Konya’nın Turistik Özellikleri

A partir dos grupos de status sociais previamente definidos (Casal reprodutor, filhos adultos e filhos juvenis) foram realizados testes para verificar a influência do status do indivíduo e o seu sucesso de forrageio, que neste caso se expressa através do número de itens alimentares consumidos e a latência na aquisição dos mesmos.

Inicialmente foi realizado um teste de Kruska-Wallis aonde se comparou o número de balas consumidas pelos diferentes grupos quando o recurso era apresentado de forma dispersa. De acordo com o resultado não houve diferença no número de balas consumidas pelos diferentes grupos nesta condição ( 2= 4,076; p=0,130). A mesma análise foi realizada para cada uma das diferentes situações experimentais (Balas Verdes e Fundo Verde, Balas Roxas e Fundo Verde, Balas Laranjas e Fundo Verde e Balas Laranjas Redondas e Fundo Verde e Laranja). Mais uma vez não houve diferenças no consumo entre os grupos ( 2>0,118; p>0,192), Fig. 25.

46 Figura 25. Mediana do número de balas consumidas por sessão experimental para um dos grupos de status social na condição de recurso disperso (barras indicam intervalo de 95%; pontos representam outliers).

Foi realizado um teste de Kruskal-Wallis também para a condição de recurso concentrado. Não foram encontradas diferenças entre os grupos em relação ao total de balas consumidas (X2=2,208; p=0,332). Quando realizados os mesmos testes para as diferentes situações também não foram encontradas diferenças entre os grupos (X2 >0,266; p>0,052), Fig. 26.

47 Figura 26. Mediana do número de balas consumidas por sessão experimental para um dos grupos de status social na condição de recurso concentrado (barras indicam intervalo de 95%; pontos representam outliers).

Para testar se existiu aumento ou diminuição no consumo de itens alimentares entre as duas condições, disperso e concentrado, foram realizados testes de Wilcoxon para cada um dos grupos de diferentes status sociais. Para o grupo Casal reprodutor não houve diferença no consumo de balas de goma nas duas condições (Z=1,407; p=0,159) Fig. 27 A. Já para os grupos Filhos adultos e Filhos juvenis houve um decréscimo do número de balas consumidas da condição dispersa para a condição concentrada (Z>2,091; p<0,036) Fig 27 B e C. O mesmo teste foi utilizado para cada uma das diferentes situações para cada um dos grupos. Para os casais reprodutores apenas uma situação não apresentou diferença significativa entre as condições, a de Balas Verdes e Fundo Verde (Z=0,510; p=0,610). Para todas as outras houve diferenças no consumo entre as condições, sendo que para a situação de Balas Laranjas e Fundo Verde houve um decréscimo no consumo de balas (Z=2,087; p=0,037), e para as situações de Balas Roxas e Fundo Verde e de Balas Redondas e Fundo Verde e Laranja houve um aumento no consumo de balas da condição dispersa para a concentrada (Z>2,008; p<0,045) Fig. 27 A. Para os filhos adultos e os filhos juvenis houve um decréscimo do

48 consumo de balas da condição dispersa para a concentrada nas situações de Balas Verdes e Fundo Verde e Balas Laranjas e Fundo Verde (Z>2,442; p<0,015). Para as outras situações experimentais não houve diferenças significativas entre as duas condições para nenhum dos dois grupos (Z>0,577; p>0,157) Fig. 27 B e C.

A) B) * * * * *

49 Figura 27. Mediana do número de balas consumidas por sessão experimental para cada um dos grupos de status social nas diferentes condições A) Casal reprodutor B) Filhos adultos C) Filhos juvenis (barras indicam intervalo de 95%; *p <0,05; pontos representam outliers).

As mesmas análises foram feitas com o tempo de latência para aquisição da primeira bala. Para a condição dispersa não houve diferenças no tempo de latência entre os grupos de status sociais predefinidos em nenhuma das situações (X2 (2)> 0,829; p> 0,213) nem quando analisando-se todas situações juntas (X2 (2)= 1,268; p= 0,53), Fig. 28.

C)

50 Figura 28. Mediana do tempo de latência para cada um dos grupos de status social na condição de recurso disperso (barras indicam intervalo de 95%).

