Bitkide demir

Demir, bitki geliĢimi, ürün miktarı ve kalitesi üzerine önemli etkileri olan mutlak gerekli bir mikro besin elementidir. Diğer mikro besin elementlerinden farklı olarak demirin bitkiler için öneminin anlaĢılması oldukça eskidir. Konu ile ilgili ilk çalıĢmalarda bitkilerde demir alımının yeterli olmadığı durumlarda klorofil oluĢmadığı ve bu nedenle demir klorozunun ortaya çıktığı bildirilmiĢ, daha sonrakilerde demirin yüksek bitkiler için mutlak gerekli bir element olduğu belirtilmiĢtir (Sönmez 2002).

Demir bitkilerde önemli fizyolojik iĢlevleri olan ve pek çok biyokimyasal tepkimeyi katalize eden çeĢitli enzimleri aktive eder. Bu enzimlere enerji metabolizmasında elektron taĢıyıcısı olarak görev yapan hemin enzimleri (katalaz ve peroksidaz), elektron aktarıcısı olarak görev yapan ferrodoksinler örnek verilebilir. Demir klorofilin yapısında yer almamakla beraber bitkinin demir beslenmesi ile klorofil içeriği arasında yakın bir iliĢki bulunmaktadır. Demir protein sentezi için de gereklidir. Bitki yapraklarında Fe miktarı kuru madde esasında 10-1000 mg kg-1

arasında değiĢir. Yeterli Fe miktarı ise genelde 50-250 mg kg-1 _{arasındadır (Kacar ve}

Katkat 1998). Yapraklardaki kritik Fe noksanlık seviyesi kuru maddede 50-150 mg Fe kg-1 olarak belirtilmiĢtir (Marschner 1990).

Bitkilerin toplam Fe kapsamlarının sadece %10-20‟si fizyolojik aktif olduğundan, bitkilerin toplam Fe kapsamının Fe beslenmesinde kriter olarak ele alınması uygun olmamaktadır. Çoğu zaman bitkilerde ihtiyacın üzerinde toplam Fe bulunmasına rağmen noksanlık semptomları görülebilmektedir (GüneĢ ve ark. 2000). Jacobson (1945), toplam Fe‟den sadece belirli bir bölümünün fizyolojik olarak etkili olduğunu, tütün yapraklarında asitte çözünen Fe ile toplam Fe arasında iliĢki olmamasına karĢılık çözünen Fe ile Fe noksanlığının Ģiddeti (yoğunluğu) arasında iyi bir korelasyon olduğunu belirlemiĢ, Machold ve ark. (1968) bu fizyolojik olarak etkili olan bitki bünyesindeki Fe+2_{‟yi “aktif demir” olarak tanımlamıĢlardır}

Demir noksanlığına karĢı çoğu bitki duyarlıdır. Bitkilerde demir noksanlığı daha çok toprakta ve bitkide demirin yarayıĢlılığını etkileyen etmenlerden kaynaklanır. Demirin bitkiler tarafından alınmasını ya da etkili bir Ģekilde kullanılmasını olumsuz yönde etkileyen her etmen bitkide demir noksanlığına bağlı belirtilerin ortaya çıkmasına neden olur. Kireçli ve alkali topraklarda yetiĢen bitkilerde demir noksanlığı belirtileri daha yaygındır (Kacar ve Katkat 1998).

Bitkide demir hareketli (mobil) olmayıp yaĢlı yapraklardan genç yapraklara aktarılmaz. Bu nedenle demir noksanlığı belirtileri önce genç yapraklarda ortaya çıkar ve noksanlığın ileri aĢamalarında yaĢlı yapraklar da etkilenir. Bitkilerde demir noksanlığı damarlar arasında sararma Ģeklinde ortaya çıkar (Kacar ve Ġnal 2008). Demir noksanlığının en tipik özelliği yapraklarda en ince damarların bile yeĢil kalması ve damarlar arasında rengin tamamen sarıya dönmesidir. Noksanlığın ileri aĢamalarında öncelikle ince damarlar olmak üzere tüm damarlar sararır. Yeterli miktarda klorofil oluĢmaması nedeniyle en genç yapraklar beyazımsı bir renk alır (Kacar ve Katkat 1998).

