MATEMAT· IKSEL B· IYOLOJ· I

MATEMAT· IKSEL B· IYOLOJ· I

Matematiksel Modelleme, Gazi Kitabevi 2014

Nuri ÖZALP

Biyoloji ve Biyokimya Modelleri

MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I

MATEMAT· IKSEL B· IYOLOJ· I ve B· IYOK· IMYA

· Içerik

1

Giri¸s

2

Nüfus Modelleri (Say¬ya ve Ya¸sa Dayal¬)

3

Bula¸s¬c¬Hastal¬k Modelleri

4

Biyokimyasal Tepkimeler

G· IR· I¸ S

Önceki bölümde, nüfusun zamana göre sürekli bir fonksiyon olarak de¼ gi¸sti¼ gini kabul eden temel nüfus modelleri üzerinden, kararl¬l¬k analizi kavramlar¬n¬tart¬¸st¬k. Halbuki nüfusu evreye, say¬ya veya ya¸sa göre planlamak, örne¼ gin devletlerin ekonomik geli¸simlerini planlamalar¬na veya ülkelerin nüfus dinami¼ gini daha iyi analiz edebilmelerine yard¬m eder.

Bunun yan¬s¬ra, birçok biyolojik türün nüfus modelini say¬ya veya ya¸ sa–dayal¬kurmak daha gerçekçi görünmektedir. Ayr¬ca, bula¸s¬c¬

hastal¬klar¬n yay¬l¬m¬n¬modellemek de ilgi çekici görünmektedir. Çünkü salg¬nlar¬kontrol alt¬nda tutmak veya önlemek günümüzde ülkelerin önemli ekonomik ve sa¼ gl¬k problemlerinden biri durumuna gelmi¸stir.

Bu bölümde;

say¬ya veya ya¸sa ba¼ gl¬modeller, bula¸s¬c¬hastal¬klar¬n yay¬l¬m¬ve biyokimyasal modeller

üzerinde çal¬¸saca¼ g¬z.

NÜFUS MODELLER·I

NÜFUS MODELLER· I

Nüfus modelleri evreye, say¬ya veya ya¸sa göre planlanabilir. Örne¼ gin,

nüfusun çocuk ve yeti¸skin olarak iki geli¸sim evresine göre düzenlendi¼ gi

evreye-dayal¬bir model kurulabilir. Evreye dayal¬modeller birçok geli¸sim

evresi içerebilirler. Böcekler için geli¸sim evreleri; yumurta, kurtcuk (larva),

yavru (pupa) ve yeti¸skin evreleridir. Say¬ya dayal¬modellerde bireyler boyut

veya a¼ g¬rl¬kla ölçülebilen say¬lara göre s¬n¬‡and¬r¬labilirler. Örne¼ gin bal¬k

nüfuslar¬nda yap¬de¼ gi¸skeni ço¼ gu zaman boyuttur. Ya¸sa-dayal¬modellerde

nüfus ya¸s gruplar¬na ayr¬l¬r. Örne¼ gin insan demogra…sinde bu 5-10, 10-15

v.s. gibi 5 y¬ll¬k ya¸s guruplar¬olabilir. Evreler, ya¸slar veya boyutlar

aras¬ndaki dinamik etkile¸simler nüfus yap¬s¬n¬n zamana göre nas¬l

de¼ gi¸sti¼ gini belirlemektedir.

Say¬ya dayal¬model: Ladin kurdu

Kanada ormanlar¬n¬n temel problemlerinden biri, a¼ gaç kurtlar¬n¬n verdikleri zararlar olup, Ludwig ve arkada¸slar¬(1978) ladin a¼ gac¬kurtlar¬n¬n nüfus dinami¼ gi için a¸sa¼ g¬daki modeli önermi¸slerdir:

dN

dt = r

N ( 1 N

K

) f ( N )

Burada r

kurtlar¬n do¼ grusal do¼ gum oran¬ve K

de a¼ gaçlardaki mevcut

olan yiyecek kayna¼ g¬n¬n yo¼ gunlu¼ gu ile ili¸skili olan ta¸s¬ma kapasitesini

göstermektedir. f ( N ) fonksiyonu ise kurdun avc¬s¬n¬(genellikle ku¸slar¬)

temsil etmekte olup, ¸sekildeki niteliksel yap¬ya sahiptir.

NÜFUS MODELLER·I Say¬ya dayal¬model

Figure: f ( N ) nin nitel yap¬s¬. N

s¬n¬r de¼ gerinden küçük nüfuslar için avc¬n¬n

yemi azd¬r, büyük nüfuslar için yem fazlad¬r.

N kurt nüfusunun az yo¼ gunlukta olmas¬durumunda, ba¸ska yerlerde yiyecek arayacaklar¬için, avc¬lar¬n nüfuslar¬azal¬r. Kurt nüfusunun yo¼ gunla¸smas¬

durumunda ise avc¬nüfusu da artar. Böylece f ( N ) için uygun bir fonksiyon, A ve B pozitif sabitler olmak üzere BN

/ A

+ N

olabilir.

Bu durumda, yukar¬daki genel model dN

dt = r

N ( 1 N K

) ^BN

2

A

+ N

(1)

¸seklini al¬r. Bu denklem r

, K

, A ve B parametrelerini içermekte olup, A

ve K

parametreleri N ile ayn¬boyuta sahiptir. r

nin boyutu [ T

] ve B

nin boyutu ise [ NT

] dir. A parametresi avc¬n¬n dönüm yapt¬¼ g¬N

e¸sik

de¼ gerinin bir ölçüsüdür.

NÜFUS MODELLER·I Say¬ya dayal¬model

Modeli birimlerden ba¼ g¬ms¬z yapmak için, boyutsuz terimler cinsinden ifade edelim (Bkz. Kesim 3.3). Bunun için,

u = ^N

A , p = ^Ar

B , q = ^K

A , τ = ^Bt

A (2)

al¬p, bu boyutsuz terimleri (1) denkleminde kullan¬rsak, dN

d τ = ru ( 1 u

q ) ^u

2

1 + u

(3)

denklemini elde ederiz. Denge çözümleri aç¬kça, u = 0 veya r ( 1 u

q ) = ^u

1 + u

(4)

e¸sitli¼ gini sa¼ glayan u de¼ gerleridir. ( 4 ) e¸sitli¼ gi üçüncü dereceden bir polinoma

kar¸s¬l¬k gelmekte olup, analitik çözümleri oldukça karma¸s¬kt¬r.

Çözümler r ( 1 u

q ) do¼ grular¬ile u

1 + u

e¼ grisinin kesim noktalar¬olup, konumlar¬gra…ksel olarak a¸sa¼ g¬daki ¸sekilde gösterilmi¸stir. ¸ Sekildenden de görülece¼ gi gibi, r ve q nun de¼ gerlerine ba¼ gl¬olarak bir, iki veya üç çözüm elde edilebilir.

Figure: Ladin kurdu modelinin denge noktalar¬. r küçük iken bir tane denge

noktas¬vard¬r. r büyüdükçe denge noktas¬say¬s¬ikiye ve daha sonra üçe ç¬kar. · Ilk

ve son denge nokas¬kararl¬olup ortadaki ise karars¬zd¬r.

NÜFUS MODELLER·I Say¬ya dayal¬model

Oklar çözümün zamanla nas¬l de¼ gi¸sti¼ gini göstermektedir. u

den daha az nüfus için dN /d τ > 0 yani N artan ve u

ve u

aras¬ndaki nüfus için dN /d τ < 0 yani N azalan olup u

denge noktas¬kararl¬d¬r. Benzer ¸sekilde u

ve u

aras¬ndaki nüfus için dN /d τ > 0 yani N artan ve u

den daha büyük nüfus için dN /d τ < 0 yani N azalan olup u

denge noktas¬da kararl¬d¬r. u

noktas¬ise karars¬zd¬r .

Figure:

= ru ( 1

)

nun gra…¼ gi.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Ya¸ sa dayal¬model

Ya¸sa dayal¬nüfus dinami¼ gi çal¬¸smalar¬n¬n öncülerinden birisi Leslie (1900-1974) taraf¬ndan verilen birinci basamaktan lineer fark denklemlerinden olu¸san bir matris sistem modelidir.

Ya¸sa dayal¬model bir yap¬sal modeldir.

Ekonomik planlamalara yard¬m eder.

Evrimsel biyologlar¬n bir türün ya¸sam sürecini anlamalar¬na yard¬m edebilir.

Yavrular¬n farkl¬zamanlarda do¼ gmalar¬n¬n sonucu olu¸sur.

E¼ ger farkl¬ya¸slardaki ortalama do¼ gum veya ölüm oranlar¬sabit ise, bu durumda kararl¬bir ya¸s-yap¬s¬olu¸sur. Fakat, do¼ gum veya ölüm

oranlar¬ndaki h¬zl¬bir de¼ gi¸sim ya¸s-yap¬s¬n¬n da¼ g¬l¬mda kaymalara neden olur.

