BİY 422 BİTKİ EKOLOJİSİ
PROF. DR. LATİF KURT
Allelopat
1) Gerçek Allelopat 2) Oto- Allelopat
3) Fonksiyonel Allelopat
YÜKSEK YAPILI BİTKİLERDE SAVUNMA MEKANİZMALARI
1) Bitkide Önceden Varolan Savunma Mekanizmaları a) Morfolojik ve Yapısal Savunma Mekanizmaları
i. Mum Tabakası ve Kutkula ii. Epidermal Hücre Çeperinin Yapısı
iii. Doğal Açıklıkların Yapısı
b) Enfeksiyon Öncesinde Varolan Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları (Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları)
i. Bitkiler Tarafından Çevreye Bırakılan İnhibitörler ii. Bitki Hücrelerinde Bulunan İnhibitör Maddeler
2) Alarm Sistemi adı Verilen Bir Uyartı ile Açığa Çıkan Mekanizmalar (Uyarılmış Tepkiler) a) Uyarılmış Savunmalar ve Alarm Durumu
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları i. Mantar Tabakaların Oluşumu
ii. Absisyon Tabakaların Oluşumu iii. Bölmelere Ayırma İşlemi
iv. Tylose Oluşumu
v. Sakız, Zamk ve Reçine Depolanması vi. Hyphae Kılıfı
c) Enfeksiyon Sonrasında oluşan Kimyasal Savunma Mekanizmaları
i. Yüksek Derecede Duyarlı Bitkilerin Oluşturduğu Tepkiler
Hypersentsif Tepkiler (HSR)
Phytoncides Kavramı (Fitoalexinler)
Allelopat 2) Oto- Allelopat
• Bitkinin kendisi üzerine inhibitör etkiler oluşturmasıdır. Toplam ağırlığının % 2 ya da
% 12 sine kadar ulaşabilen organik bileşiklerin bitki köklerinden salınmasıyla meydana gelir.
• Trifolium pratense kendi üzerine engelleyici büyüme etkisi gösterir.
• Tek yıllık yabani bitkilerden Thymus capitatus (Lamiaceae) uçucu yağları arazi ve laboratuvar koşullarında hem diğer bitkilerin tohum ve fideleri üzerine hem de kendi tohumlarının çimlenmesi üzerine fitotoksik etkide bulunmaktadır.
• Coffaea arabica kendileriyle rekabet eden yabani otların büyümesini engellemeye yetecek fitotoksik alkoloidler ürettiği ve otoindikasyon meydana geldiği görülmüştür.
• Sürekli aynı toprak üzerinde ekim yapılması floridzin birikmesine neden olur ve elma ağaçlarının performasyonunda azalma görülür.
• Köklerden sızan izoflavonoidlerin indirgenmesi sonucunda fenolik bileşiklerin ortaya çıktığı, bunların birikimiyle de otoallelopatinin oluştuğu gösterilmiştir.
Allelopat
3) Fonksiyonel Allelopat
• Allelopatik maddeler bazen bitkiden salındıkları şekilde inhibisyon oluşturmazlar. Ancak bazı mikroorganizmalarca indirgendikten sonra aktf şekle dönüşüp inhibitör etki yaratırlar.
• Bitkinin ölü ve çürüyen kısımlarından kaynaklanır. Örn; çürüyen buğday diplerinde Agropyron repens rizomları ve Prunus persica kökleri
Değişik Bitki Türleri Arasındaki Allelopatk İlişkilerle İlgili Tipik Örnekler
Erica australis ve Pinus banksiana
• Erica australis bulunduğu fundalık vejetasyonun çayır ve otlaklarını oluşturan türler üzerinde
allelopatk etki yapar.
• Erica australis’in buharlaştırılıp kurutulan, sonbaharda su ile seyreltilen metanolik
ekstrelerinin Trifolium Pratense ve Phleum
pratense’ nin tohumlarının çimlenmesi ve büyümesi üzerinde kuvvetli allelopatik etkilere neden olur.
• Hordeum vulgare (arpa) yabani otlar üzerinde allelopatik etki yapan bir türdür.
Otsu türler Pinus banksiana tohumlarının çimlenmesini inhibe eder.
Ceviz Ağacı (Juglans regia ve J. nigra)
• J. nigra çam, patates ve hububat bitkilerinde allelopatik etki yapar. Hatta ürettiği toksinin elma ağaçlarını bile öldürebileceği görülmüştür.
• Juglan suda çözünen sarı renkli pigmenttir.
Cevizin meyvasının elleri boyamasının sebebi budur.
• Bağlı formda bulunan toksinin toprakta hidroliz edilmesi ve oksitlenmesi ile etraftaki tek yıllık bitkileri öldürür. Bağlı toksin hidroliz ve oksidasyonla naftokinon ve juglona dönüşür.
• Bu olayın en ilginç yanı ise: bağlı toksin zehirsizdir fakat yaprak ve gövdeden toprağa sızdıktan sonra aktif hale geçerek allelopatik etki yapar.
Çöl Bitkilerinde Allelopat
• Çöl bitkilerinin topraktaki sınırlı suyu almaları için yaptıkları rekabet allelopatiye örnektir.
• Encalia farinosa (Compositae)’nın kök salgısı Malacothris gibi tek yıllık bitkilerin
büyümesini engeller.
• Toksik madde yapraklarda üretilir ve yere düşüp parçalandıktan sonra çevreye salgılanır.
• Asetofenon da birçok Compositae familyasına ait yarıçalı bitkilerinde tesbit edilmiştir
• Franseria dumosa (Compositae) ve Thammosma montana (Rutaceae) çalıları da suda eriyen toksinler ürettiği ancak bu toksinlerin tek yıllık bitkiler üzerinde allelopatik etkiler yapmadığı görülmüştür.
