12 ) ayr¬k modelini göz önüne alarak bir sürekli–zaman modeli olu¸sturabiliriz. n > k için e¸sitli¼ gi

x 1,n =

∑ k i = 1

f i x 1,n i (14)

¸seklinde yaz¬labilir. Ayr¬k modeldeki ilk ya¸s s¬n¬f¬iki ard¬¸s¬k say¬m aras¬nda do¼ gan di¸sileri içermektedir. Sürekli modelde kar¸s¬l¬k gelen fonksiyon ise x 1,n = B ( t n ) ∆τ olmak üzere tüm nüfusun di¸si do¼ gum oran¬B ( t ) olacakt¬r.

Ya¸sa-ba¼ gl¬net do¼ gurganl¬k fonksiyonu f ( τ ) = m ( τ ) y ( τ ) ve τ i = i ∆τ ile birlikte

f i = f ( τ i ) ∆τ e¸sitli¼ gine sahibiz. Bu yeni tan¬mlarla ( 14 ) e¸sitli¼ gi

B ( t n ) ∆τ =

∑ k i = 1

f ( τ i ) B ( t n t i )( ∆τ ) 2

¸seklini al¬r. E¸sitli¼ gi ∆τ ile bölüp, t i = τ i yi göz önüne al¬rsak sa¼ g taraf bir Riemann toplam¬na dönü¸sür. t n = t al¬p, di¸si do¼ gurganl¬k ya¸s¬n¬n

maksimumundan büyük τ lar için f ( τ ) = 0 dersek, ∆τ ! 0 durumunda ( 14 ) denklemi

B ( t ) =

Z ∞

0

B ( t τ ) f ( τ ) d τ (15) e¸sitli¼ gine dönü¸sür.

( 15 ) denkleminde B ( t ) = e rt al¬rsak, denklem e rt =

Z ∞

0

f ( τ ) e r ( t

) d τ

¸seklini al¬r. Denklemi e rt ile bölersek, Euler-Lotka denkleminin sürekli

formu olan Z ∞

0

f ( τ ) e r τ d τ = 1 (16)

F ( r ) =

Z ∞

0

f ( τ ) e r τ d τ 1 = 0 (17) dersek, Newton yöntemi ile, bir r = x 0 tahmini ile ba¸slayarak, çözümüne

x n + 1 = x

F ( x

) F 0 ( x

)

= x n +

Z ∞

0

f ( τ ) e x

d τ 1 Z ∞

0 τf ( τ ) e x

d τ

, n = 0, 1, 2...

ard¬¸s¬k iterasyonlar¬ile yakla¸sabiliriz.

Çiftcinsiyetli bir solucan¬n kuluçka boyutu

Yakla¸s¬k 1000 hücreden olu¸san çok hücreli organizmalar¬n en basitlerinden biridir. Ço¼ gunlukla di¸si olup, iç sperm üreterek kendi yumurtalar¬n¬

dölleyebilen solucanlar ve çok az da olsa yavru üretmek için çiftcinsiyetlilerle çiftle¸smek zorunda olan erkekler.

0 g g+s g+s+e

yetişkin yavru

sperm yumurta

Figure: Bir çiftcinsiyetlinin basitle¸stirilmi¸s bir zaman çizgisi.

g büyüme süreci 72 sa.

s sperm üretme süreci 11.9 sa.

e yumurta üretme süreci 65 sa.

p sperm üretme oran¬ 24/sa.

m yumurta üretme oran¬ 4.4/sa

B kuluçka boyutu 286 ad.

S olucan¬n ya¸sam–süreci modelinin tahmini parametreleri

Solucan¬n sperm üretimini neden s¬n¬rlad¬¼ g¬n¬anlamak istiyoruz.

nedeniyle solucan her iki durumda da yavru üretmez. Daha fazla sperm daha fazla yavru anlam¬na gelmesine ra¼ gmen daha fazla sperm ayn¬

zamanda gecikmi¸s yumurta üretimi anlam¬na da gelece¼ ginden dolay¬, solucan¬n yumurtlamadan önce sperm üretmesi bir uzla¸sma durumudur.

Do¼ gal ay¬klanman¬n en büyük r Malthusyan parametresi ile nüfus olu¸sturacak

¸sekilde solucanlar¬evrimle¸stirdi¼ gini varsayaca¼ g¬z.

Kuluçka boyutu, üretilen sperm say¬s¬na ve ayn¬zamanda yumurtlanan yumurta say¬s¬na e¸sit olup, böylece

B = ps = me (18)

olur. m ( τ ) ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ guranl¬k fonksiyonu ve y ( τ ) da ya¸sa–ba¼ gl¬ya¸sam fonksiyonu olmak üzere, r ye göre Euler–Lotka sürekli denklemi ( 16 ) , f ( τ ) = m ( τ ) y ( τ ) için bir model gerektirmektedir. y ( τ ) fonksiyonu

spermlerinin bitmesinden sonra haftalarca ya¸sayabildikleri gözlemlenmi¸stir.