Demir noksanlığı özellikle kireçli topraklarda meydana gelir ve bitkisel üretimi kısıtlar. Demirin bitkideki fonksiyonlarıyla birlikte toprakta mineralojisi ve jeokimyası, demir yarayıĢlılığını sınırlayan toprak faktörleri ve topraktan demir alınımı için bitki mekanizmaları açıkça belirlenmiĢtir. Demirin bitki büyümesi için mutlak gerekli bir element olduğu 160 yıldır bilinmesine rağmen Fe klorozunun özellikle de kirecin uyardığı klorozun azaltılması önemli bir agronomik problem olarak kalmıĢtır (Shenker ve Chen 2005).

Sınırlı demirin bulunduğu koĢullarda yetiĢtirilen bitkiler Fe alım kapasitelerini artırmak yoluyla demir noksanlığını telafi edebilirler. Fe etkin genotipler fizyolojik, biyokimyasal ve morfolojik değiĢiklikleri içine alan kontrollü tepkilerini geliĢtirirler. Demir çözünürlüğünü artırabilmek için kökler tarafından fenolik bileĢikler (kafeik asit ya da asit alifatik) ve doğal Ģelatlayıcılar (fitosiderofor) gibi maddelerin salgılandığı görülmüĢtür. Aynı Ģekilde toprak mikrobiyal aktivitesi de demir kazanımında temel rol oynamaktadır (Mahmoudi ve ark. 2007).

Bitkiler metabolizmalarında demiri Fe+2 _{iyonu Ģeklinde kullandıkları için}

kökleriyle Fe+2

iyonunu ya da bu Ģekle indirgenmiĢ demiri alırlar. Fe elementinin alımı sırasında gösterdikleri farklılıklar sebebiyle bitkiler Fe etkin (Srateji I bitkileri)

ve Fe etkin olmayan bitkiler (Strateji II bitkileri) olarak iki grupta toplanmıĢtır. Fe etkin bitkiler olan çift çenekli bitkiler yeteri kadar Fe alamadıklarında bu olumsuzluğu çeĢitli yollarla gidermeye çalıĢırlar. Örneğin bu gruptaki bitkiler köklerinde daha fazla kök tüyü oluĢtururlar ve rizosfer bölgesindeki pH‟yı salgıladıkları H+ _{iyonları ile düĢürüp ortamdaki Fe}+3_{‟ün indirgenmesini sağlayarak ya}

da toprak kolloidlerince fikse edilmiĢ Fe‟nin çözünürlülüğünü artırarak Fe ihtiyaçlarını karĢılarlar. Demirden yararlanma yönünden anılan mekanizmaya sahip olmadıkları için Fe içerikleri düĢük ve pH‟sı yüksek topraklarda yeterli Fe alamayan ve Fe noksanlığı gösteren bitkiler “Fe etkin olmayan” bitkilerdir (Strateji II). Buğdaygil bitkileri Strateji II mekanizmasıyla topraktan Fe alırlar. Buğdaygil bitkileri kökleriyle salgıladıkları fitosiderofor adı verilen maddelerle rizosferde yarayıĢlı Ģekle dönüĢtürerek demiri alırlar. Fitosiderofor adı verilen maddeler mugineik ve avenik asitler gibi protein olmayan aminoasitlerdir (Kacar ve Katkat 1998).

Bitkilerin demir iyonlarını alabilmek için geliĢtirdiği bu mekanizmaların fizyolojisi uzun zamandır bilinmektedir. Yalnızca son zamanlarda moleküler genetik yaklaĢımlar ile bu mekanizmalarla ilgili unsurların biyokimyasal ve moleküler karakterizasyonu üzerinde durulmaktadır. Böylece bitkilerde demir alınımının uyarılmasını sağlamak için ilerleme sağlanmaktadır (Staiger 2002). Strateji I bitkilerinde demir mobilizasyonu demir noksanlığı ile uyarılan proton salgılayıcı H+– ATPase ve ferric chelate reductase enzimlerinin birlikte aktif hale geçerek çalıĢmasıyla baĢarılır. Strateji II bitkilerinde ise demir mobilizasyonu demir noksanlığında artıĢ gösteren nicotianamine syntase ve nicotianamine aminotransferase ekspresyonu ile sağlanmaktadır. Artan ekspresyon sonucunda daha fazla sentezlenen mugineik asit ve avenik asit gibi fitosideroforlar demir alınımının artırılmasında önemli rol oynamaktadır (Mahmoudi ve ark. 2007). Strateji I bitkileri Fe+3 iyonlarını daha çok çözünebilen Fe+2 iyonlarına indirgemesine, IRT I ve IRT II gibi taĢıyıcı proteinler ile taĢıyarak alabilmelerine rağmen, strateji II bitkileri Fe+3_‟ü

fitosiderofor kompleksleri oluĢturarak alabilmektedirler (Staiger 2002).