• Bir başka çöl bitkisi örneği ise Pathenium argentatum’ un köklerinden salgıladığı transinnamik asit diğer otsulara değil kendisi üzerinde inhibisyon oluşturur. Başka türlerin tohumları bu bitkinin altında rahatça çimlenebilir.
Kaliforniya Chapparalında Allelopat
1- Uçucu Terpenler: Kaliforniya’da Chapparel vejetasyonuna ait çalıların etrafında otsu bitki şeridi bulunmaktadır.
Salvia leucophylla
Artemisia californica
bu iki bitkide gün boyunca terpenlerden dolayı oldukça güzel kokarlar.
• Hemen hemen her fundanın ya da funda kümesinin çevresinde 1-2 m lik bitki bulunmayan çıplak bir alan oluşur. Çıplak alanın biraz daha ötesinde otsu bitkilerde düzensiz bir büyüme ve sınırlı bir gelişim görülmektedir.
• Chapparal çalılarının etrafındaki otsu bitkilere bu etkili inhibisyonun nedeni:
terpenoid toksinlerdir.
Chapparal Çalıları Tarafından Üretlen Terpenler:
1) Yapraklarda bol miktarda bulunurlar.
2) Bu maddeler çalılarda sürekli olarak kullanılır ve salgılanır.
3) Bu maddeler bitkilerin etrafındaki toprakta da bulunur.
4) Toprakta bu maddeleri parçalayan mikroorganizmaların çoğalmasını sağlayan yağmur düşünceye kadar birikirler.
5) Bu uçucu maddeler tohum ve kökleri saran mumsu tabakadan geçip bitki hücreleri içine alınabilirler.
6) Bu maddeler komşu çayır alanlarında büyüyen tek yıllık bitkilerin (örn; Avena fatua) tohumlarının çimlenmesinde çok etkilidirler.
Salvia leucophylla en etkili iki toksin 1,8- sineol ve kamfordur. Ayrıca bu bitkide α ve β- pinen ve kamfen de bulunur.
Artemisia californica’ da en etkili terpenler 1,8-sineol ve kamfordur. Ayrıca artemiaketon ve α –tujan ve izotujondur.
Kaliforniya Chapparalında Allelopat
2-Suda Çözünen İnhibitörler: Kaliforniya Chapparalında dominant olarak bulunan diğer iki çalı
Adenostoma fasciculatum (Rosaceae) ve
Arctostaphylos glandulosa (Ericaceae) dir.
Adenostoma fasciculatum eğimli, açık yamaçlı topluluklar oluşturacak şekilde büyür; toprak güneşi tam görmesine ve bol yağış almasına rağmen yamacın alt kısımlarında hiçbir otsu bitki büyüyemez.
Arctostaphylos glandulosa ve Adenostoma fasciculatum yaprakları önemli miktarda terpenlere sahip değildir.
• A. fasciculatum ve A. grandulosa yaprakları suda çözünebilen fenolik maddeler bakımından oldukça zengindirler. İnhibitörler fenolik bileşiklere ve fenol karışımlarına dönüşmüştür.
• Otsu bitkilerin tohumlarının çimlenmesini etkileyen en etkili inhibitörler, hidroksibenzoik asit ve hidroksisinamik asittir. Bu maddeler hem yaprak sızıntılarında hem de toprakta bulunmaktadır.
• Yaprak dokularında fenolik maddeler bağlı halde bulunur. Fakat bu maddeler bitki
dokularında sürekli metabolize edilerek bir halden diğerine dönüşebilir. Dolayısıyla
yaprakların sızıntıları bu fenolikleri hem serbest hem de bağlı halde ihtiva ederler.
• Güney Carolina’nın yaprak döken daha az yağışlı ormanlarında bulunan iki ağacın
Quercus falcata (Fagaceae) ve Liquidambar styratfolia (Hamamelidaceae) gövde tacının altında büyüyen yapraklı bitkileri inhibe ettiği gözlenmiştr.
• Bu şartlarda yüksek bir yağış oranı ve besin minerallerinde de bir bolluk göze çarpar.
Gölgeleme gibi olumsuz bir etki de yoktur.
Kültür Bitkilerinin Yabancı Otlar Üzerindeki Allelopatk Etkileri
• Bazı kültür bitkileri yabani otlara karşı allelopatik etki göstermektedir.
• Turp ekstrakları kanyaş rizomlarına iki şekilde etki yapar.
Direkt büyümeyi engelleyen inhibitörleri içerir.
Özellikle kanyaş rizomları üzerindeki toprak kökenli Fusarium sp. Gibi patojenlerin
çoğalmasını teşvik etmesidir.
• Turpun bağlı olduğu Brassicaceae familyasına ait türlerde bulunan hardal yağı ve bazı
kimyasallar, toprak kökenli pek çok fungusun kontrolünde kullanılmaktadır.
• Yulaf, buğday, çavdar ve arpa gibi bitkilerin allelopatk etkileri çiçeklenme döneminde yoğundur.
• Arpa yabancı otların yokedilmesinde hem rekabetçi bir yapıya sahip olması, hem de toksin üretmesiyle oldukça başarılıdır.
• Arpanın bu etkisinde suda çözünebilir kök salgılarının rolü vardır.
Yabancı Otların Kültür Bitkileri Üzerindeki Allelopatk Etkileri
• Yabancı otların kültür bitkilerinin suyuna,
ışığına mineral besin maddelerine ortak olarak meydana getirdikleri zararları arasında
allelopati de bulunmaktadır.
Kültür Bitkileri ve Yabancı Otlar Arasındaki Karşılıklı Allelopatk İlişkinin Önemi
• Kültür bitkilerinin allelopatik etkili kimyasallarından yapılacak preparatlarla herbisit kullanımının sınırlanacağı, doğal bir mekanizmayla yabancı otların kontrol edilebileceği düşünülmektedir.