Matematiksel biyolojinin en eski problemlerinden biri olan Fibonacci

tav¸sanlar¬problemi (alt¬n oran, sürekli kesirler ve ayçiçe¼ ginin büyümesi) ve

çift cinsiyetli solucan modeli incelenecek

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Ya¸ sa dayal¬model

Ya¸sa dayal¬nüfus dinami¼ gi çal¬¸smalar¬n¬n öncülerinden birisi Leslie (1900-1974) taraf¬ndan verilen birinci basamaktan lineer fark denklemlerinden olu¸san bir matris sistem modelidir.

Ya¸sa dayal¬model bir yap¬sal modeldir.

Ekonomik planlamalara yard¬m eder.

Evrimsel biyologlar¬n bir türün ya¸sam sürecini anlamalar¬na yard¬m edebilir.

Yavrular¬n farkl¬zamanlarda do¼ gmalar¬n¬n sonucu olu¸sur.

E¼ ger farkl¬ya¸slardaki ortalama do¼ gum veya ölüm oranlar¬sabit ise, bu durumda kararl¬bir ya¸s-yap¬s¬olu¸sur. Fakat, do¼ gum veya ölüm

oranlar¬ndaki h¬zl¬bir de¼ gi¸sim ya¸s-yap¬s¬n¬n da¼ g¬l¬mda kaymalara neden olur.

Matematiksel biyolojinin en eski problemlerinden biri olan Fibonacci

tav¸sanlar¬problemi (alt¬n oran, sürekli kesirler ve ayçiçe¼ ginin büyümesi) ve

çift cinsiyetli solucan modeli incelenecek

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Ya¸ sa dayal¬model

Ya¸sa dayal¬nüfus dinami¼ gi çal¬¸smalar¬n¬n öncülerinden birisi Leslie (1900-1974) taraf¬ndan verilen birinci basamaktan lineer fark denklemlerinden olu¸san bir matris sistem modelidir.

Ya¸sa dayal¬model bir yap¬sal modeldir.

Ekonomik planlamalara yard¬m eder.

Evrimsel biyologlar¬n bir türün ya¸sam sürecini anlamalar¬na yard¬m edebilir.

Yavrular¬n farkl¬zamanlarda do¼ gmalar¬n¬n sonucu olu¸sur.

E¼ ger farkl¬ya¸slardaki ortalama do¼ gum veya ölüm oranlar¬sabit ise, bu durumda kararl¬bir ya¸s-yap¬s¬olu¸sur. Fakat, do¼ gum veya ölüm

oranlar¬ndaki h¬zl¬bir de¼ gi¸sim ya¸s-yap¬s¬n¬n da¼ g¬l¬mda kaymalara neden olur.

Matematiksel biyolojinin en eski problemlerinden biri olan Fibonacci

tav¸sanlar¬problemi (alt¬n oran, sürekli kesirler ve ayçiçe¼ ginin büyümesi) ve

çift cinsiyetli solucan modeli incelenecek

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Ya¸ sa dayal¬model

Ya¸sa dayal¬nüfus dinami¼ gi çal¬¸smalar¬n¬n öncülerinden birisi Leslie (1900-1974) taraf¬ndan verilen birinci basamaktan lineer fark denklemlerinden olu¸san bir matris sistem modelidir.

Ya¸sa dayal¬model bir yap¬sal modeldir.

Ekonomik planlamalara yard¬m eder.

Evrimsel biyologlar¬n bir türün ya¸sam sürecini anlamalar¬na yard¬m edebilir.

Yavrular¬n farkl¬zamanlarda do¼ gmalar¬n¬n sonucu olu¸sur.

E¼ ger farkl¬ya¸slardaki ortalama do¼ gum veya ölüm oranlar¬sabit ise, bu durumda kararl¬bir ya¸s-yap¬s¬olu¸sur. Fakat, do¼ gum veya ölüm

oranlar¬ndaki h¬zl¬bir de¼ gi¸sim ya¸s-yap¬s¬n¬n da¼ g¬l¬mda kaymalara neden olur.

Matematiksel biyolojinin en eski problemlerinden biri olan Fibonacci

tav¸sanlar¬problemi (alt¬n oran, sürekli kesirler ve ayçiçe¼ ginin büyümesi) ve

çift cinsiyetli solucan modeli incelenecek

Ya¸ sa dayal¬model

Ya¸sa dayal¬nüfus dinami¼ gi çal¬¸smalar¬n¬n öncülerinden birisi Leslie (1900-1974) taraf¬ndan verilen birinci basamaktan lineer fark denklemlerinden olu¸san bir matris sistem modelidir.

Ya¸sa dayal¬model bir yap¬sal modeldir.

Ekonomik planlamalara yard¬m eder.

Evrimsel biyologlar¬n bir türün ya¸sam sürecini anlamalar¬na yard¬m edebilir.

Yavrular¬n farkl¬zamanlarda do¼ gmalar¬n¬n sonucu olu¸sur.

E¼ ger farkl¬ya¸slardaki ortalama do¼ gum veya ölüm oranlar¬sabit ise, bu durumda kararl¬bir ya¸s-yap¬s¬olu¸sur. Fakat, do¼ gum veya ölüm

oranlar¬ndaki h¬zl¬bir de¼ gi¸sim ya¸s-yap¬s¬n¬n da¼ g¬l¬mda kaymalara neden olur.

Matematiksel biyolojinin en eski problemlerinden biri olan Fibonacci

tav¸sanlar¬problemi (alt¬n oran, sürekli kesirler ve ayçiçe¼ ginin büyümesi) ve

çift cinsiyetli solucan modeli incelenecek

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Fibonacci tav¸sanlar¬

· Italyan matematikçi Fibonacci taraf¬ndan 1202 y¬l¬nda ¸su bulmaca sunulmu¸stur:

Bir çiftçi yeni do¼gmu¸ s bir di¸ si-erkek tav¸ san çiftini bir kümese b¬rak¬r. Tav¸ sanlar¬n çiftle¸ sme ya¸ s¬na gelme süreleri bir ayd¬r.

Çiftle¸ smeden bir ay sonra di¸ siler birer çift (bir di¸ si-bir erkek)

tav¸ san do¼gurmaktad¬rlar ve tekrar çiftle¸ smektedirler. Hiç bir

tav¸ san¬n ölmedi¼gini kabul edelim. Bir y¬l¬n sonunda kaç çift

tav¸ san olur?

x

, n-yinci ay¬n ba¸s¬da, yeni do¼ gan tav¸sanlar¬n ard¬ndan say¬lan tav¸san çifti say¬s¬n¬göstersin. Böylece 13-üncü ay¬n ba¸s¬nda say¬lan tav¸san say¬s¬

problemin çözümü olacakt¬r. · Ilk ay¬n ba¸s¬ndaki yeni do¼ gan çift say¬s¬1 oldu¼ gu için ve ikinci ay¬n ba¸s¬nda henüz yeni do¼ gan çift olmad¬¼ g¬için (bir ay sonra do¼ guracak bir adet eri¸skin çift var) x

= 1 ve x

= 1 dir. Üçüncü ay¬n ba¸s¬nda nüfus x

= x

+ x

olup, önceki aydan gelen x

tav¸san çiftini (ki 1 adettir) ve ¸simdi do¼ gum yapacak eri¸skinlikte olan x

di¸si tav¸san¬n do¼ gurdu¼ gu yeni do¼ gan x

tav¸san çiftini (ki 1 adettir) içermektedir. Genel olarak

x

= x

+ x

(5)

olur. Böylece

1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, ...

Fibonacci dizisini elde ederiz. O halde 12 ay¬n sonunda x

= 233 (144

yeti¸skin ve 89 yeni do¼ gan) tav¸san olur.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

x

= x

+ x

ikinci basamaktan sabit katsay¬l¬bir fark denklemi olup, x

= λ

formunda bir çözüm arayarak, denklemin genel çözümünü bulabiliriz:

x

= λ

yazarsak

λ

( λ

λ 1 ) = 0 olup, buradan

λ

= ¹ + p 5

2 , λ

= ¹ p 5 2

çözümlerini elde ederiz. Denklem (5) lineer oldu¼ gundan dolay¬, x

= c

λ

+ c

λ

genel çözüm olur.

Fibonacci dizisini x

= 0 ile geni¸sleterek, x

= 0 ve x

= 1 ko¸sullar¬n¬

kullan¬rsak;

c

+ c

= 0 c

λ

+ c

λ

= 0 olup, buradan c

= 1/ p

5 ve c

= 1/ p

5 buluruz. Böylece

x

= p ¹ 5

"

1 + p 5 2

!

1 p

5 2

!

