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Plantas como cana-de-açúcar, milho, sorgo, Miscanthus, entre outras, pertencem à tribo Andropogoneae, cujos membros utilizam a fotossíntese C4. Esse tipo de fotossíntese permite uma eficiência de 6% na conversão da energia solar, superior aos 4,6% obtidos pela fotossíntese C3 (Zhu et al. 2008), utilizada por plantas como Arabidopsis, tabaco e outras gramíneas como arroz e trigo. Além da maior eficiência energética, plantas C4 apresentam

maior eficiência de uso de água e nitrogênio (Ming et al. 2006; de Siqueira Ferreira et al. 2013). A alta capacidade fotossintética das plantas C4 é devida a integração metabólica de dois tipos diferentes de célula: as células do mesófilo e da bainha do feixe vascular (Figura 5). A assimilação de CO2 ocorre nas células do mesófilo e é catalisada pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC), juntamente com a anidrase carbônica (CA) que é fundamental para o rápido equilíbrio entre o CO2 e HCO3-. Os ácidos com quatro carbonos resultantes (C4) difundem para as células da bainha do feixe vascular, onde o CO2 é liberado por uma decarboxilase (enzima málica em cana-de-açúcar). Assim, a concentração de CO2 é aumentada em cerca de 10 vezes no sítio de carboxilação pela ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase oxigenase (Rubisco) em relação ao valor atmosférico (de Siqueira Ferreira et al. 2013). A Rubisco utiliza tanto o CO2 quanto o O2 como substrato e a fixação deste último leva a um processo de perda de eficiência energética denominado fotorrespiração. Dessa forma, a competição entre o CO2 e o O2 pelo sítio catalítico da Rubisco nas plantas C4 é menor em comparação às plantas C3, aumentando a assimilação de carbono em altas temperaturas por reduzir a fotorrespiração (Sheen 1999).

Figura 5. Fotossíntese C4 (A) e C3 (B). Números em vermelho indicam as enzimas envolvidas na

reação sendo: 1, Anidrase carbônica; 2, Fosfoenolpiruvato carboxilase; 3, NADP malato desidrogenase; 4, Enzima málica; 5, Rubisco; 6, piruvato ortofosfato diquinase. Modificado de (de Siqueira Ferreira et al. 2013).

Uma vez fixado nas folhas (fonte), o carbono é utilizado para sintetizar sacarose, a principal molécula transportada pelo floema (Komor 2000), sendo, então, distribuídos para os demais tecidos (drenos), como raiz, colmo e frutos. A síntese de sacarose inicia-se no citosol a partir das trioses fosfatos produzidas no cloroplasto pelo ciclo de Calvin, que serão transformadas em frutose-1,6-fosfato e esta será posteriormente defosforilada pela frutose- 1,6-bifosfatase citosólica (Serrato et al. 2009). A frutose-6-fosfato resultante pode ser então convertida em glicose-6-fosfato, ou ser combinada com UDP-glicose para formar sacarose-6- fosfato pela ação da enzima sacarose fosfato sintase (Stitt & Quick 1989), sendo subsequentemente defosforilada por uma fosfatase para ser direcionada ao floema e demais tecidos (drenos).

Tanto a fonte quanto o dreno podem ser limitantes para o acúmulo de açúcares. Limitações da fonte implicam na falta de eficiência fotossintética para atingir o potencial do dreno em importar o carbono fixado, enquanto as limitações do dreno ocorrem quando a capacidade fotossintética excede a capacidade do dreno em importar o carbono fixado (Patrick et al. 2013). Experimentos de manipulação da relação fonte/dreno geralmente indicam que drenos meristemáticos são limitados pela fonte, enquanto a expansão celular e os tecidos de reserva são limitados pelo dreno (Smith & Stitt 2007).