• Bitkiler kendi savunmaları için salgıladığı kimyasal bileşikler üzerinde bilgiler arttıkça bunların pestisit olarak kullanılması, çevre kirliliği bakımından da çok olumlu olacaktır.
• Bu bileşiklere gerek yabancı otların gerekse diğer organizmaların bağışıklık kazanması oldukça güçtür.
• Yabancı otlar ile kültür bitkileri arasındaki allelopatik etki allelopatinin olumsuz etkisini oluşturmaktadır. Yapılan çalışmalarda yabani otların rekabet yeteneği yüksektir ve allelopatik bakımdan üstündür.
• Allelopatnin etkisi çevreye bırakılan kimyasal bileşiğe bağlıdır. Bu durum allelopatiyi rekabetten ayıran çok önemli bir noktadır. Bilindiği gibi rekabet su, mineral elementler ve ışık gibi faktörleri aynı habitatı paylaşan bitkiler arasında bir çekişmeyle azaltılmasıdır.
Allelopatk Etkili Kimyasal Bileşikler
• Bitkilerden elde edilen inhibitörler, basit
gazlar, alifatik bileşikler ve aromatik bileşikler arasında gösterilebilir.
Allelopat – Süksesyon İlişkisi
Allelopatik maddeler; bitki kommunitelerinin yapısı ve dinamiği özellikle süksesyonu
üzerinde önemli etkiler yapmaktadır.
Allelopatnin bu etkileri oluşturma yolları:
1)Bir türün onu takip eden başka bir türü ile çok hızlı yer değiştirmesi, yani ilk türün kendi
kendine allelopatik etkisi (otoinhibisyon)
2) İlk türü takip eden başka bir türün, ilk türe allelopatk baskısı
3) Göç etme yetenekleri yüksek olan bitki türleri üzerine dominant türün doğrudan doğruya allelopatk etki yaparak alanda türlerin yer değiştrilmesinin yavaşlatılması.
4) Çürümüş bitki atıklarının ya da toprak mikroorganizmalarının engellenmesinden ileri gelen etkilenmeler
5) Türlerin sıralanması üzerine doğrudan etkiler, yani allelopatk bir etkiye sahip olan bir türün, kommuniteye gelebilecek türlerin seçiminde ve bu türlerin birbiri ile yer değiştrmesini etkilemesi.
• Allelopatik maddeler yolu ile kendi kendini zehirleme süksesyon kademelerinde yer alan bazı türler için de söz konusudur. Toprakta aşırı miktarda terpen birikmesi muhtemelen bu türlerin kendi kendini engellemesine neden olmaktadır.
• Güçlü olmayan baskın türlerin allelopatk etkileri kararlı kommunitelerde kararlı olmayanlar kadar iyi görülebilir. Birkaç türün baskın olduğu bir yerde, birkaç türün zayıf bir büyüme gösterdiği görülebilir.
Bu olayda rekabetn yanında allelopatk maddelerin etkisi de söz konusudur.
İklimsel ve Bölgesel Faktörlerin Allelopatk İlişkiler Üzerine Etkisi
• Allelopatik ilişkilerde allelopatk maddeler dışında iklimsel ve bölgesel faktörlerde sayılabilir.
• Allelopat, hemen hemen her habitatta oluştuğu gibi her iklimde de görülebilir.
• Kurak çöllerden tropikal yağmur ormanlarına kadar her tip alanda allelopatik ilişkilere rastlanabilir.
• Allelopat, ekstrem iklimlerde daha şiddetli etkiler gösterir. Çok fazla kuraklık ya da çok fazla yağış miktarı, allelopatk etkileri artırır.
• Kurak habitatlarda allelopati bitkileri minimum bir alana yerleştirerek diğer türlerin büyüme ve gelişmesini önleyerek kendini su
rekabetinden korumuş olur. Allelopatnin en açık görüldüğü alanlar, çöl alanlarıdır.
• California chapparalında yapılan çalışmalarda çalı topluluklarının yağışlı geçen yıllarda daha pasif kaldıkları görülmüştür.
• Allelopati iklime, bölgeye ve onun toprak yapısına da bağlı olur. Bazı türler belirli bölgelerde allelopatik bileşiklere adaptasyon göstermişlerdir. Örn;
Amerika’daki Eucalyptus sp. plantasyonlarında alt yapıda her hangi bir tür gözlenmez. Ancak Avustralya ‘daki plantasyonlarında çok iyi gelişmiş bir alt flora belirlenmiştir.
• Çok yağış alan bölgelerde allelopatk etkiler kuvvetlidir. Düzenli olarak yağmurun yağması ve topraklardaki organik maddeyi yıkaması allelopatinin başarısını etkiler.
• Örn; California chapparalinde Ericaceae’ye ait iki fundalık türü, Adenostoma fasciculatum ve Arctosaphylos glandulosa bu iki bitki türleri yazın azalan yağmura rağman inhibitör etki gösterirler. Sahil sisi fundalık bitkilerin yapraklarında yoğunlaşarak damlalar oluşturur.
Allelopatk İlişkilerin Seçici Özellikleri
• Bazı durumlarda allelopatik bileşiğin aktif olarak hareket edebilmesi için mikroorganizmalar
tarafından oksidasyona uğratılması ve toksin etkisi kazanması gerekir. Ancak o zaman
inhibisyon görülebilir.
• Örn; Pinus persica köklerinden salınan bağlı fenolik bileşiğin diğer bitkileri inhibe etmesi için mikroorganizmanın aktivasyonuna ihtiyaç vardır.
• Bazı durumlarda ise mikroorganizmalar inhibitör etkiyi ortadan kaldırır.