#

elde ederiz.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

E¼ ger

Φ = ¹ + p 5

2 = 1.618... ve ϕ = ¹ p 5

2 = _{Φ 1} = 0.618...

dersek, bu durumda λ

= _{Φ, λ}

= ϕ dir. Ayr¬ca Φ

Φ 1 = 0 oldu¼ gundan Φ

Φ = 1 veya Φ 1 = _1/Φ = ϕ olup

x

= p ¹

5 Φ

+ ( 1 )

ϕ

= p ¹

5 Φ

+ ( 1 )

_Φ

= p ¹

5 Φ

1 + ( 1 )

Φ

(6) bulunur. Buradan, n ! ∞ için x

! Φ

/ p

5 ve x

/x

! Φ oldu¼ gu

görülmektedir.

Alt¬n oran

Φ =

= 1.618... say¬s¬na alt¬n oran denir. x > y olmak üzere, e¼ ger x + y

x = ^x

y (7)

e¸sitli¼ gi sa¼ glan¬yorsa (yani iki say¬n¬n toplam¬n¬n büyük say¬ya oran¬, büyük say¬n¬n küçük say¬ya oran¬na e¸sit ise) x ve y say¬lar¬alt¬n orana sahiptir denir. (7) e¸sitli¼ ginden

x + y

x = ^x

y 1 + ^y

x = ^x

y 1 + ¹

Φ = Φ

olur. Φ say¬s¬, bazen, irrasyonel say¬lar¬n en irrasyoneli olarak da

adland¬r¬l¬r.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Neden bu adland¬rman¬n yap¬ld¬¼ g¬n¬anlamak için, sürekli kesirlerden olu¸san rasyonel say¬larla irrasyonel say¬lara yakla¸s¬m veren a¸sa¼ g¬daki algoritmay¬

göz önüne alal¬m: n

ler pozitif tamsay¬lar olsunlar. Pozitif x irrasyonel say¬s¬na yakla¸s¬m yapmak için a¸sa¼ g¬daki e¸sitsizlikleri gerçekleyen en büyük n

leri seçelim:

x > a

= n

x < a

= n

+

2

x > a

= n

+

n2+

1 n

x < a

= n

+

n2+

1 n

+

..

.

n

leri hesaplayan basit bir algoritma mevcuttur. · Ilk olarak a

= n

say¬s¬x in tamsay¬k¬sm¬d¬r. x a

kalan¬hesaplan¬p, bunun tersi olan 1/ ( x a

) al¬nabilir. Bu tersin tamsay¬k¬sm¬n

dir. Tekrar 1/ ( x a

) n

kalan¬

hesaplan¬p, tersi al¬nabilir. Bu tersin tam k¬sm¬ n

dür. Bu algoritmay¬

kullanarak π = 3.141592654... nin daha iyi ard¬¸s¬k rasyonel yakla¸s¬mlar¬n¬

bulabiliriz:

a lar kalan 1/kalan

a

= 3 0.141592654 7. 062513285

a

= 3 + ¹

7 =

0.062513285 15. 99659976 a

= 3 + ¹

7 +

=

0.99659976 1. 003411841 a

= 3 + ¹

7 + ¹

15 +

=

Böylece π say¬s¬na f 3, 22/7, 333/106, 355/113, ... g rasyonel yakla¸s¬m

dizisi elde edilir.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Benzer ¸sekilde ϕ = 1.61803399... say¬s¬na bir rasyonel yakla¸s¬m yapal¬m:

a lar kalan 1/kalan

a

= 1 ϕ Φ

a

= 1 +

ϕ Φ Böylece

Φ = 1 + ¹ 1 + ¹

1 + ¹ .. .

yani, tüm n

de¼ gerleri 1 olup, bu Φ ye yava¸s bir yakla¸s¬md¬r. Bir ba¸ska yakla¸s¬m, Φ

Φ 1 = 0 denkleminden Φ

= 1 + Φ ve buradan ( Φ > 0 için ) Φ = p

1 + Φ olup, Φ nin ardarda sol tarafta yaz¬lmas¬yla Φ =

r 1 +

q 1 + p

1 + ...

iterasyonlar¬ndan elde edilebilir.

Di¼ ger bir yakla¸s¬m formülü Φ

Φ 1 = 0 dan Φ

= 1 + _Φ ve buradan ( _Φ 6= ^{0 için} ) _Φ = 1 + _1/Φ olup Φ nin bu de¼ gerini tekrar tekrar sol tarafta yerine yazarsak,

Φ = 1 +

Φ = 1 +

Φ = 1 +

1+

1 1 +

.. .

yakla¸s¬mlar¬n¬elde ederiz ki, tüm n

de¼ gerleri 1 dir. Bu ard¬¸s¬k kesirlerden Φ ye bir rasyonel yakla¸s¬m dizisi olarak

f 1, 2, 3/2, 5/3, 8/5, 13/8, ... g

elde edilir. Bu dizi ard¬¸s¬k Fibonacci say¬lar¬n¬n oranlar¬dan olu¸smakta olup,

bu oran¬n Φ ye yakla¸st¬¼ g¬n¬görmü¸stük.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Ayçiçe¼ ginde Fibonacci say¬lar¬

Alt¬n oran, en irrasyonel say¬olarak, do¼ gada beklenmedik yerlerde beklenmedik ¸sekilde kar¸s¬m¬za ç¬kmaktad¬r. Bunlardan biri ayçiçe¼ gi çekirdeklerinin dizili¸sinde görülmektedir.

Fibonacci say¬lar¬ayçekirde¼ gi yerle¸siminde neden görünmektedir? Bunu yan¬tlamak için, çekirdeklerin olu¸stu¼ gu basit bir modeli göz önüne alal¬m.

Olu¸sum a¸samas¬nda çekirdeklerin ilk önce çiçe¼ gin merkezine yak¬n ç¬kt¬¼ g¬n¬

ve çiçek büyüdükçe, merkezden d¬¸sa do¼ gru (radyal olarak) sabit h¬zda hareket etti¼ gini kabul edelim. Dairesel çiçek ba¸s¬n¬doldurmak için;

merkezde olu¸san her yeni çekirde¼ gin, radyal olarak hareket etmeden önce

sabit bir aç¬da döndü¼ günü varsayal¬m. Ayr¬ca, olu¸sacak çiçek ba¸s¬n¬n

düzgün yerle¸smi¸s çekirdeklere sahip olmas¬anlam¬nda, dönme aç¬s¬n¬n

optimum oldu¼ gunu kabul edelim.

Dönü¸s aç¬s¬n¬2πα ile gösterelim ve 0 < α < 1 kabul edelim. · Ilk önce, n < m, ve n ve m ortak böleni olmayan iki do¼ gal say¬olmak üzere, α n¬n n/m ¸seklinde bir rasyonel say¬olma olas¬l¬¼ g¬n¬göz önüne alal¬m. m tane dönmeden sonra çekirdekler ba¸slad¬klar¬çizgiye geleceklerinden dolay¬, olu¸san çiçek ba¸s¬m tane do¼ gru üzerinde dizilmi¸s olan çekirdekler

içerecektir. α = 3/5 olan bu tip bir çiçek ba¸s¬¸sekil (a) da görülmektedir.

Figure: ( a ) α = 3/5 ve ( b ) α = π 3 için ayçiçek ba¸s¬

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

¸

Simdi α n¬n bir irrasyonel say¬olma olas¬l¬¼ g¬n¬göz önüne alal¬m. Bu durumda kaç dönme olursa olsun, çekirdekler ba¸slad¬klar¬do¼ gru üzerine gelemezler. Bu durumda, olu¸san çiçek ba¸s¬düzgün yerle¸smi¸s çekirdeklere sahip olmayabilir. Örne¼ gin α = π 3 ise, bu durumda olu¸san çiçek ba¸s¬

¸

Sekil (b) deki gibi 7 tane saat yönünün aksi yönündeki spiralden olu¸sur. π

ye iyi bir rasyonel yakla¸s¬m¬n, ondan biraz büyük olan 3 + 1/7 oldu¼ gunu

yukar¬da görmü¸stük. Böylece, her yedinci dönmede, yeni çekirdek yedi

dönme önceki çekirdek taraf¬ndan çizilen radyal do¼ grunun hemen d¬¸s¬na

dü¸ser. Bu çekirdekler, büyüyen çiçek ba¸s¬boyunca d¬¸sa do¼ gru hareket

ederken, her yedi dönmeden sonra saat yönünün aksi yönünde bir spiral

görüntüsü al¬rlar, ve ¸ Sekil (b) deki gibi, çiçek ba¸s¬n¬n tamam¬bu spirallerin

yedi tanesini içeriyor görünür.

