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A análise da assimetria manual ao longo da ontogênese confirma a hipótese de que a idade e os hormônios sexuais exerçam influências sobre a lateralidade manual. O índice de preferência manual da maioria dos animais estudados aproxima-se do valor absoluto entre as fases juvenil e subadulta. Na fase infantil, a preferência manual oscilou quanto à direção (direita ou esquerda), mas isso se torna mais estável a medida que adentra o período juvenil e subadulto, mantendo- se na fase adulta. A definição da preferência manual também foi acompanhada pelo aumento do grau de lateralidade ao longo das fases do desenvolvimento. Tal fato coincide com o aparecimento da puberdade e das transformações hormonais apresentadas pelo indivíduo durante nesse tempo. Verificou-se que alguns esteróides gonadais tiveram expressão significativa na ontogênese, como os andrógenos nos machos e a progesterona nas fêmeas. A progesterona também apresentou uma relação positiva com a preferência manual, na atividade forçada, principalmente na fase juvenil, ou seja, a medida que ocorreram aumentos nos níveis de progesterona, evidenciou-se uma melhor definição da lateralidade no uso das mãos, identificada pelo aumento no índice de preferência manual. Essa associação entre assimetria e hormônio, indica que este último pode exercer efeitos sobre aspectos cognitivos e motores, que aparecem principalmente durante a puberdade, quando ocorre a ativação do eixo hipotálamo-hipófise-gônadas e, conseqüententemente, o aumento na secreção dos esteróides sexuais. O fato de o estradiol e dos andrógenos não terem demonstrado uma expressão significativa na preferência manual não exclui a possibilidade de agirem sobre essa forma de assimetria, uma vez que relatos da literatura sustentam a hipótese de sua atuação

tanto em níveis organizacionais, quanto ativacionais (Diamond, 1991; Tan et al, 1991). Uma observação experimental desse comportamento por um maior período de tempo, abrangendo a fase adulta até o início do processo do envelhecimento acompanhado de um maior números de amostras fecais ou a realização de amostras plasmáticas poderão elucidar melhor o papel desses hormônios sobre a preferência manual nos sagüis. A cada dia descobre-se que os hormônios sexuais participam de forma direta ou indireta na manifestação de determinados comportamentos vinculados a aspectos cognitivos e motores como, por exemplo, parece haver uma associação entre níveis de testosterona pré-natal e o desenvolvimento das mãos e dos pés, refletidos por marcadores como as impressões digitais e o comprimento dos dedos. Tais marcadores têm sido associados ao desempenho cognitivo em determinadas tarefas e sugerem um efeito organizacional dos andrógenos no desenvolvimento cerebral e, conseqüentemente, na cognição (Sanders et al, 2002). A relação entre habilidades cognitivas e especialização manual apresenta diferenças entre os sexos quanto ao seu desempenho em determinados testes (Thilers et al, 2007). Se habilidades cognitivas sofrem influência de esteróides gonadais, é provável que a assimetria manual também sofra, uma vez que tais comportamentos resultariam da ação desses hormônios ao longo da ontogênese e podem se manifestar de uma forma clara ou sutil, dependendo da espécie estudada e das condições ambientais presentes. McEwen (1999) sugere que os hormônios sexuais atuem sobre a plasticidade neuronal durante a vida de um indivíduo e que as diferenças entre machos e fêmeas na estrutura cerebral e na realização de habilidades motoras e cognitivas devem estar vinculadas a ação desses hormônios. Considerando-se os dados levantados por essas pesquisas, pode-se dizer que os esteróides gonadais,

regiões cerebrais relacionadas a funções cognitivas e motoras.

A maioria das pesquisas sobre preferência manual concorda com o fato de que a complexidade do teste interfere nos resultados. Testes mais complexos requerem uma atividade motora mais fina, podendo inferir especialização manual (Fagot & Vauclair,1991). Entretanto, Papademetriou et. al. (2005), realizaram uma meta-análise de diversos estudos sobre preferência manual em primatas não humanos e verificaram que os trabalhos com aplicação de testes com vários componentes e com variações posturais, apresentaram resultados inconsistentes na maioria dos trabalhos. Também foi demonstrado que os testes com muitos componentes ou complexos demais exibiram resultados diferentes dos testes de preensão simples de alimento. Para uma análise mais detalhada, dividiram os testes aplicados aos animais em “com preensão” e “sem preensão”. As atividades que não envolveram preensão de alimento mostraram que, na maioria dos trabalhos, não houve preferência manual em nível populacional, apenas variabilidade individual (Papademetriou et al, 2005). Em nosso estudo, observou-se que a estabilização da preferência manual foi mais evidente na atividade forçada. Nas atividades espontâneas a preferência manual se manifestou de forma simétrica nos animais estudados, isto é, ocorreu uma distribuição proporcional entre destros e canhotos para as atividades lateralizadas. A catação apresentou uso simultâneo das duas mãos enquanto o coçar-se, pendurar-se e segurar o alimento mostraram uso alternado entre as mãos direita e esquerda. A atividade de pendurar exibiu maior tendência ao uso da mão direita na fase infantil, mas com o tempo, passaram a usar também a mão esquerda. Tal comportamento sugere que nas fases iniciais do desenvolvimento, os sagüis tenham mais habilidade com o membro superior