• Örn; Celts laevigata ağacının yaprak ve
köklerinden salınan fenolik bileşikler iki değişik türdeki mikroorganizma tarafından yıkıma
uğratılır. Bu davranış, bitkinin etrafındaki
organik madde birikimini engellediği gibi başka türlerin inhibisyon ihtimalini de ortadan
kaldırır.
• Klorofil içeriğinin indirgenmesi ve dolayısıyla fotosentez oranı düşürülerek bitki gelişiminin önlenmesi allelopatk bir inhibisyondur. Ancak bu mekanizma her bitki türünde görülemez.
• Gliycine max ve Sorghum bicolor üzerinde
yapılan çalışmalar sonucu; allelopatik bileşikler bu iki türün gelişimini engeller ancak sadece birinde bu gelişim gerilemesinde klorofil içeriğinin
indirgenmesi önemlidir.
YÜKSEK YAPILI BİTKİLERDE SAVUNMA MEKANİZMALARI
1) Bitkide Önceden Varolan Savunma Mekanizmaları a) Morfolojik ve Yapısal Savunma Mekanizmaları
i. Mum Tabakası ve Kutkula ii. Epidermal Hücre Çeperinin Yapısı
iii. Doğal Açıklıkların Yapısı
b) Enfeksiyon Öncesinde Varolan Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları (Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları)
i. Bitkiler Tarafından Çevreye Bırakılan İnhibitörler ii. Bitki Hücrelerinde Bulunan İnhibitör Maddeler
2) Alarm Sistemi adı Verilen Bir Uyartı ile Açığa Çıkan Mekanizmalar (Uyarılmış Tepkiler) a) Uyarılmış Savunmalar ve Alarm Durumu
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları i. Mantar Tabakaların Oluşumu
ii. Absisyon Tabakaların Oluşumu iii. Bölmelere Ayırma İşlemi
iv. Tylose Oluşumu
v. Sakız, Zamk ve Reçine Depolanması vi. Hyphae Kılıfı
c) Enfeksiyon Sonrasında oluşan Kimyasal Savunma Mekanizmaları
i. Yüksek Derecede Duyarlı Bitkilerin Oluşturduğu Tepkiler
Hypersentsif Tepkiler (HSR)
Phytoncides Kavramı (Fitoalexinler)
YÜKSEK YAPILI BİTKİLERDE SAVUNMA MEKANİZMALARI
• Bitkiler kendilerine zararlı böceklere, parazit mantarlara ve kendisiyle rekabete giren diğer
bitkilere karşı on binin üzerinde olduğu sanılan çeşitli salgılarıyla kendilerini korurlar.
• Bitkilerin en önemli savunma silahları kimyasal zehirli salgılardır.
• Çınar ağacı, yapraklarından salgıladığı bir özsu
yardımıyla, gövdesinin altındaki toprakta küçücük bir ot bile yetişemez.
• Meşe ağaçlarının yaprakları saldırıya uğradığı zaman besin değeri yüksek bir sıvıyı aniden geriye çekerler ve geride çok az besin bırakırlar. Bunun amacı; tırtılların fazla besin almasını önleyerek onları zayıf düşürmektir.
• Oysa bu önlem tersine etki yapar, çünkü meşe ağaçlarının yapraklarından çekilen besin değeri yüksek olan bu sıvıda, tırtıllar için hayati tehlike taşıyan virüslerin olduğu saptanmıştır.
• Bitkiler kendilerini korumak ve yaşamlarını sürdürmek için değişen bazı şartlara uymak ve kendilerini savunmak zorundadır. Bitki aktif ya da pasif sistemlerle, dıştan gelecek etkileri geri çevirebilir veya bunlara direnebilirse yaşamını sürdürmeye devam edecektir.
• Farklı bitkilerde, savunma yeteneği ve gücü farklı olmaktadır.
• Yüksek yapılı bitkilerin, çeşitli biyotik ve abiyotik baskılara karşı oluşturduğu savunma önlemleri iki grupta toplanabilir:
1)Bitkide önceden varolan savunma mekanizmları 2)Alarm sistemi adı verilen bir uyartı ile açığa
çıkan mekanizmalar (uyarılmış tepkiler)
• Bitkiler tarafından oluşturulan koruyucu önlemler ve alarmlar, bitkinin bütününde etkili olabileceği gibi sınırlı bir bölgesinde de etkili olabilir.
• Özellikle saprofit patojenlerin neden olduğu alarmlar; çeşitli biyolojik baskılara karşı geniş ölçüde koruyucu olmaktadır.
1) Bitkide Önceden Varolan Savunma Mekanizmaları
a) Morfolojik ve Yapısal Savunma Mekanizmaları i. Mum Tabakası ve Kutkula
ii. Epidermal Hücre Çeperinin Yapısı iii. Doğal Açıklıkların Yapısı
b) Enfeksiyon Öncesinde Varolan Biyokimyasal
Savunma Mekanizmaları (Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları)
i. Bitkiler Tarafından Çevreye Bırakılan İnhibitörler ii. Bitki Hücrelerinde Bulunan İnhibitör Maddeler
a) Morfolojik ve Yapısal Savunma Mekanizmaları
Patojenlere karşı olan savunmada, patojenler ilk olarak yüzey engeli ile karşılaşırlar.
Patojenin girişi ya doğrudan ya da epidermadaki stoma, lentisel, hidatot gibi açıklıklar yoluyla veya ölü ajanların neden olduğu zarar görmüş bölgeler yoluyla olabilir.