Bir ayçiçe¼ ginde en iyi yerle¸simle ortaya ç¬kan irrasyonel say¬muhtemelen, 1/ϕ dir. Ard¬¸s¬k iki Fibonacci say¬s¬n¬n oran¬örne¼ gin 21/34 veya 34/55 dir. 34/55, ϕ ye 21/34 den daha iyi bir yakla¸s¬m oldu¼ gu için 55 saat yönü spirali

gözlemlemek, 34 aksi saat yönü spirali gözlemlemekten daha kolay olacakt¬r ki bu da gerçekten tam olarak bekledi¼ gimiz ¸seydir .

Figure: α = 21/34 için bir ayçiçek ba¸s¬n¬n görüntüsü. 34 saat 21 aksi yönlü

spiral. Gra…¼ gin MATLAB kodu Ek B dedir.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Ya¸sa-dayal¬nüfustaki tav¸sanlar

Fibobacci tav¸sanlar¬ya¸sa-dayal¬bir nüfus modeli olup, bunu kullanarak daha genel bir yakla¸s¬m yapabiliriz. Tav¸sanlar¬yavru ve yeti¸skin olarak iki s¬n¬fa ay¬rabiliriz. Burada, yavrular henüz çiftle¸semeyen yeni do¼ ganlar¬, yeti¸skinler ise en az bir ayl¬k tav¸sanlar¬belirtmektedir. · Ilk ay¬n ba¸s¬ndaki yeni do¼ gmu¸s bir çift ile ba¸slayarak, çiftle¸sen di¸silerin do¼ gurmalar¬n¬n ard¬ndan, takip eden her ay¬n ba¸s¬ndaki nüfusu sayabiliriz. n-yinci ay¬n ba¸s¬ndaki yeni do¼ gan tav¸san çiftlerinin say¬s¬n¬x

ile ve en az bir ayl¬k olan çiftlerin say¬s¬n¬ise x

ile gösterelim. Her bir yeti¸skin çift bir yavru çift do¼ gurdu¼ gundan, ( n + 1 ) -inci ay¬n ba¸s¬ndaki yavru çift say¬s¬ n-yinci aydaki yeti¸skin çift say¬s¬na e¸sit oldu¼ gundan, ve ( n + 1 ) -inci ay¬n ba¸s¬ndaki yeti¸skin çift say¬s¬n-yinci aydaki yeti¸skin ve yavru çift say¬s¬na e¸sit

oldu¼ gundan dolay¬,

x

= x

x

= x

+ x

elde ederiz.

Matris formunda

x

x

= ^{0 1} 1 1

x

x

(8)

veya vektör formunda

x

= Lx

(9)

olur. Ba¸slang¬ç ko¸sullar¬, yeti¸skinin olmad¬¼ g¬ve sadece bir yavru çiftin oldu¼ gu

x

= ^x

x

= ¹

0

ile verilecektir.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

( 9 ) sistemi, birinci basamaktan bir lineer fark denklem sistemi olup, çözümü x

= λ

v ¸seklinde ararsak, sistem

Lv = λv

özde¼ ger problemine dönü¸sür. ve genel çözümü, c

, c

key… sabitler olmak üzere

x

= c

λ

v

+ c

λ

v

(10)

¸seklindedir. ¸ Simdi j ^λ

j > j ^λ

j kabul edersek x

= λ

c

v

+ c

λ

λ

v

¸seklinde yazarsak, j ^λ

^/λ

j < ^{1 oldu¼ gu için n} ! ∞ için x

! ^c

^λ

v

olur.

Yani nüfusun uzun süredeki asimptotik davran¬¸s¬sadece λ

özde¼ gerine ve kar¸s¬l¬k gelen v

özvektörüne ba¼ gl¬d¬r. Fibonacci tav¸sanlar¬için özde¼ ger ve özvektörleri bulal¬m:

det ( L λI ) = det λ 1

1 1 λ = λ ( 1 λ ) 1 = 0

veya λ

λ 1 = 0 olup, burada λ

= Φ ve λ

= ϕ bulunur.

Φ > ϕ oldu¼ gundan ya¸sa-dayal¬nüfusun uzun-süreli asimptotik davran¬¸s¬n¬

Φ özde¼ geri ve kar¸s¬l¬k gelen özvektör belirler. Özvektörü belirlemek için ( L ΦI ) v

= 0

veya denk olarak

Φ 1

1 1 Φ

v

v

= ⁰ 0

sistemini çözersek, ilk denklemden Φv

+ v

= 0 olup, v

= 1 al¬rsak v

= Φv

= Φ elde ederiz. ( Φ

Φ 1 = 0 oldu¼ gundan birinci denklem ikincinin Φ kat¬olup ikinci denklem sa¼ glanm¬¸s olur.) O halde

v

= ¹ Φ

olur. v

den elde edilen asimptotik ya¸s-yap¬s¬yeti¸skinlerin yavrulara oran¬n¬n alt¬n orana yakla¸st¬¼ g¬n¬yani

n

lim

x

x

= v

/v

= Φ

oldu¼ gunu göstermektedir.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Ya¸sa-dayal¬ayr¬k model

Bir ayr¬k modelde, nüfus say¬mlar¬ayr¬k zamanlarda gerçeklenir ve bireyler dilimlenmi¸s ya¸s s¬n¬‡ar¬na ayr¬l¬rlar. Modelin basitli¼ gi için ya¸s dilimlemeleri ile say¬m sürelerini ayn¬alal¬m. (Örne¼ gin be¸s y¬lda bir say¬m yapmak ve ya¸s s¬n¬‡ar¬n¬0-4, 5-9 v.s ¸seklinde dilimlemek.) Say¬mlarda normalde hem di¸si hem de erkekler say¬lmakla beraber, burada sadece di¸sileri sayaca¼ g¬z.

x

, n-yinci say¬ma göre i-yinci ya¸s s¬n¬f¬ndaki di¸si say¬s¬; (s

ilk say¬ma

kadar canl¬kalan di¸si yüzdesi olmak üzere) s

, ( i 1 ) -inci ya¸s s¬n¬f¬ndan

i -yinci ya¸s s¬n¬f¬na geçen (ölmeyen) di¸si yüzdesi; b

, i -yinci ya¸s s¬n¬f¬ndaki

di¸si ba¸s¬na dü¸sen beklenen di¸si do¼ gumlar¬n say¬s¬; i = 1 ilk ya¸s s¬n¬f¬, i = k

son ya¸s s¬n¬f¬olsun. Son ya¸s s¬n¬f¬ndan sonra ya¸sayan di¸si olmas¬n ve ilk

say¬m n = 1 iken yap¬ls¬n.

f ^x

g ^lerin f ^x

g ler cinsinden fark denklemlerini olu¸sturaca¼ g¬z.

Öncelikle, ( n + 1 ) -inci say¬mda yenido¼ ganlar, n-yinci say¬m ile ( n + 1 ) -inci say¬m aras¬nda, farkl¬do¼ gurganl¬¼ ga sahip, farkl¬ya¸slardaki di¸siler taraf¬ndan do¼ gurulurlar. Ayr¬ca, bu yeni do¼ ganlar¬n sadece bir kesimi ilk say¬malar¬na kadar ya¸sarlar. · Ikinci olarak, n-yinci say¬mda say¬lm¬¸s olan i -yinci ya¸s s¬n¬f¬ndaki di¸silerin sadece bir kesimi ( n + 1 ) -inci say¬mda, ( i + 1 ) -inci ya¸s s¬n¬f¬nda say¬lacak kadar ya¸sarlar. Bu bilgileri uygun olarak tan¬mlanan parametrelerle birle¸stirirsek, f ^x

g için fark denklemleri

x

= s

( b

x

+ b

x

+ + b

x

) x

= s

x

x

= s

x

.. .

x

= s

x

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

0 B B B B B @

x

x

x

.. . x

1 C C C C C A

= 0 B B B B B @

s

b

s

b

s

b

s

b

s

0 0 0

0 s

0 0

.. . .. . .. . .. .

0 0 s

0

1 C C C C C A

0 B B B B B @

x

x

x

.. . x

1 C C C C C A

veya k¬saca

x

= Lx

(11)

sistemi ile belirlenebilir. Burada L matrisi Leslie matrisi olarak adland¬r¬l¬r.

Bu lineer denklem sistemi Leslie matrisinin özde¼ gerleri ve kar¸s¬l¬k gelen özvektörleri bulunarak çözülebilir. Bunun için det ( L λI ) = 0

karakteristik denklemi do¼ grudan çözülebilir veya ( 11 ) sistemi ilk ya¸s s¬n¬f¬ndaki di¸silerin say¬s¬n¬veren de¼ gi¸skene göre yüksek basamaktan tek bir denkleme dönü¸stürülebilir ki bunun için ikinci denklemden ba¸slarsak;

x

= s

x

x

= s

x

= s

s

x

.. .

x

= s

x

= s

s

x

.. .