Para a condição concentrada também não foram encontradas diferenças nas latências de aquisição de itens alimentares entre os grupos em nenhuma das situações (X2 (2)> 0,643; p> 0,388) nem quando analisadas conjuntamente (X2 (2)= 1,201; p= 0,548), Fig. 29.

51 Figura 29. Mediana do tempo de latência para cada um dos grupos de status social na condição de recurso concentrado (barras indicam intervalo de 95%).

Analisando as diferenças nas latências entre as diferentes condições encontramos que para o grupo Casal reprodutor não houve diferenças significativas entre as duas condições para nenhuma das situações experimentais (Z> 0,593; p> 0,168), Fig. 30 A. Já para o grupo dos Filhos adultos houve diferenças significativas entre as condições tanto para a situação de Balas Verdes e Fundo Verde (Z= 2,654; p= 0,008) quanto para a situação de Balas Laranjas e Fundo Verde (Z= 2,091; p= 0,037) sendo que para ambas comparações houve uma maior latência para aquisição do alimento na condição concentrada. Para as outras situações não houve diferenças significativas (Z> 0,136; p> 0,780), Fig. 30 B. Para o grupo de Filhos juvenis também existiram diferenças nas latências da situação de Balas Verdes e Fundo Verde entre as duas condições (Z= 2; p= 0,045) sendo também maiores as latências na condição concentrada. Para todas as outras situações não houve diferenças significativas (Z> 0,660; p> 0,133), Fig. 30 C.

52 A)

B)

53 Figura 30. Mediana do tempo de latência na obtenção da primeira bala para cada um dos grupos de status social nas diferentes condições A) casal reprodutor B) filhos adultos C) filhos juvenis (barras indicam intervalo de 95%; *p <0,05).

4. DISCUSSÃO

Podemos observar, pelos resultados obtidos no experimento piloto deste trabalho, que não houve diferença na aquisição das balas entre os indivíduos das diferentes faixas etárias. A exceção a este padrão foi o número de balas consumidas pelos infantes. Este resultado nos dá credibilidade de acreditar que os resultados posteriores apenas refletirão a visão de cores dos animais e seu status social sem a variável de confusão da idade. Para a tarefa apresentada em nosso experimento a idade, e assim, a experiência em forrageio, não parece influir para um maior sucesso de forrageio. A diferença encontrada para o grupo dos infantes pode ser explicada em parte pelo fato de os indivíduos infantes demorarem mais para se alimentar de cada um dos itens alimentares e por alcançarem a saciedade mais facilmente. Existe, além disto, o fato de ser característico desta espécie a transferência de alimentos aos infantes (Locke-Haydon, 1984; Arruda et. al., 1986; Yamamoto & Box, 1996; Ximenes & Sousa, 1996; Mills et. al., 2004), que inclui também o roubo de alimentos dos indivíduos mais velhos

C)

54 pelos indivíduos imaturos. Este comportamento foi constatado durante nossas sessões experimentais em todas as famílias estudadas que vieram a ter indivíduos infantes durante a execução do experimento. Este pode ser mais um fator que influenciaria na menor aquisição de balas pelos infantes, já que eles podem obter balas tanto do aparato quanto de outros membros do grupo. Desta forma, a dinâmica de alimentação e forrageio de indivíduos desta faixa etária é bastante diferenciada das demais, o que nos fez retirar estes indivíduos das análises para evitar que se refletisse nos nossos resultados. Estes achados nos indicam que o número total de balas consumidas talvez não seja uma boa medida da habilidade de forrageio e sucesso alimentar dos infantes, sendo necessário, nesta faixa etária, levar em consideração todos os itens obtidos por transferência alimentar. Sendo que este não era o objetivo de nosso trabalho, os infantes foram descartados neste trabalho.

De acordo com os resultados apresentados do teste de preferência alimentar vimos que os machos, apesar de terem um consumo diferente entre os sabores, esta diferença não foi significativa. Já as fêmeas possuem uma clara preferência pelas balas roxas, seguidas das balas laranja e, por fim, das balas verdes. Tal resultado pode estar nos evidenciando uma preferência já encontrada em outros trabalhos onde se constatou que diversas espécies de primatas preferem alimentos de sabor doce (Simmen & Hladik, 1998) e evitam sabores amargos, assim como já constatado para C. jacchus, em que se verificou a existência de uma tendência inata a preferir alimentos doces e rejeitar alimentos azedos e amargos, ainda que estes não provoquem mal-estar (Laska & Metzker, 1998). As balas roxas neste caso possuíam sabor de uva, enquanto as outras cores possuíram sabores cítricos, com sabor de laranja e limão, sendo assim mais azedas. O sabor doce está relacionado a frutas maduras e a um alto grau de açúcares e de energia na comida ingerida (Simmen & Hladik, 1998), o que levaria aos animais a preferirem estes alimentos. Isto seria especialmente importante nas fêmeas desta espécie, pois estudos já mostraram haver um alto gasto energético em reprodução pelas