Denklemi denklemini y ( 0 ) = 1 ba¸slang¬ç ko¸sulu alt¬nda çözersek

y ( τ ) = e d τ (19)

elde ederiz.

Ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ gurganl¬k fonksiyonu m ( τ ) , ∆τ ya¸s aral¬¼ g¬nda üretilen yavrular¬n beklenen say¬s¬m ( τ ) ∆τ olacak ¸sekilde tan¬mlan¬r. Solucan¬n g + s < τ < g + s + e ya¸slar¬nda sabit bir m oran¬nda yumurtlad¬¼ g¬n¬

varsayarsak,

m ( τ ) = m, g + s < τ < g + s + e

0, di¼ ger zamanlarda (20)

olur. ( 18 ) , ( 19 ) ve ( 20 ) kullan¬l¬rsa, Euler–Lotka denklemi ( 16 )

Z ∞

0

f ( τ ) e r τ d τ =

Z ∞

0

x _1,n =

f _i x _{1,n i} (14)

¸seklinde yaz¬labilir. Ayr¬k modeldeki ilk ya¸s s¬n¬f¬iki ard¬¸s¬k say¬m aras¬nda do¼ gan di¸sileri içermektedir. Sürekli modelde kar¸s¬l¬k gelen fonksiyon ise x 1,n = B ( t n ) _∆τ olmak üzere tüm nüfusun di¸si do¼ gum oran¬B ( t ) olacakt¬r.

f _i = f ( τ i ) _∆τ e¸sitli¼ gine sahibiz. Bu yeni tan¬mlarla ( 14 ) e¸sitli¼ gi

B ( t _n ) ∆τ =

f ( τ i ) B ( t _n t _i )( ∆τ ) ²

¸seklini al¬r. E¸sitli¼ gi ∆τ ile bölüp, t _i = τ i yi göz önüne al¬rsak sa¼ g taraf bir Riemann toplam¬na dönü¸sür. t n = t al¬p, di¸si do¼ gurganl¬k ya¸s¬n¬n

maksimumundan büyük τ lar için f ( τ ) = 0 dersek, ∆τ ! ⁰ ^durumunda ( 14 ) denklemi

Z _∞

( 15 ) denkleminde B ( t ) = e ^rt al¬rsak, denklem e ^rt =

Z _∞

f ( τ ) e ^r ⁽ ^t

⁾ d τ

¸seklini al¬r. Denklemi e ^rt ile bölersek, Euler-Lotka denkleminin sürekli

formu olan _Z _∞

f ( τ ) e ^{r τ} d τ = 1 (16)

Z _∞

f ( τ ) e ^{r τ} d τ 1 = 0 (17) dersek, Newton yöntemi ile, bir r = x 0 tahmini ile ba¸slayarak, çözümüne

) F ⁰ ( x

= x _n +

Z _∞

f ( τ ) e ^x

d τ 1 Z _∞

0 τf ( τ ) e ^x

y ( τ ) = e ^{d τ} (19)

Ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ gurganl¬k fonksiyonu m ( τ ) , ∆τ ya¸s aral¬¼ g¬nda üretilen yavrular¬n beklenen say¬s¬m ( τ ) _∆τ olacak ¸sekilde tan¬mlan¬r. Solucan¬n g + s < τ < g + s + e ya¸slar¬nda sabit bir m oran¬nda yumurtlad¬¼ g¬n¬

m ( τ ) = ^m, ^g + s < τ < g + s + e

Z _∞

f ( τ ) e ^{r τ} d τ =

Z _∞

m ( τ ) y ( τ ) e ^{r τ} d τ

Z _g ₊ _{B /p} ₊ _{B /m}

g + _{B /p} me ⁽ ^r ⁺ ^d ⁾

me ⁽ ^r ⁺ ^d ⁾

= ^m

r + d e ⁽ ^g ⁺

⁾⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ h

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ i

( r + d ) e ⁽ ^g ⁺

⁾⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ = m h

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ i

F ( r ) = ( r + d ) e ⁽ ^g ⁺

⁾⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ m h

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ i al¬p, verilen bir B de¼ geri için r = r ₀ ba¸slang¬ç tahmini ile ba¸slay¬p,

r _n ₊ ₁ = r _n F ( r _n ) F ⁰ ( r n )

( r + d ) e ⁽ ^g ⁺

⁾⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ = pe

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ (23) elde ederiz. ( 22 ) denklemini ( 23 ) denklemine oranlarsak,

1 = ^m p

⁽ ^r ⁺ ^d ⁾ 1 i

r + d = ^m

B ln 1 + ^p

B 1 + ^p m

ln 1 + ^p

m = ^pm

B 1 + ^B x

ln 1 + ^B

x = ^B