• Bir patojen konak girişine ulaştığında, patojenin hareketi ve yayılması; ksilem hücrelerinin lümenleri vasıtasıyla, vasküler hastalıklarla ve sukkulent parankimatik hücrelerle ya da her ikisiyle birden engellenmeye çalışılmaktadır.
a) Morfolojik ve Yapısal Savunma Mekanizmaları
i. Mum Tabakası ve Kutkula
• Bazı bitki hücrelerinin gelişimi sırasında pektoselülozik zarda, birtakım kimyasal değişmeler meydana gelir.
• Bu değişmelerden en önemlileri; odunlaşma, mantarlaşma, kütnleşme, mumlaşma, kitnleşme, silisleşme, kireçlenme, tanenleşme ve pelteleşmedir.
• Kütnleşme ve mumlaşma bitkide saldırıdan önce varolan savunma mekanizmalarının en önemlilerindendir.
• Mum, hücresel olmayan koruyucu bir tabaka olup epidermanın dış yüzeyini örter. Mum tabakası hidroobik bir yüzey şeklini alarak savunmada rol oynar.
• Mum tabakası ile kaplı yüzeyin pürüzlü veya düz oluşu, suyun akışını ve su içinde bulunan patojenlerin mumla kaplı yüzeylerinde birikimini ve patojenlerin saldırganlık derecesini etkilemektedir.
• Ayrıca mum tabakasının içinde sekonder maddeler de bulunabileceğinden, mum tabakası savunmada önemli rol oynar.
• Kütnleşme, hücre çeperinin selüloz miselleri arasına kütn maddesinin girmesiyle oluşur.
• Kütn, epidermisin yüzeyinde kutikula tabakası oluşturur. Kutikula ise enfeksiyona karşı fiziksel ve kimyasal bir engel olarak hareket eder.
• Berberis türleri, kalın bir kutikula ile, dış epidermal hücre çeperinin Puccinia graminis’e karşı dirençli olmasını sağlarlar.
• Melampsora lini’ nin saldırdığı Linum usitatssimum ve Colletotrichum coffianum’un saldırdığı Coffea arabica bitkilerinde, kütinin fiziksel bir bariyer olarak hareket ettiği görülmüştür.
a) Morfolojik ve Yapısal Savunma Mekanizmaları
ii. Epidermal Hücre Çeperinin Yapısı
Epidermal hücrelerin kuvvetli ve kalın dış çeperleri belli patojenler için önemli bir engeldir.
Bazı bitkilerin epidermisinde bulunan silisik asit ve ya lignin önemli bir savunma
mekanizması olarak rol oynar.
• Pyricularia bryzae fungusu pirinç bitkisini tahrip ettiğinde epidermal hücrelerin çoğunun dış yüzeyi ligninleşir ve patojenlerin hücre içine girişi engellenir.
• Epidermal hücre çeperinin selüloz miselleri arasına suberin maddesinin girerek birikmesi de savunma mekanizmasının oluşumunda etkili olur. Lignin ve suberin çepere sertlik ve dayanıklılık kazandırarak, kolayca parçalanmasını önler.
a) Morfolojik ve Yapısal Savunma Mekanizmaları
iii. Doğal Açıklıkların Yapısı
• Bir çok patojen, açıklıklar yoluyla bitki dokusuna girer.
• Puccinia garminis tritci tarafından buğday gövdesinde pas hastalığı meydana getirildiğinde, çimlenen tohum tüpü, gece çiğini kullandığı için sabahları stomaları geç açılan buğday varyeteleri bu patojene karşı dirençli olur.
• Stomanın yapısı ve çeşidi, belli bakteri ve patojenlerin etkisine karşı direnç oluşturur.
Stoma üzerinde oluşturulan geniş bir kutikular örtünün stomanın iç yüzeyinde olası patojenin yaprak mezofiline ulaşımını zorlaştırır.
b) Enfeksiyon Öncesinde Varolan Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları (Biyokimyasal
Savunma Mekanizmaları)
i. Bitkiler Tarafından Çevreye Bırakılan İnhibitörler
ii. Bitki Hücrelerinde Bulunan İnhibitör Maddeler
Enfeksiyon Öncesinde Varolan Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları (Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları
i. Bitkiler Tarafından Çevreye Bırakılan İnhibitörler
Colleototrichum circinans’ın soğan bitkisi
üzerinde meydana getirdiği siyah lekeler üzerinde çalışılmıştır.
Beyaz pullu varyetelerden farklı olarak kırmızı pullu soğan varyetelerinde direnç oluşumu
görülmüştür. Bu direnç dış pullarında pigment içeren soğan varyetelerinde Catechol ve
Protocaechuic asit bulunmasından dolayı oluşur.
• Catechol ve Protocaechuic asit, fenolik
bileşiklerdendir ve ölü kırmızı pullardan dışarı yayılarak spor gelişimini engellerler.
• Cicer arieinum’un küfe karşı dirençli olan
varyetelerinde, hassas varyetelerden daha fazla oranda, yapraklarında malik asit içeren salgı tüyü bulunduğu bilinmektedir.
• Malik asidin konsantrasyonunun yükselmesi, spor gelişimini engellerler ve fungusun hyphal
büyümesini geciktrir.
Enfeksiyon Öncesinde Varolan Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları (Biyokimyasal Savunma Mekanizmaları
ii. Bitki Hücrelerinde Bulunan İnhibitör Maddeler
• Streptomyces scabies, patateste scap hastalığı meydana getirmektedir. Misket limonunun
yapraklarında ve patates yumrularında bulunan yüksek konsantrasyondaki Klorogenik asit
Streptomyces scabies’e karşı direnç oluşumunu sağlamaktadır.
• Gloeosporium limetticola’ya karşı misket limonu yapraklarında, direnç oluşumundan isopimpinellin denen bir furokoumarinin sorumlu olduğu bulunmuştur.
• Gingko biloba yapraklarında kutkular mum tabakası ile kaplı olması benzer bir dirence neden olmaktadır.