55 fêmeas de Callithrix jacchus, pois além de ter duas proles ao ano, em sua maioria de gêmeos, há um alto gasto na amamentação dos filhotes que pode se sobrepor à gestação da próxima prole durante certo período (Tardiff, 2001; Tardiff et. al. 2005; Rothe, 1975; Yamamoto, 1991). As outras balas apesar de serem doces e conterem alto teor de açúcar possuem sabor azedo, que na natureza está muito relacionado a compostos secundários das plantas, principalmente alcalóides, que são muitas vezes tóxicos e nocivos, e por isso são evitados pelos animais (Simmen & Hladik, 1998; Laska & Metzker, 1998). Alguns alcalóides podem até mesmo influir na produção de hormônios em fêmeas e induzir mau-formação fetal (Floss et. al. 1973; López et. al. 1999), desta forma, a evitação do consumo destes sabores pelas fêmeas pode estar relacionado a evitar que estes compostos possam afetar os filhotes, tanto quando as fêmeas estão grávidas, podendo afetar os fetos ainda em desenvolvimento, quanto quando estão amamentando, afetando a produção de leite e podendo intoxicar a prole através dele. Sendo assim, as fêmeas evitariam estes sabores, fazendo com que em nosso trabalho elas preferissem as balas roxas em detrimento das outras balas.

De forma geral as fêmeas obtiveram vantagens na visualização dos itens avermelhados. As fêmeas obtiveram latências menores do que os machos tanto na condição dispersa quanto na condição concentrada em relação ao item alimentar laranja, demonstrando que as fêmeas efetivamente visualizavam melhor os itens avermelhados que os machos. Da mesma forma somente para as fêmeas as latências para obtenção dos itens avermelhados foram menores do que as da situação difícil, demonstrando facilidade na visualização destes itens. Os machos da maioria das espécies de primatas do Novo Mundo, incluindo Callithrix

jacchus, são dicromatas, enquanto as fêmeas podem ser tanto dicromatas quanto tricromatas.

Os indivíduos tricromatas por possuírem um espectro de visão de cores mais amplo que os dicromatas podem visualizar melhor as colorações avermelhadas do que os últimos (Jacobs, 2007). Os resultados do presente trabalho corroboram a idéia de vantagem no forrageio de

56 itens avermelhados pelos tricromatas, pela melhor visualização destes itens, como já demonstrado por outros trabalhos como o de Caine & Mundy (2000), Caine et. al. (2003) e Smith et. al. (2003). Esta vantagem na visualização de itens avermelhados traria uma vantagem no forrageio em ambiente natural principalmente de frutas maduras e de folhas jovens, avermelhadas, contra um fundo de folhas verdes (Sumner e Mollon, 2000a; Sumner e Mollon, 2000b; Caine & Mundy, 2000; Caine et. al. 2003; Smith et. al. 2003). Assim os indivíduos heterozigotos (tricromatas) teriam vantagens em relação aos homozigotos, o que poderia levar à manutenção do polimorfismo para visão de cores na população de macacos do Novo Mundo (Surridge et. al. 2003; Melin et. al. 2008). Podemos dizer que nosso trabalho seria mais uma evidência a favor desta hipótese, porém com a ressalva de que como os trabalhos supracitados (Caine & Mundy, 2000; Caine et. al., 2003 e Smith et. al. 2003) nosso estudo também trabalhou com alvos artificiais em um ambiente de cativeiro. Para se comprovar efetivamente esta hipótese se fazem necessários mais estudos de campo para se certificar de que tal vantagem também existe em ambiente natural. É feita esta ressalva em vista de que trabalhos recentes em campo não conseguiram ainda comprovar tal hipótese (Dominy, et al. 2003; Vogel et al., 2006; Hiramatsu et al., 2008).