direito e, a medida que se desenvolvem, o membro superior esquerdo também adquire habilidade para essa atividade. Quando se comparou o ato de pegar o alimento na alimentação forçada com o segurar na atividade espontânea, observou- se uma correlação positiva na consistência no uso das mãos ao longo da ontogênese. Isso quer dizer que os animais tendem a usar a mesma mão para pegar e segurar o alimento, principalmente, a partir da fase juvenil.

Uma das inovações deste trabalho foi a aplicação do método estatístico. Geralmente, as pesquisas sobre preferência manual apresentam resultados diversos, às vezes contraditórios, em relação à direção no uso das mãos em uma mesma espécie. As justificativas para essas diferenças concentram-se principalmente nos métodos utilizados para medir a lateralidade manual. No entanto, os estudos de revisão apontam para outros problemas que podem variar desde o tamanho da amostra, até o ambiente ao qual é realizado o experimento, ou seja, se no campo ou em cativeiro (Marchant & McGrew, 1991). Em estudos sobre comportamento, é sabido que, mesmo em ambiente controlado de laboratório, existem variáveis que escapam o controle. Papademetriou et al (2005), em sua meta-análise sobre preferência manual em primatas não humanos, utilizaram um método estatístico que permitiu extrair mais informações de dados que em uma meta-análise tradicional. O modelo explícito de uma variabilidade individual permitiu maiores interpretações dos resultados e encontraram alto nível de significância na variabilidade intra-indivíduo. Baseado nessa análise, os autores sugerem que as variações individuais contribuem significativamente na manifestação da preferência manual em primatas. Nos estudos longitudinais é importante considerar as variações intra-individuais que, se subestimadas, poderão mascarar resultados.

disto, pois o interesse está centrado em avaliar a evolução das preferências de lateralidade dos animais, como o índice de preferência manual (HI), ao longo das fases da vida. Sendo assim, é necessário ajustar um modelo que, simultaneamente, leve em consideração tanto a estrutura média geral, como também sua variabilidade inter e intra-individual.

O modelo aplicado neste estudo levou isto em consideração de modo que a preferência manual pudesse ser avaliada de duas maneiras, inter e intra individualmente. A literatura tem demonstrado que os sagüis apresentam distribuição simétrica da lateralidade, com distribuição proporcional no uso das mãos direita e esquerda (Cameron & Rogers, 1999; Sousa et al, 2001). Com base nesses dados, o índice de preferência manual (HI) foi adaptado sob a forma de módulo (0 a 1), sem considerar a direção no uso das mãos, de modo a levar em conta o grau de lateralização no uso das mãos. Com isso, os valores foram ajustados ao modelo linear ou não-linear de efeitos mistos ou modelo de efeitos aleatórios (Twisk, 2006), que permite analisar dados longitudinais, como a preferência manual (adaptada ao módulo de HI) e os níveis hormonais ao longo da ontogênese. Isso permite que os dados sobre a lateralidade sejam modelados considerando perdas de seguimento ou ausência de informação em algum momento do estudo.

O modelo adaptado para análise do comportamento da assimetria manual aplicado neste trabalho oferece mais uma opção de análise estatística em estudos longitudinais fornecendo informações sobre a variabilidade em cada indivíduo ao longo do tempo, assim como entre os indivíduos.

Por fim, os resultados dessa pesquisa indicam que a preferência manual em sagüis apresenta variabilidade ao longo do desenvolvimento, tendendo a se

estabilizar durante a puberdade quando ocorre a maior produção de hormônios sexuais. A partir deste trabalho, novas perspectivas para o estudo da lateralidade manual sobre a visão da endocrinologia comportamental poderão contribuir para o melhor entendimento da lateralização cerebral e dos aspectos cognitivos, motores e comportamentais envolvidos.