= s

s

s

x

elde ederiz.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

E¼ ger do¼ gumdan i -yinci ya¸s s¬n¬f¬na kadar canl¬kalan di¸silerin kesrine l

= s

s

s

dersek ve f

= b

l

al¬rsak, bu durumda ( 11 ) sisteminin ilk sat¬r¬

x

= f

x

+ f

x

+ + f

x

(12)

¸seklini al¬r. Burada n k kabul ediyoruz ki böylece ( n + 1 ) say¬mda say¬lan tüm di¸siler ilk say¬mdan sonra do¼ gmu¸s olurlar.

( 12 ) de x

= λ

dönü¸sümü yap¬l¬p, denklem λ

ile bölünürse, hem gerçel hem de karma¸s¬k e¸slenik köklere sahip olabilen,

∑

f

λ

= 1 (13)

Euler-Lotka ayr¬k denklemi elde edilir.

λ özde¼ geri belirlendikten sonra, kar¸s¬l¬k gelen v özvektörü Leslie matrisi kullan¬larak

0 B B B B B @

s

b

λ s

b

s

b

s

b

s

λ 0 0

0 s

0 0

.. . .. . .. . .. .

0 0 s

λ

1 C C C C C A

0 B B B B B @

v

v

v

.. . v

1 C C C C C A

= 0 B B B B B @

0 0 0 .. . 0

1 C C C C C A

sisteminden bulunabilir.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

v

= l

/λ

al¬p, son sat¬rdan v

= λv

/s

= λl

/λ

s

= l

/λ

ve böylece son sat¬rdan ba¸sa do¼ gru giderek, v

= l

/λ

,..., v

= l

/λ yani

v

= l

/λ

( i = 1, 2, ..., k )

elde edilir. Ard¬¸s¬k iki ya¸s s¬n¬f¬n¬n oran¬n¬olu¸sturarak, bu sonuçtan ilginç bir anlam ç¬karabiliriz. E¼ ger λ bir bask¬n özde¼ ger(ve nüfusta oldu¼ gu gibi gerçel ve pozitif) ise, bu durumda asimptotik olarak

x

/x

v

/v

= s

/λ

elde ederiz. f ^s

g canl¬kalma oranlar¬n¬sabit tutarsak, bu durumda daha

küçük pozitif λ daha büyük bir oran gerçekler: az büyüyen (veya azalan)

nüfus daha h¬zl¬büyüyen nüfusa göre ba¼ g¬l olarak daha ya¸sl¬bireylerden

olu¸sur.

E¼ ger basitçe bir nüfusun büyüdü¼ günü veya azald¬¼ g¬n¬belirlersek, di¸silerin di¸si yavru do¼ gurma net beklentisi olarak tan¬mlanan temel üreme oran¬ <

¬hesaplayabiliriz. E¼ ger di¸si ölmeden hemen önce do¼ gurursa, dura¼ ganl¬k olu¸sur. E¼ ger <

> 0 ise, bu durumda nüfus büyür. <

< 0 ise, bu

durumda nüfus azal¬r. <

^, bir di¸sinin tüm ya¸s s¬n¬‡ar¬üzerinden toplanan, do¼ gurmas¬beklenen di¸si yavrular¬n say¬s¬na e¸sittir, yani

<

=

∑

f

.

Yakla¸s¬k olarak e¸sit say¬da erkek ve di¸siye sahip bir nüfus için <

= 1 in anlam¬bir di¸sinin tüm hayat¬boyunca ortalama iki yavru do¼ gurmas¬d¬r.

(Fakat insan nüfusu için, bu de¼ gerin 2.1 olmas¬sözkonusudur, çünkü

do¼ gurganl¬k ya¸s¬na gelmeden çocuklar¬n 0.1/2.1 0.047 yani yakla¸s¬k

olarak %5 inin öldü¼ gü tahmin edilmektedir. Ülkelerin geçmi¸steki

demogra…k yap¬lar¬ve gelecekteki tahmini demogra…k yap¬lar¬için

http://www.census.gov sitesine bak¬labilir.)

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Ya¸sa-dayal¬sürekli model

Bir ya¸s s¬n¬f¬n¬n (say¬mlar aras¬ndaki uzunlu¼ ga da e¸sit olan) ∆τ grup uzunlu¼ gu s¬f¬ra gidecek ¸sekilde ( 12 ) ayr¬k modelini göz önüne alarak bir sürekli–zaman modeli olu¸sturabiliriz. n > k için e¸sitli¼ gi

x

=

∑

f

x

(14)

¸seklinde yaz¬labilir. Ayr¬k modeldeki ilk ya¸s s¬n¬f¬iki ard¬¸s¬k say¬m aras¬nda do¼ gan di¸sileri içermektedir. Sürekli modelde kar¸s¬l¬k gelen fonksiyon ise x

= B ( t

) _∆τ olmak üzere tüm nüfusun di¸si do¼ gum oran¬B ( t ) olacakt¬r.

E¼ ger n–yinci say¬m¬n bir t

= n ∆τ zaman¬nda yap¬ld¬¼ g¬n¬varsayarsak, bu

durumda x

= B ( t

t

) ∆τ olur. f

= b

l

parametresinin sürekli

model kar¸s¬l¬¼ g¬n¬belirlemek için, τ ya¸s¬na kadar canl¬kalan yenido¼ gan

di¸silerin oran¬n¬veren ya¸sa–ba¼ gl¬ya¸ sam fonksiyonu y ( τ ) yu, ve τ ve

τ + ∆τ ya¸slar¬aras¬nda bir di¸sinin do¼ gurdu¼ gu ortalama di¸si say¬s¬n¬veren,

ya¸sa-ba¼ gl¬do¼gurganl¬k fonksiyonu m ( τ ) yu tan¬mlayal¬m.

Ya¸sa-ba¼ gl¬net do¼ gurganl¬k fonksiyonu f ( τ ) = m ( τ ) y ( τ ) ve τ

= i ∆τ ile birlikte

f

= f ( τ

) _∆τ e¸sitli¼ gine sahibiz. Bu yeni tan¬mlarla ( 14 ) e¸sitli¼ gi

B ( t

) ∆τ =

∑

f ( τ

) B ( t

t

)( ∆τ )

¸seklini al¬r. E¸sitli¼ gi ∆τ ile bölüp, t

= τ

yi göz önüne al¬rsak sa¼ g taraf bir Riemann toplam¬na dönü¸sür. t

= t al¬p, di¸si do¼ gurganl¬k ya¸s¬n¬n

maksimumundan büyük τ lar için f ( τ ) = 0 dersek, ∆τ ! ^{0 durumunda} ( 14 ) denklemi

B ( t ) =

Z

0

B ( t τ ) f ( τ ) d τ (15)

e¸sitli¼ gine dönü¸sür.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

( 15 ) denkleminde B ( t ) = e

al¬rsak, denklem e

=

Z

0

f ( τ ) e

d τ

¸seklini al¬r. Denklemi e

ile bölersek, Euler-Lotka denkleminin sürekli

formu olan _Z

0

f ( τ ) e

d τ = 1 (16)

e¸sitli¼ gini elde ederiz. ( 16 ) denklemi, ya¸sa ba¼ gl¬net do¼ gurganl¬k fonksiyonu

f ( τ ) verilmek üzere, r ye göre bir integral denklemidir. f ( τ ) negatif

olmayan sürekli bir fonksiyon olmak üzere, ( 15 ) denkleminin tek bir r

gerçek kökünün var oldu¼ gu ve nüfusun e

ye asimptotik olarak büyüdü¼ gü

( r > 0 ) veya azald¬¼ g¬ ( r < 0 ) ispatlanabilir. Nüfus büyüme oran¬r as¬l

büyüme oran¬veya Malthusyan parametresi olarak adland¬r¬l¬r.

F ( r ) =

Z

0

f ( τ ) e

d τ 1 = 0 (17) dersek, Newton yöntemi ile, bir r = x

tahmini ile ba¸slayarak, çözümüne

x

= x

F ( x

) F

( x

)

= x

+

Z

0

f ( τ ) e

d τ 1 Z

0

τf ( τ ) e

d τ

, n = 0, 1, 2...

ard¬¸s¬k iterasyonlar¬ile yakla¸sabiliriz.

Asimptotik olarak kararl¬bir ya¸s yap¬s¬na eri¸sildikten sonra, nüfus büyümesi

e

üstel büyümesine benzer davran¬r ki bu da r ¬n ki¸si ba¸s¬sabit do¼ gum

oran¬b ve ölüm oran¬d den bulunabilece¼ gini önermektedir. Gerçekten, b

ve d nin ifadelerini elde ederek r = b d oldu¼ gunu gösterebiliriz.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Çiftcinsiyetli bir solucan¬n kuluçka boyutu

Genellikle do¼ gal ay¬klanma ile, evrimin r Malthusyan parametresinin en büyük oldu¼ gu nüfusla sonuçlanaca¼ g¬ve do¼ gal ay¬klanman¬n bu nüfusu olu¸sturacak di¸silerin lehine olaca¼ g¬kabul edilmektedir. "Caenorhabditis elegans", biyologlar¬n üzerinde s¬kl¬kla çal¬¸st¬¼ g¬bir model organizmad¬r.