Resalva-se aqui o fato de que as fêmea apesar de serem tratadas como um grupo homogêneo em relação à visão de cores elas não o são. É sabido que podem existir tanto fêmeas dicromatas quanto tricromatas em nossa amostra. Baseamo-nos em uma proporção de dois terços de fêmeas tricromatas e um terço delas dicromatas, já que Callithrix jacchus possui três alelos e esperando-se que os alelos estejam em igual proporção dentro da população (Surridge & Mundy, 2002; Jacobs 2007). Mas sabe-se que existem variações na natureza e pode haver desvios desta proporção (Jacobs, 2007), principalmente por nossa amostra se tratar de uma população de cativeiro.

57 Um resultado interessante encontrado em nosso trabalho é que não apenas as balas laranja foram mais rapidamente adquiridas pelas fêmeas em relação aos machos, como também o foram as balas de coloração roxa, consideradas igualmente de fácil detecção para ambos os sexos. Já que a visualização dos itens é igualmente fácil para ambos, isto demonstra uma maior responsividade das fêmeas em relação à tarefa alimentar, que vai de acordo com trabalhos que já haviam evidenciado esta diferença intersexual em Callithrix jacchus (Michels 1998; Yamamoto, et. al., 2004). Porém vale ressalvar que esta maior responsividade pode estar sendo influenciada pela preferência pelas balas roxas constatada nas fêmeas do nosso trabalho, preferência esta inexistente nos machos.

Ainda que tenhamos obtido resultados que corroboram a hipótese de vantagem no forrageio de itens avermelhados para tricromatas, como acima discutido, ao contrário do esperado, as balas laranja não foram tão consumidas quanto as balas roxas, ambas consideradas fáceis para as fêmeas, em uma das condições. Da mesma forma seu consumo não se diferenciou daquele da situação difícil (balas verdes) e camuflada (balas laranjas redondas), consideradas de difícil detecção para os tricromatas, em ambas as condições. Uma possível explicação para isso advém do resultado de nosso teste de preferência alimentar, onde se constatou que as fêmeas preferem as balas roxas a todas as demais. Por elas preferirem as balas de coloração roxa, por possuírem sabor diferenciado, elas então consumiriam uma maior quantidade destas balas em relação a todas as demais.

Da mesma forma, as balas laranja redondas, da situação camuflada, por possuírem o mesmo gosto das laranjas, tiveram uma quantidade de itens consumidos bastante similar não aparecendo diferenças entre estas duas situações, como era esperado. Relativo a isso, projetamos a quantidade de itens consumidos para ser uma das medidas de sucesso de forrageio para cada uma das situações. Esta medida é um bom indicador de uma melhor visualização, já que se o animal visualizar melhor um item ele possivelmente irá consumir

58 mais deste item, ainda mais se tratando de um contexto de grupo, onde é preciso competir com outros indivíduos pelos itens alimentares. Porém, esta medida também está relacionada a outros fatores, como por exemplo, a preferência alimentar como discutido anteriormente. Assim, ela pode ser uma medida menos acurada da vantagem na visualização dos itens sendo necessária uma vantagem ou desvantagem realmente para que seja efetivamente evidenciada por esta variável.

Outra de nossas predições era de que as fêmeas teriam desvantagens no forrageio na situação camuflada em relação aos machos que teriam vantagens sobre elas nesta situação. Efetivamente, os machos tiveram um número maior de itens consumidos na situação camuflada que as fêmeas, entretanto isto só se mostrou na condição concentrada. Outro resultado que corrobora a idéia é que para os machos, na condição concentrada, a situação camuflada e a fácil foram as em que eles obtiveram um maior consumo, seguidas da situação de item avermelhado e, logo após, a situação difícil. Isto vai de acordo com as nossas predições, com um consumo tão grande de itens roxos quanto de itens camuflados pelos machos, que são de fácil visualização para os indivíduos dicromatas, e de um menor consumo de itens avermelhados e dos itens da situação difícil que são ambos de difícil visualização pelos dicromatas. Uma possível preferência não poderia ser a explicação já que os machos não demonstraram preferência alimentar em nosso teste. Além disso, as balas da situação camuflada são as mesmas da condição de itens alaranjados, e deveriam, segundo esta lógica, ter o mesmo consumo, o que não aconteceu.