Demir noksanlığında uyarılabilen bu fizyolojik tepkilerde çeĢit ya da hatlar arasındaki farklılıklar domates, ayçiçeği, soya fasulyesi ve nohutta bildirilmiĢtir. Demir noksanlığına farklı çeĢitlerin tepkilerini, temel genetik ve fizyolojik

mekanizmaları anlamak, demir noksanlığına toleranslı olan yeni tarla bitkilerini geliĢtirmek için gereklidir (Ohwaki ve ark. 1997). Burada bir baĢka konu da daha etkin demir alımıyla demir noksan Ģartlara toleranstır. Noksanlık Ģartlarında daha fazla demiri alabilen genotiplere demir-etkin genotipler denilmektedir.

Demir noksanlık klorozu genellikle kireçli topraklarda yetiĢtirilen bitkilerde yaygın olarak görülür ve önemli kayıplara yol açar. Bu durum soya, nohut, yerfıstığı, kuru fasulye, domates, yulaf, buğday, sorgum, mısır, çeltik ve çeĢitli meyve türlerinin de aralarında bulunduğu birçok bitkide etkili olan bir problemdir. Meyve türleri dıĢındakilerde gübreleme uygulamaları ile problem ekonomik olarak çözülememektedir. Bu nedenle fizyolojik olarak demir etkin, Fe-noksanlık klorozuna toleranslı genotiplerin ortaya konulması ve kullanılması daha etkili olmaktadır. Toleranslı genotipler için tarla seçimi heterojen toprak ve çevre koĢulları nedeniyle zor olduğu için ıslah programları yavaĢtır. Bazı araĢtırıcılar tarla seçimlerinin zaman alması ve masrafdan kaçınmak için köklerden H+

iyonlarının ve reduktazların salınması ve köklerin (dikotiledonlar ve buğdaygil olmayan monokotiller) plazmalemmalarında ferrik demirin indirgenmesinin artması ya da köklerden fitosideroforların salınması gibi fizyolojik tepkileri kullanarak çeĢitleri seçmeyi önermiĢtir. Jolley ve ark. (1996), demir alınımı sırasında bitkilerin gösterdikleri fizyolojik tepkileri ve bunların bitki seleksiyonunda kullanılma potansiyelini araĢtırdıkları çalıĢmada Ģeftali, üzüm, yulaf, buğday, soya fasulyesi ve Trifolium

subterraneum L. (üçgül) kullanmıĢlar, kökler tarafından H+ iyonlarının salınması ile Fe‟nin indirgenmesinin dikotillerde ve fitosiderofor salınımının da buğdaygil monokotillerde alternatif bir seleksiyon kriteri olarak değerlendirilebileceğini ifade etmiĢlerdir. Ancak bu tekniklerin kolaylaĢtırılması ve ıslah programlarında doğrudan denenmesi gerektiği de aynı araĢtırıcılar tarafından vurgulanmıĢtır.

Demir noksanlığının azaltılmasında üç temel zirai yaklaĢım vardır. Bunlar; indirgenebilir Fe‟nin mevcudiyetini artırmak, elveriĢli demirin dıĢ kaynaklar ile bitkilere uygulanması, Fe alımında ve taĢınmasında bitki etkinliğini artırmak olarak sıralanabilir. Yapraktan Fe uygulaması, inorganik Fe gübreleri, endüstriyel ürünler, sentetik demir Ģelatları ve organo-demir kompleksi kullanarak toprağın gübrelenmesi, toprak ıslahı ve topraktaki indirgenebilen demir miktarını artırmak için rizosferi uyarmak, klasik ya da modern genetik yaklaĢımlarla bitkilerin Fe

etkinliğini ve alınımını artırmak tarımsal açıdan pratik uygulamalar olarak sayılabilir (Shenker ve Chen 2005).