Yakla¸s¬k 1000 hücreden olu¸san çok hücreli organizmalar¬n en basitlerinden biridir. Ço¼ gunlukla di¸si olup, iç sperm üreterek kendi yumurtalar¬n¬

dölleyebilen solucanlar ve çok az da olsa yavru üretmek için çiftcinsiyetlilerle çiftle¸smek zorunda olan erkekler.

Tipik bir solucan k¬s¬rla¸smadan önce yakla¸s¬k 250 350 döllenmi¸s yumurta

üretmektedir. Do¼ gal ay¬klanma nedeniyle, bir solucan¬n hayat¬boyunca

üretece¼ gi yavrular¬n belli anlamda optimal olma zorunda oldu¼ gunu kabul

etmek akla uygundur. Çiftcinsiyetli bir solucan¬n kuluçka boyutunu

incelemek için, bir ya¸sa–dayal¬modelin nas¬l uygulanaca¼ g¬n¬görelim.

Solucan için bir matematiksel model geli¸stirmeden önce hayvan¬n ya¸sam süreci hakk¬nda daha fazla ayr¬nt¬bilmemiz gereklidir: t = 0 an¬nda döllenmi¸s yumurta olu¸sur. Yavrunun büyüme dönemi s¬ras¬nda geli¸smemi¸s solucan dört larva evresinden geçer. Dördüncü evrenin sonuna do¼ gru ve yeti¸skinli¼ ge geçmeden önceki son dönü¸sümün hemen ard¬ndan çiftcinsiyetli solucan daha sonra kullanmak için sperm üretir. Solucan daha sonra yumurta üretip, üretti¼ gi spermlerle yumurtay¬a¸s¬layarak yumurtlar. Tüm spermler kullan¬ld¬ktan sonra yumurta üretimi durur. Yavrunun büyüme evresinin 0 < t < g aral¬¼ g¬nda, sperm üretiminin g < t < g + s aral¬¼ g¬nda ve yumurta üretimi, a¸s¬lama ve yumurtlaman¬n da g + s < t < g + s + e aral¬¼ g¬nda olu¸stu¼ gunu kabul edelim.

0 g g+s g+s+e

yetişkin yavru

sperm yumurta

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

g büyüme süreci 72 sa.

s sperm üretme süreci 11.9 sa.

e yumurta üretme süreci 65 sa.

p sperm üretme oran¬ 24/sa.

m yumurta üretme oran¬ 4.4/sa

B kuluçka boyutu 286 ad.

S olucan¬n ya¸sam–süreci modelinin tahmini parametreleri

Solucan¬n sperm üretimini neden s¬n¬rlad¬¼ g¬n¬anlamak istiyoruz.

Biyologlar di¸si ve erkekleri onlar¬n boyutlar¬na ve üreme hücrelerinin metabolik maliyetine göre tan¬mlamaktad¬rlar: spermler ucuz yumurtalar ise pahal¬d¬r. Bu nedenle ilk bak¬¸sta, bir solucan¬n üretti¼ gi yavrular¬n neden üretilen yumurta say¬s¬ndan ziyade, üretilen spermle s¬n¬rl¬oldu¼ gu bir bilmecedir. Solucan¬n daha fazla sperm üretmesinin metabolizma d¬¸s¬nda gizli bir maliyeti olmak zorundad¬r. Temel biyolojiyi anlamak için iki k¬s¬t durumunu göz önüne almak aç¬klay¬c¬olacakt¬r: birincisi hiç sperm üretilmemesi, ikincisi ise sonsuz say¬da sperm üretimi durumu. Birinci durumda sperm olmamas¬ve ikinci durumda da yumurta olmamas¬

nedeniyle solucan her iki durumda da yavru üretmez. Daha fazla sperm daha fazla yavru anlam¬na gelmesine ra¼ gmen daha fazla sperm ayn¬

zamanda gecikmi¸s yumurta üretimi anlam¬na da gelece¼ ginden dolay¬,

solucan¬n yumurtlamadan önce sperm üretmesi bir uzla¸sma durumudur.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Do¼ gal ay¬klanman¬n en büyük r Malthusyan parametresi ile nüfus olu¸sturacak

¸sekilde solucanlar¬evrimle¸stirdi¼ gini varsayaca¼ g¬z.

Kuluçka boyutu, üretilen sperm say¬s¬na ve ayn¬zamanda yumurtlanan yumurta say¬s¬na e¸sit olup, böylece

B = ps = me (18)

olur. m ( τ ) ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ guranl¬k fonksiyonu ve y ( τ ) da ya¸sa–ba¼ gl¬ya¸sam fonksiyonu olmak üzere, r ye göre Euler–Lotka sürekli denklemi ( 16 ) , f ( τ ) = m ( τ ) y ( τ ) için bir model gerektirmektedir. y ( τ ) fonksiyonu

y

( τ ) = µ ( τ ) y ( τ ) diferensiyel denklemini sa¼ glamakta olup, basitlik için, d ya¸stan ba¼ g¬ms¬z ki¸si ba¸s¬ölüm oran¬olmak üzere, ya¸sa–ba¼ gl¬ölüm fonksiyonu için µ ( τ ) = d kabul edelim. Daha aç¬kças¬solucanlar¬n yumurtlama s¬ras¬nda ya¸sl¬l¬k nedeniyle de¼ gil, avc¬, açl¬k, hastal¬k ve di¼ ger ya¸stan ba¼ g¬ms¬z nedenlerle öldüklerini kabul edelim. Bu makûl bir kabuldür çünkü laboratuvarda solucanlar¬n

spermlerinin bitmesinden sonra haftalarca ya¸sayabildikleri gözlemlenmi¸stir.

Denklemi denklemini y ( 0 ) = 1 ba¸slang¬ç ko¸sulu alt¬nda çözersek

y ( τ ) = e

(19)

elde ederiz.

Ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ gurganl¬k fonksiyonu m ( τ ) , ∆τ ya¸s aral¬¼ g¬nda üretilen yavrular¬n beklenen say¬s¬m ( τ ) _∆τ olacak ¸sekilde tan¬mlan¬r. Solucan¬n g + s < τ < g + s + e ya¸slar¬nda sabit bir m oran¬nda yumurtlad¬¼ g¬n¬

varsayarsak,

m ( τ ) = ^{m, g} + s < τ < g + s + e

0, di¼ ger zamanlarda (20)

olur. ( 18 ) , ( 19 ) ve ( 20 ) kullan¬l¬rsa, Euler–Lotka denklemi ( 16 )

Z

0

f ( τ ) e

d τ =

Z

0

m ( τ ) y ( τ ) e

d τ

=

Z

g+_{B /p}

me

d τ = 1 (21)

¸seklini al¬r.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

· Integral de¼ geri hesaplan¬rsa 1 =

Z

me

d τ

= ^m

r + d e

h

1 e

i veya

( r + d ) e

= m h

1 e

i

(22)

olur.

Son e¸sitlik r = r ( B ) kapal¬formunda yaz¬labilir. r = r ( B ) denkleminin B nin baz¬de¼ gerleri için bir maksimuma sahip oldu¼ gunu göstermek için g , p, ve m nin Tablodaki de¼ gerleri ile,

F ( r ) = ( r + d ) e

m h

1 e

i

al¬p, verilen bir B de¼ geri için r = r

ba¸slang¬ç tahmini ile ba¸slay¬p, r

= r

F ( r

)

F

( r

)

iterasyonlar¬ile r çözümüne yakla¸sabiliriz. Verilen B de¼ gerleri için r = r ( B ) nin gra…¼ gi ¸ Sekilde verilmi¸stir. r nin maksimum de¼ gerinin deneysel

de¼ gerlerin %53 üne kar¸s¬l¬k gelen B = 152 civar¬nda oldu¼ gu görülmektedir.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Figure: r = r ( B ) nin gra…¼ gi. B = 152 kuluçka boyutu civar¬nda Malthusyan

büyüme oran¬ r maksimumdur.

r nin maksimum oldu¼ gu B de¼ geri için do¼ grudan tek bir denklem de

belirleyebiliriz. B ye ba¼ gl¬tek de¼ ger r olmak üzere, ( 22 ) denkleminde B ye göre türev alarak, dr /dB = 0 maksimum olma ko¸sulunu kullan¬rsak,

( r + d ) e

= pe

(23) elde ederiz. ( 22 ) denklemini ( 23 ) denklemine oranlarsak,

1 = ^m p

h

e

1 i

(24)

veya buradan

r + d = ^m

B ln 1 + ^p

m (25)

buluruz. ( 25 ) e¸sitli¼ gi ( 22 ) veya ( 23 ) e¸sitli¼ ginde kullan¬l¬rsa, m

B 1 + ^p m

m p+^mg_B

ln 1 + ^p

m = ^pm

p + m (26)

olur.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

( 26 ) denklemi boyut analizi ile üç parametreye indirgenebilir. x = mB /p ve y = mg boyutsuz parametreleri ile ( 26 ) denklemi

1

B 1 + ^B x

x+y B

ln 1 + ^B

x = ^B

B + x (27)

¸seklini al¬r. Üç tane boyutsuz x, y , ve B parametresinden ikisi verildi¼ ginde ( 27 ) denklemi ya y = y ( x, B ) den aç¬k olarak ya da Newton yöntemi ile çözülebilir. Tablodan elde edilen x ve y de¼ gerleri x = 52.5 ve y = 317 dir.