• Yulaftaki bütün hastalıklar O. graminis’in büyümesi nedeniyle oluşur. Yulaf köklerinden dışarı sızan avenasin gibi maddelerle O.
graminis var. avenae’nin büyümesi engellenir.
• Erwinia amylovora’nın meydana getirdiği ateş küfüne karşı armutların belli dokularında oluşan direnç, Arbutn fenolik glikozidinin varlığı ile ilgilidir.
• Arbutn fenolik glikozidi armut ağaçlarındaki dokularda sürekli olarak bulunur. Konak orijinli β-glukosidaz enzimi ile antimikrobiyal
aktiviteye sahip semiquinon ve glikoza hidrolizlenir.
• Direnç kazanan ağaç kısımlarında yüksek düzeyde bulunan β-glukosidaz etkilidir.
• Floridzin; hem dirençli hem de hassas elma türlerinin yapraklarında bulunmuştur. Patojen dirençli bir elma varyetesinin yaprağına nüfuz ettiğinde, saldırılan nokta çevresindeki bitki hücreleri dağılır ve ölür.
• Bu sırada toksik olmayan bir glikozid olan floridzin, β-glukosidaz enzimi ile floretin ve glikoza hidrolizlenir.
• Floretn; yüksek düzeyde, fungitoksik
bileşiklerin bir ürünü olan fenoloksidoz ile okside edilir ve patojen sınırlandırılır. Bu sayede patojenin etkisi önlenir.
• Hassas varyetelerde ise, fungus yapraklara girer ve konağın hücrelerini parçalamadan 10- 14 gün içinde kutikuladan aşağı yayılarak
büyür. Böylece floridzinden floretn
oluşturulamaz ve patojen engellenmiş olur.
• Ayrıca bitkide önceden varolan savunma maddeleri arasında; polyfenol oksidaz aktvitesinin artışı, gallik grubu taninler, knon’lar, klorogenik asit, polyfenoller, fenolik glikozidler, antosiyaninler, flavonoidler, aromatk bileşikler, ferulik asit, floretn ve çeşitli fitoalexinler sayılabilir.
• Flavonoidler, itici-çekici, fungusit ve allelopatik bir rol oynarlar.
• Ferulik asit ve parakumarik asit esterleri, karbonhidrat hidrolazlarının aktivitesini engelleyerek mantar saldırısına karşı bitkiyi korurlar.
• Taninler, proteinleri çökertirler. Böylece bitkideki proteinlerin ve diğer polimerlerin herbivor hayvanlara karşı besin değerini düşürürler.
• Herbivorlarda sindirim olayını zorlaştırarak mantar, bakteri, virus gibi patojenlerin faaliyetini engellerler. %1-2 oranında tanin içeren bitkiler, hayvanlar için iticidir.
• Sequiterpenler ve Alkoloidler; hayvanlar tarafından sık alındığında toksiktirler, tatları acıdır, ve beslenmede itici rol oynarlar, mikroorganizmalara karşı aktiftirler.
• Saponinler; hücrelerin zar sistemini ortadan kaldırarak toksik etki yaparlar.
• Aromatk aminoasitler ise; insanlar tarafından yendiğinde halusinasyona neden olur.
• Nikotn; insektisit olarak kullanılır ayrıca bakterilere ve mantarlara karşı direnç sağlarlar.
• Glikosinatlar; herbivorlara karşı kuvvetli besin iticidirler. Antibakteriyal ve antifungal maddelerdir.
• Siyanojenik maddeler; yendiğinde zararlı olurlar. Ets de inhibitör rol oynarlar ve hücre seviyesinden oksijen açlığına ve ölüme neden olur.
• Asetlen; yağ asitlerinden türemiştir.
Herbivorlara ve diğer bitkilere karşı caydırıcıdır.
• Azetdin 2-Karboksilik asit non-protein asidi, protein sentezinde proteinlere bağlanırsa, anormal enzimler ve yapı proteinleri oluşur ve canlı ölebilir.
2) Alarm Sistemi adı Verilen Bir Uyartı ile Açığa Çıkan Mekanizmalar (Uyarılmış Tepkiler)
a) Uyarılmış Savunmalar ve Alarm Durumu
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları
i. Mantar Tabakaların Oluşumu ii. Absisyon Tabakaların Oluşumu
iii. Bölmelere Ayırma İşlemi iv. Tylose Oluşumu
v. Sakız, Zamk ve Reçine Depolanması vi. Hyphae Kılıfı
2) Alarm Sistemi adı Verilen Bir Uyartı ile Açığa Çıkan Mekanizmalar (Uyarılmış Tepkiler)
a) Uyarılmış Savunmalar ve Alarm Durumu
Yüksek yapılı bitkilerde meydana gelir.
Alarm ile; biyotik ve abiyotik baskılara karşı oluşturulan savunmalar sırasında meydana gelen kompleks biyolojik olaylar ve değişiklikler anlatılmaktadır.
Bu biyolojik olaylar;
Belli biyotik ve abiyotik baskılar ile oluşturulan hastalıklar
Uyartıların sistematik olarak taşınabilmesi ve baskıya uğramış doku tarafından savunma maddelerinin üretimini
Uyartı sonucu olarak hedef dokuda yeni oluşturulan morfolojik ve fizyolojik değişiklikleri kapsar.
• İlk oluşan etkiler (stres) ile, sonradan gelecek
sekonder etkiler benzer olursa, bunlara ve bunlara karşı gösterilecek tepkilere ‘Spesifik Etkileşim
(spesifik interaksiyon)’ denir.
• Örneğin; tek bir mantarın diğer mantarlara karşı
direnç oluşumuna yol açması spesifik bir etkileşimdir.