Esta melhor visualização de itens camuflados já havia sido testada por Caine et. al. (2003) com Callithrix penicilata em cativeiro, todavia sem conseguir evidenciar diferenças entre dicromatas e tricromatas no forrageio destes itens. Essa vantagem só havia sido encontrada por Melin et. al. (2008) estudando grupos livres de Cebus capucinus onde encontrou uma melhor visualização de insetos camuflados pelos indivíduos dicromatas, sendo

59 o primeiro trabalho a comprovar diferenças na visualização de itens alimentares por um dos fenótipos de visão de cores em campo.

Nossos resultados vão de acordo com uma segunda teoria que tenta explicar a manutenção do polimorfismo em populações de primatas do Novo Mundo. Segundo esta teoria os dicromatas também teriam vantagem no forrageio que faria com que existisse uma seleção dependente de freqüência, ou, seja, que indivíduos com diferentes tipos de visão de cores teriam vantagens no forrageio de itens alimentares distintos (Surridge et. al. 2003; Buchanan-Smith 2005; Melin et. al. 2008). Esta vantagem para os dicromatas poderia ser a melhor visualização de itens camuflados, pois, ao contrário dos tricromatas, eles não enxergam a confusão visual criada pelas cores nas camuflagens, e assim, conseguem visualizar melhor os contornos dos objetos e dessa maneira, localizá-los mais facilmente (Caine et. al., 2003; Saito et. al., 2005; Melin et. al. 2008). Estudo recente comprovou uma seleção balanceada para os genes das opsinas em Plathyrrhini, reforçando esta teoria (Hiwatash et. al., 2010). No entanto, alguns dos nossos resultados contradizem nossa predição, pois não foi encontrado o mesmo padrão na condição dispersa, tampouco houve diferenças entre as latências na aquisição das balas da situação camuflada entre os sexos. Sendo assim, a predição de vantagem na visualização de itens camuflados pelos machos foi parcialmente corroborada.

A inexistência de diferenças na aquisição das balas de diferentes situações na condição dispersa para os machos, assim como entre os sexos, somada à inexistência de diferenças na latência para sua aquisição para os machos leva-nos a crer que a distribuição espacial dos itens alimentares pode ter influído na detecção dos mesmos. Na condição dispersa eles estavam em uma quantidade maior de potes, mais distantes entre si e os potes poderiam ser mais facilmente visitados que na condição concentrada, facilitando uma visualização mais próxima dos itens. Ainda que não tenha sido obtido no presente trabalho resultado que

60 demonstrasse uma diferença no sucesso de forrageio entre os grupos de status sociais diferentes, pode-se imaginar que a simples presença de outro animal no pote pode dificultar a visão ou inibir a permanência de outro próximo ao pote. Além disso, na condição concentrada as balas estavam centralizadas em apenas dois potes adjacentes, e não espalhadas em mais de um ponto. Isto por si só já dificulta a visualização dos alvos alimentares, já que em um mesmo ponto há mais potes para se fazer a procura antes de encontrar o pote com as recompensas, fazendo da condição concentrada uma condição de mais difícil procura por parte dos animais. Da mesma forma, como será melhor discutido posteriormente, a presença do animal dominante ainda que não impossibilite a obtenção das balas pode influir fazendo com que os animais se aproximem por tempo menor, ou que apanhem as balas do pote apenas furtivamente. Pelos motivos apresentados, a condição dispersa parece ser uma condição de mais fácil detecção dos alvos alimentares do que a condição concentrada.

Ainda é possível que os resultados negativos obtidos no nosso trabalho possam estar relacionados ao fato que as fêmea, apesar de serem tratadas como um grupo homogêneo em relação à visão de cores, elas não o são, como já discutido anteriormente. Assim sendo, as possíveis vantagens no forrageio esperadas em nosso trabalho tanto para os tricromatas quanto para os dicromatas se tornam mais difíceis de serem detectadas, devendo ser muito mais fortes para efetivamente se refletirem nos resultados, já que entre as fêmeas é possível haver indivíduos dicromatas, diluindo a diferença entre os grupos. Outros trabalhos que definiram a visão dos animais de estudo como machos e fêmeas, sem fazer a genotipagem dos genes envolvidos com a visão, também não obtiveram diferenças entre machos e fêmeas nas tarefas visuais (Dominy et. al. 2003). Nossos resultados, entretanto, chegam a apontar diversas diferenças no sucesso de forrageio entre machos e fêmeas, porém, não corroboram em sua totalidade as nossas predições.