B = 286 için y = y ( x ) çözümü, çarp¬ile gösterilen deneysel ( x, y ) de¼ geri

ile birlikte ¸ Sekilde gösterilmi¸stir.

Figure: B = 286 kuluçka say¬s¬ile y nin x e göre ( 27 ) e¸sitli¼ ginden elde edilen

çözüm e¼ grisi. B, m, p, g de¼ gerleri Tablo 1 den al¬nm¬¸st¬r. Çarp¬, çarp¬l¬çember ve

içi bo¸s çember s¬ras¬ile f = 1, 1/3 ve 1/8 için y = mg ve x = mfB /p ye kar¸s¬l¬k

gelmektedir.

NÜFUS MODELLER·I Ya¸sa dayal¬model

Teorik sonuç ile deneysel veri aras¬nda görünen büyük fark modeldeki temel kabulleri sorgulamam¬za neden olmaktad¬r. Cutter (2004) taraf¬ndan önerilen, "ergen ya¸ sta üretilen sperm oran¬n¬sabit tutup, yeti¸ skin iken üretilen toplam sperm say¬s¬n¬maksimum yapma" kabulü deneysel veriyle teorik sonuç aras¬nda bir uyum sa¼ glam¬¸st¬r. Bu nedenle

¸

Sekilde görüldü¼ gü gibi, toplam sperm üretme süreci s yi yavru(ergen) ( s

) ve yeti¸skin ( s

) sperm üretme süreci olarak s = s

+ s

¸seklinde iki parçaya bölelim.

0 g g+sY g+sY+e

yetişkin yavru

sperm yumurta

g-sE

Figure: Bir çiftcinsiyetlinin daha düzgün bir zaman çizgisi.

f yeti¸skin olarak üretilen sperm oran¬n¬ve 1 f de ergen olarak üretilen sperm oran¬n¬göstermek üzere

s

= ( 1 f ) s, s

= fs (28) olur. Böylece

s

= fB /p

olmak üzere, ( 20 ) e¸sitli¼ gindeki ya¸sa–ba¼ gl¬do¼ gurganl¬k fonksiyonu m ( τ ) = ^{m, g} + s

< τ < g + s

+ e

0, di¼ ger zamanlarda

¸seklini al¬r. Bu durumda ( 21 ) denkleminde p ! ^{p/f de¼} gi¸simi olur. Bu

dönü¸süm ile ( 27 ) sonucunun x = mfB /f olmak üzere yine geçerli oldu¼ gu

görülür. f = 1/8 e kar¸s¬l¬k gelen bo¸s çember teorik sonuçla deneysel

sonucun neredeyse çak¬¸st¬¼ g¬n¬göstermektedir. f = 1/3 Cutter’¬n önerisi

olup, ¸sekildeki çarp¬l¬çembere kar¸s¬l¬k gelmektedir ki bu deneysel sonuca

f = 1 e kar¸s¬l¬k gelen aç¬k çemberden yine daha yak¬nd¬r.

BULA ¸SICI HASTALIK MODEL·I

BULA¸ SICI HASTALIK MODEL· I

Birinci dünya sava¸s¬sonras¬nda Avrupa’da ortaya ç¬kan ve · Ispanyol gribi olarak adland¬r¬lan grip salg¬n¬sonucu dünya çap¬nda 50 100 milyon aras¬

insan ölmü¸stü. 1980 lerden sonra görünen AIDS virüsü nedeniyle de 25 milyondan fazla insan¬n öldü¼ gü bilinmektedir. Son zamanlarda da SARS, ku¸s gribi, domuz gribi, ebola gibi epidemikler günümüzün küreselle¸sen dünyas¬nda çok h¬zl¬¸sekilde yay¬larak pandemik haline dönü¸smekte ve dünya çap¬nda ölümlere yol açmaktad¬rlar.

Bu kesimde, endemik(yerel salg¬n), epidemik(bölgesel salg¬n) veya

pandemik(küresel salg¬n) halindeki bula¸s¬c¬hastal¬klar¬n en temel

matematiksel modellerini inceleyece¼ giz.

SI modeli

En basit bula¸s¬c¬hastal¬k modelinde insanlar¬iki s¬n¬fa ay¬rabiliriz: Hastal¬k bula¸smas¬na duyarl¬ki¸si(Susceptible) ve hastal¬k bula¸sm¬¸s/ta¸ s¬y¬c¬

(Infective) ki¸si. Duyarl¬ki¸sinin hasta olmad¬¼ g¬n¬ve ta¸s¬y¬c¬n¬n hasta oldu¼ gunu dü¸sünebiliriz. Duyarl¬ki¸si ta¸s¬y¬c¬ile temasa geçti¼ ginde hasta olabililecektir. Burada, her bir insan¬n di¼ ger bir insanla temas¬olma ¸sans¬

e¸sit olacak ¸sekilde nüfusun yap¬land¬¼ g¬n¬varsay¬yoruz.

BULA ¸SICI HASTALIK MODEL·I SI modeli

∆t zaman¬nda hastal¬k bula¸san insanlar¬n say¬s¬n¬göz önüne alal¬m. Ragele bir ta¸s¬y¬c¬n¬n rasgele bir duyarl¬insana ∆t zaman¬nda hastal¬k bula¸st¬rma olas¬l¬¼ g¬na β∆t diyelim. Bu durumda, S duyarl¬ve I da ta¸s¬y¬c¬insan say¬s¬n¬göstermek üzere, ∆t zaman¬nda toplam nüfustan yeni hastal¬k bula¸sanlar¬n beklenen say¬s¬ β∆tSI olup, böylece

I ( t + _∆t ) = I ( t ) + β ∆tS ( t ) I ( t ) olur. O halde, ∆t ! ^{0 için}

dI

dt = βSI (29)

bulunur. Bunu S

! ^I ile gösterelim. ¸ Simdi, do¼ gum ve ölümleri gözard¬

ederek, P = S + I olacak ¸sekilde P nüfusunun sabit oldu¼ gunu varsayal¬m.

Bu durumda ( 29 ) denklemini dI

dt = βPI 1 I P

¸seklinde yazabiliriz ki bu, çevre ta¸s¬ma kapasitesi P ve büyüme oran¬ βP

olan bir lojistik denklemdir. O halde, t ! ∞ için I ! ^P olup, sonunda

hastal¬k tüm nüfusa bula¸sacak demektir.

SIS modeli

Ta¸s¬y¬c¬iyile¸serek tekrar duyarl¬hale gelsin. Ta¸s¬y¬c¬n¬n ∆t zaman¬nda iyile¸sme olas¬l¬¼ g¬na γ∆t diyelim. Bu durumda ∆t zaman¬nda iyile¸senlerin toplam say¬s¬γ∆tI olup, böylece

I ( t + ∆t ) = I ( t ) + β∆tS ( t ) I ( t ) γ∆tI ( t ) olup, ∆t ! ^{0 için}

dI

dt = βSI γI (30)

bulunur. Bu durumu S

βSI

!

γI

I ile gösterelim. ( 30 ) denkleminde S = P I ve

<

= ^βP

γ (temel üreme(ço¼ galma) oran¬) (31) al¬n¬rsa

dI

dt = γ ( <

¹ ) I 1 I

P ( 1 1/ <

) ^.

olur.

BULA ¸SICI HASTALIK MODEL·I SIS modeli

dI

dt = γ ( <

¹ ) I 1 I P ( 1 1/ <

)

denklemi, büyüme oran¬γ ( <

¹ ) ve ta¸s¬ma kapasitesi P ( 1 1/ <

) olan bir lojistik denklemdir. E¼ ger büyüme oran¬negatif, yani <

< 1 olursa hastal¬k yokolur ve e¼ ger büyüme oran¬pozitif, yani <

> 1 ise hastal¬k endemik haline dönü¸sür. <

> 1 oldu¼ gu bir endemik hastal¬k için ta¸s¬y¬c¬

insan say¬s¬, t ! ^{∞ için, I} ! ^P ( 1 1/ <

) ta¸s¬ma kapasitesine yakla¸s¬r.