• İlk etki ile sonradan meydana gelecek diğer etkiler tamamen ilgisiz olursa, sonuçta ‘non-spesifik
etkileşimler’ ortaya çıkar.
2) Alarm Sistemi adı Verilen Bir Uyartı ile Açığa Çıkan Mekanizmalar (Uyarılmış Tepkiler)
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları
i. Mantar Tabakaların Oluşumu ii. Absisyon Tabakaların Oluşumu
iii. Bölmelere Ayırma İşlemi iv. Tylose Oluşumu
v. Sakız, Zamk ve Reçine Depolanması vi. Hyphae Kılıfı
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları
i. Mantar Tabakaların Oluşumu
Mantar tabakaları patojenin ürettiği toksik maddelerin yayılmasını engellediği ve
enfekte olmuş bölgeye sağlıklı olarak su ve besleyici maddelerin akışını önlediği için, patojenin açlıktan ölmesine neden olur.
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları
ii. Absisyon Tabakaların Oluşumu
Absisyon tabakası, belli zamanlarda iç ve dış faktörlerin etkisiyle yaprağın gövdeye bağlı olduğu bölgede, üst ve alt taraftan merkeze doğru kama şeklinde ilerleyen özel bir mantar dokusudur. Bu doku yaprak ve gövdeyi birbirinden ayırır.
• Yüksek yapılı bitkilerde böcek ya da patojen saldırısına karşı özellikle yaprak ayası veya petiolde erken gelişen bir absisyon tabakası, erken yaprak dökümüne neden olur.
• Yaprak dökülmesinde patojen, bitkiden uzaklaştırılır.
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları
iii. Bölmelere Ayırma İşlemi
Ağaçların öz kısımlarındaki yapısal ve fizyolojik değişimler ile patojen saldırılarının kısıtlanması olayına ‘bölmelere ayırma işlemi’ denir.
Bölmelerin boyutları önceki yılın büyüme
halkaları ve öz ışın kollarının meydana getirdiği engeller tarafından belirlenir.
Bölmelerin fonksiyonu iki yönlüdür;
1.İlk saldırının yayılmasını önler.
2.Orijinal giriş noktasındaki diğer sekonder patajon saldırılarını engellerler.
• Bölmelere ayırma işleminde hücrede yeni kimyasalların sentezi gerektiği için fazla miktarda enerji harcanır. Sürekli tekrarlanan yaralanmalarda tepkiler gittikçe bastırılır ve ağaç patojen saldırısına yenik düşer.
• Bölmelere ayırma işlemi koruyucu ancak sınırlı bir tepki işlemidir. Lokal bir tepkidir.
Kompartıman dışındaki bölgeye saldırılan patojen saldırısını önleyemez.
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları
iv. Tylose Oluşumu
Tylose genellikle solmaya neden olan faktörlerden biri olarak kabul edilir ve bölmelere ayırma işlemi sayılır.
Tylose’lar ksilem içinde çıkıntılar oluşturarak, birbirlerine yakın canlı parankimatik
hücrelerin protoplastlarını örtecek derecede büyürler.
• Tatlı patatesin solmasına neden olan Fusarium oxysporum, F. batatas fungusu;
patatesi enfekte etmeden önce tylose hızla ve bol miktarda oluşturulur ve böylece patojenin yayılmasını önleyerek direnç meydana getirilir.
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları
v. Sakız, Zamk ve Reçine Depolanması
o Hastalıklı bölgenin sınırları boyunca zamk veya reçine depolanması olayı da koruyucu bir sınırlama olayıdır böylece mekanik direnci oluşturur.
o Pershore türlerinde, fungusun saldırısından sonra ilerlemesinde daha kısa zamanda zamk üretilir ve fungus delinemeyen bir zamk
engeli ile tamamen kuşatılmış olur.
b) Enfeksiyondan Sonra Meydana Getrilen Yapısal ve Morfolojik Savunma Mekanizmaları
vi. Hyphae Kılıfı
• Hyphae’nin sık sık hücre çeperinin genişlemesi ile bir kılıf şeklinde örtüldüğü görülür ve bu kılıf yayılan patojenleri durdurur.
• Hyphae kılıfı, selüloz, kalloz ve diğer maddelerden meydana gelir ve bazı durumlarda bu kılıf hücre çeperi yerine bir sitoplazma ürünü olabilirler.
2) Alarm Sistemi adı Verilen Bir Uyartı ile Açığa Çıkan Mekanizmalar (Uyarılmış Tepkiler)
c) Enfeksiyon Sonrasında oluşan Kimyasal Savunma Mekanizmaları
i. Yüksek Derecede Duyarlı Bitkilerin Oluşturduğu Tepkiler
Hypersentsif Tepkiler (HSR)
Phytoncides Kavramı (Fitoalexinler)
i. Yüksek Derecede Duyarlı Bitkilerin Oluşturduğu Tepkiler
Hypersentsif Tepkiler (HSR)
Bitkilerden herbivor veya patojenlere karşı oluşturulan bir savunma reaksiyonudur.
Hypersenttf Tepkiler ;
Virüslere karşı sonradan kazanılan (SAR) dirençliliği
Fitoalexin sentezi (PAX)
Spesifik olmayan patojenlere karşı oluşturulan sistemik dirençlilik gibi
spesifik bitki savunma unsurlarını kapsar.
• Bakteri ve mantarlara karşı virüslerin ve virüslere karşı bakteri ve mantarların çürütülmesi sistemik bir tepkidir.
• Hypersensitif Tepkiler fenolik maddelerin aşırı oksidasyonu sonucunda; hücrelerdeki akdidatif ve redüktif işlemler arasındaki dengenin bozulması sebebiyle meydana gelir ve bazı hücresel yapıların yıkımına yol açar.