A taxa fotossintética é regulada por diversos mecanismos. Em cana-de-açúcar, a regulação da fotossíntese está relacionada à demanda de carboidratos do dreno (McCormick

et al. 2006) e à maturidade do colmo (McCormick et al. 2008; McCormick et al. 2008). Além

disso, a fotossíntese sofre inibição com o aumento do acúmulo de açúcares nas folhas, fato já demonstrado em cana-de-açúcar (McCormick et al. 2008) e diversas outras plantas (Krapp

et al. 1993; Krapp & Stitt 1995), sendo, portanto, um mecanismo de regulação conservado

et al. 2013), mas podem envolver enzimas como a hexoquinase (Dai et al. 1999) e estarem

relacionados a limitações no dreno, envolvendo a atividade de transportadores de sacarose (revisado por (Patrick et al. 2013)).

Em cana-de-açúcar, o descarregamento da sacarose do floema até o parênquima de reserva (Figura 6) ocorre pela rota simplástica (por dentro das células), via plasmodesmas (Patrick et al. 2013). Chegando às células do parênquima, a sacarose é transportada para os vacúolos por um transportador antiporte de sacarose e prótons. Cria-se, assim, um potencial os ti oà egati oà i t a elula à i) fazendo com que a água mova-se para dentro dos vacúolos através de proteínas de membrana chamadas aquaporinas, as quais formam canais hidrofílicos que permitem a rápida difusão da água (Agre et al. 1998). A sacarose pode aza à pa aà oà apoplasto,à se doà e aptadaà po à u à t a spo tado simporte de sacarose e prótons. A barreira apoplástica formada pela suberização (Jacobsen et al. 1992) e lignificação da parede das células que separam o feixe vascular do parênquima de reserva permite que os potenciais osmóticos de seus apoplastos sejam regulados independentemente (Patrick et

al. 2013). Como conseqüência, as diferenças na pressão hidrostática que direcionam o

descarregamento da sacarose pela rota simplástica são homeostaticamente mantidas, independente da concentração de sacarose no vacúolo (Patrick 1997; Patrick et al. 2013).

Figura 6. Esquema de acúmulo de sacarose nas células do colmo de cana-de-açúcar. Setas verdes,

cinzas e azuis indicam o fluxo de sacarose (Sac), prótons (H+) e água (H2O), respectivamente. F, elementos de tubos crivados do floema; PF, parênquima do floema; PR, parênquima do tecido de ese a;à Va ,à a úolo;à ià pote ialà os ti oà i t a elula ;à eà pote ialà os ti oà e t a elula à apoplasto ;à efà pote ialà os ti oà e t a elula à apopasto à doà floe a.à ásà a asà e à e elhoà indicam a barreira hidrofóbica entre os dois tecidos. Modificado de (Patrick et al. 2013).

Ao chegar aos tecidos dreno, a sacarose pode ser armazenada nas células do parênquima do colmo ou ser hidrolisada pela invertase, produzindo glicose e frutose (Zeng

et al. 1999), ou pela sacarose sintase, produzindo frutose e UDP-glicose (Geigenberger &

Stitt 1993) que serão utilizadas para síntese de carboidratos complexos (Rae et al. 2005) como os de parede celular, além de serem utilizadas na respiração e em outros processos metabólicos. Além disso, a sacarose e as hexoses derivadas de sua clivagem funcionam como moléculas sinalizadoras primárias, promovendo a proliferação celular, a diferenciação e a maturação (Roitsch & Gonzalez 2004).

Pode-se definir, de maneira geral, que os dois grandes drenos de carboidratos em cana-de-açúcar são o acúmulo de sacarose e a síntese de biomassa na forma de material lignocelulósico, ou seja, parede celular secundária. De toda biomassa disponível nas partes

aéreas da planta, 1/3 está na forma de sacarose estocada nos colmos e os outros 2/3 na forma de biomassa lignocelulósica nas folhas e colmos (Goldemberg 2008). Assim, a síntese de parede celular e o acúmulo de sacarose competem pelo carbono fixado na fotossíntese. Entretanto, essa correlação pode ser mais complicada, uma vez que o acúmulo de sacarose nos vacúolos necessita da expansão celular que, por sua vez, depende do metabolismo de parede celular.