<

için bir biyolojik yorum yapabiliriz. t = 0 an¬nda ba¸slang¬ç enfeksiyonlu bir bireyin t an¬nda hâlâ ta¸s¬y¬c¬kalma olas¬l¬¼ g¬y ( t ) olsun.. t + ∆t an¬nda ta¸s¬y¬c¬kalma olas¬l¬¼ g¬, t an¬nda ta¸s¬y¬c¬olma olas¬l¬¼ g¬ile ∆t süresinde iyile¸smeme olas¬l¬¼ g¬n¬n çarp¬m¬oldu¼ gundan

y ( t + _∆t ) = y ( t )( 1 γ ∆t ) ve ∆t ! ^{0 için}

= γy ve y ( 0 ) = 1 olup, çözümü

y ( t ) = e

(32)

dir.

BULA ¸SICI HASTALIK MODEL·I SIS modeli

( t, t + dt ) evresinde tek bir öncül ta¸s¬y¬c¬taraf¬ndan üretilen ikincil enfeksiyonlar¬n beklenen say¬s¬; t an¬nda ba¸slang¬ç enfeksiyonlu ta¸s¬y¬c¬n¬n hâlâ ta¸s¬y¬c¬kalma olas¬l¬¼ g¬ile, tek ta¸s¬y¬c¬n¬n dt zaman¬nda üretti¼ gi ikincil enfeksiyonlar¬n beklenen say¬s¬n¬n çarp¬m¬yani y ( t ) S ( t ) βdt ile verilir.

Tek ta¸s¬y¬c¬dan üretilen ikincil ta¸s¬y¬c¬lar¬n toplam say¬s¬P ye göre çok küçük kals¬n. Böylece, tek bir öncül ta¸s¬y¬c¬dan üretilerek tamamen duyarl¬

bir nüfusu tehdit eden ikincil ta¸s¬y¬c¬lar¬n beklenen say¬s¬

Z

0

βy ( t ) S ( t ) dt βP Z

0

y ( t ) dt

= βP Z

0

e

dt

= ^βP γ

= <

olup, burada ta¸s¬y¬c¬lar¬n ta¸s¬y¬c¬olarak kald¬klar¬zaman süreci için

S ( t ) P yakla¸s¬m¬n¬kulland¬k. E¼ ger tamamen duyarl¬bir nüfusu tehdit

eden tek bir ta¸s¬y¬c¬iyile¸smeden önce birden çok ikincil enfeksiyon üretirse,

bu durumda <

> 1 olup, hastal¬k endemik duruma dönü¸sür.

SIR epidemik modeli

SIS modelinden farkl¬olarak; nüfus, duyarl¬(Susceptible), ta¸ s¬y¬c¬

(Infective)ve etkilenmeyen–iyile¸ smi¸ s (Recovered) olmak üzere üç s¬n¬fa ayr¬l¬r.

Etkilenmeyen s¬n¬f¬ndaki bireyler ne ta¸s¬y¬c¬ne de hastal¬¼ ga duyarl¬

ki¸silerdir. (Örne¼ gin, hastal¬¼ g¬geçirip iyile¸serek veya a¸s¬lanarak ba¼ g¬¸s¬kl¬k kazanm¬¸s, di¼ ger nüfustan soyutlanm¬¸s veya hastal¬ktan ölmü¸s ki¸siler gibi).

SIS modelinde oldu¼ gu gibi, ta¸s¬y¬c¬lar¬n I s¬n¬f¬n¬sabit γ oran¬nda terk ettiklerini, fakat do¼ grudan R s¬n¬f¬na girdiklerini kabul edelim. Böylece modelin hareket çizgesi

S

! ^I

! ^R

¸seklini al¬r ve kar¸s¬l¬k gelen diferensiyel denklem sistemi de dS

dt = βSI , dI

dt = βSI γI , dR

dt = γI (33)

olur. Burada S + I + R = P olmak üzere nüfus boyutunu sabit kabul

ediyoruz.

BULA ¸SICI HASTALIK MODEL·I SIR epidemik modeli

Nüfus boyutu için P yi ve zaman için de γ

i kullanarak, ( 33 ) sistemini boyutsuzla¸st¬ral¬m; yani

ˆS = S /P, ˆI = I /P, R ˆ = R /P, ˆt = γt

alarak ve boyutsuz temel üreme oran¬n¬

<

= ^βP

γ (34)

¸seklinde tan¬mlayarak, ˆS + ˆI + R ^ˆ = 1 boyutsuz k¬s¬t¬ile, ( 33 ) sistemini d ˆ S

d ˆt = <

^{ˆS ˆI, d ˆI} _{d ˆt} = <

^{ˆS ˆI ˆI, d ˆ} _{d ˆt} ^R = ˆI (35)

¸seklinde yazal¬m.

Soru: Hangi ko¸sullar alt¬nda bir epidemik olu¸sur?

E¼ ger epidemik olu¸sursa, nüfusun ne kadar¬hastal¬¼ g¬kapar?

Sistemin denge noktas¬, bir parametreye ba¼ gl¬ ( ˆS , ˆI , ˆR ) = ( ˆS , 0, 1 ˆS ) noktalar¬d¬r. Az say¬daki ta¸s¬y¬c¬n¬n duyarl¬nüfusa kar¬¸smas¬ile ta¸s¬y¬c¬

say¬s¬n¬art¬rmas¬sonucu bir epidemik olu¸sur. ( 35 ) sisteminin bir denge noktas¬nda bir ba¸slang¬ç nüfusu kabul edip, bu nüfusa az say¬da ta¸s¬y¬c¬

ekleyerek bu denge noktas¬n¬biraz de¼ gi¸stirebilir ve bu noktan¬n kararl¬l¬¼ g¬n¬

belirleyebiliriz. Denge noktas¬karars¬z oldu¼ gunda bir epidemik olu¸sur. ( 35 ) sistemindeki sadece d ˆI

d ˆt için olan denklem göz önüne al¬narak lineer kararl¬l¬k problemi çözülebilir. ˆI 1 ve ˆS ˆS

= S

/P al¬rsak,

d ˆI

d ˆt = <

^ˆS

^{1 ˆI}

olup, böylece <

^ˆS

¹ > 0 için epidemik olu¸sur. O halde

<

^ˆS = ^βS

γ > 1 (36)

için bir epidemik olu¸sur ki bunu tahmin edebilirdik. E¼ger S

say¬daki

duyarl¬nüfusa eklenen her bir ta¸ s¬y¬c¬birey ortalama olarak birden çok

ki¸ siyi ta¸ s¬y¬c¬yaparsa bu durumda epidemik olu¸ sur.

BULA ¸SICI HASTALIK MODEL·I SIR epidemik modeli

E¼ ger bir epidemik olu¸sursa, nüfusun ne kadar¬hastalan¬r?

Basitlik için ˆS

= 1, yani nüfusun tamam¬n¬n hastal¬¼ ga duyarl¬oldu¼ gunu kabul edelim. ( 35 ) sisteminin çözümünün zamana göre asimptotik olarak bir denge noktas¬na yakla¸st¬¼ g¬n¬(ve böylece ta¸s¬y¬c¬lar¬n son say¬s¬n¬n 0 olaca¼ g¬n¬) umuyoruz.

Bu denge noktas¬n¬, R ˆ

nüfusun hastal¬k kapanlar¬n¬n kesiri olmak üzere, ( ˆS, ˆI, ˆR ) = ( 1 R ˆ

, 0, ˆ R

) olarak tan¬mlayal¬m. R ˆ

¬hesaplamak için, ( 35 ) sisteminde d ˆ S /d ˆt = ( d ˆ S /d ˆ R )( d ˆ R /d ˆt ) de¼ gi¸sken de¼ gi¸stirmesi yaparsak

d ˆ S

d ˆ R = ^{d ˆ S /d ˆt}

d ˆ R /d ˆt = <

^ˆS =)

Z

d ˆ S ˆS =

Z

<

^{d ˆ R} )

1 R ˆ

e

= 0 (37)

elde ederiz.

Uygun <

ba¸slang¬ç ko¸sullar¬alt¬nda bu e¸sitlik R ˆ

a göre lineer olmayan bir denklem olup, Newton yöntemi gibi nümerik bir yöntemle çözülebilir.

¸

Sekilde görüldü¼ gü gibi <

^de¼ geri büyüdükçe, enfeksiyon say¬s¬nda patlama olu¸smaktad¬r. Bu h¬zl¬art¬¸s e¸ sik fenomeni olarak bilinen olguya klasik bir örnektir.

Figure: SIR modelinde <

a ba¼ gl¬olarak hastalanan nüfus oran¬(Yatay eksen <

Nuri ÖZALP (Ankara Üniversitesi) 7 !^{MATEMAT·IKSEL B·IYOLOJ·I}7 ! Biyoloji ve Biyokimya Modelleri 67 / 93