Phytoncides Kavramı
• Phytoncides’ler hayvanlar ve bitkiler gibi diğer organizmalara karşı aktif olan bitki orijinli kimyasal maddelerdir.
• Bu kavram fitoalexinleri de kapsar ve bitki patojenlerine karşı oluşturulacak direnci meydana getiren önceden varolup, enfeksiyon sonrasında biçimlenen maddeleri içerir.
Phytoncides tanımı içinde geçen kimyasallardan en önemlisi fitoalexinlerdir.
• Fitoalexinler; bitkiler tarafından genellikle mantar saldırılarına karşı üretilmesine rağmen, bazen bitkilerde bakteri veya virüs saldırılarına karşı da üretildiği gösterilmiştir.
• Bitkiler abiyotik strese maruz kalınca da fitoalexinler üretir. Abiyotik stres faktörleri, UV ışınları, sıcaklık şoku,yaralanma ve anorganik tuzların etkisi olabilir.
• Fitoalexinlerin anti-enfeksiyonal maddeler olduğu bilinmektedir. Bitkilerin genel onarım ve savunma sisteminin bir parçası olarak üretilir.
• Ekolojik olarak; fitoalexinler şüphesiz en önemli antifungal maddelerdir.
• Fitoalexinler bitkilere saldıran böcekler ve mikroorganizmalara karşı engelleyici rol oynayan antibiyotikler olarak da tanımlanırlar.
• Fitoalexinler, yara bölgesinin girişi çevresinde bulunan dokularda üretlmektedir ve post enfeksiyonal maddelerdir.
Fitoalexinlerin etki ve oluşum mekenizmasını anlamak için iki hipotez ortaya atılmıştır:
Enzimlerin De Novo Sentezi (Enzimlerin Doğal Olarak Sentezi)
Önceden Varolan Enzimlerin Etkisinin veya Aktvasyonunun Kontrolü
Enzimlerin De Novo Sentezi (Enzimlerin Doğal Olarak Sentezi)
• Hardwiger ve Schwochau (1971) bakterilerde gen aktivasyonu için ileri sürülen Jacop-Monad modeline dayanarak Pisum satvum’da Pisatn biyosentezi için Gen aktivasyon hipotezi ileri sürmüştür.
• Operon aktivitesinin sürekli olarak kısa yaşamlı spesifik bir reseptör (baskılayıcı) üreten;
regülatör bir gen tarafından düzenlendiği farz edilir.
• Enfekte edilmemiş veya kimyasal etkiye maruz kalmamış dokularda varolduğu düşünülen operatör bölümler, bir reseptör tarafından işgal edilir. Böylece yapısal genlerin baskılanması önlenir.
• Oysa, enfekte edilmiş veya kimyasal etkiye maruz bırakılmış dokularda yapısal genler ya fonksiyonun ya da represör bileşiklerin formasyonunun bozulması nedeniyle birbirinden ayrılırlar.
• Fitoalexin üretminin uyarılması; fenilalaninamnoliyaz (PAL)’ ın katalizlediği trans-cinnamik asitle, fenilalanin değişiminin başalatılması sonucu olur.
Önceden Varolan Enzimlerin Etkisinin veya Aktvasyonunun Kontrolü
• Fitoalexinlerin oluşumu;
Ağır metal iyonları,
Metabolik inhibitörler,
Bazı aminoasitler
tarafından uyarılabilir.
Muller ve Börger’ in (1941) fitoalexinler hakkında elde ettiği sonuçlar şunlardır;
1) Fitoalexin, hypertensitif dokuda fungus gelişimini önler.
2) Fitoalexinler aktifleşip biçimlendiğinde, canlı hücrelerde bir savunma reaksiyonu oluşur.
3) İnhibitör materyal kimyasal bir maddedir ve konak hücrenin çürükçül yaşamının bir kimyasal ürünü olarak kabul edilebilir.
4) Fitoalexinler, sadece fungilere karşı toksik değillerdir. Ayrıca fungus türlerinin de fitaolexinlere karşı duyarlılığı değişebilir.
5) Direnç sırasında oluşan temel tepki ve çabuk etkilenen konakların yapısı birbirine benzer.
Dirençli ve hassas konaklar arasındaki fark;
Fitoalexin oluşum hızına bağlıdır.
6) Savunma reaksiyonu, fungusun yerleştiği doku ve onun çevresi ile sınırlandırılmıştır.
7) Direnç oluşumu kalıtsal değildir.
8) Fitoalexinler daha çok ikinci patojenin saldırısına karşı bir savunma oluşturur.
9) Fitoalexinler konak spesifitesi cinsler arasında oluşur.
10)Fitoalexinler mantar öldürücü olmaktan çok (fungucida) fungistatiktir. Yani mantar oluşumunu durdurucudur.
• Değişik fitoalexinler vardır. Fitoalexinlerin bazıları mikroorganizmaların engellediği konsantrasyonlarda, bitkiler için de toksiktir.
Yalnızca ihtiyaç duyulduğunda fitoalexinleri üreten bir sistem ile ototoksisite engellenir.
• Fitoalexin gibi maddelerin dışında; bitki Ph’sının değişimi, besin metabolizmasının değişimi, osmotik basınç değişimi de patojen saldırısına karşı rol oynayan unsurlardandır.
• Ph değişimi, fizyolojik olayları ve enzim aktivitesini etkiler.
• Osmotk basınç, konak hücreleri fungus hücrelerininkinden daha yüksek osmotik basınca sahiptir. Yüksek osmotik basınç mineral besin miktarını değiştirerrek koruyucu olur.
Yüksek yapılı bitkilerde hypersensitif reaksiyonlar sonucunda meydana gelen savunmanın dışında,
protein ve enzimlerin uyarılarak sentezlenmesi yoluyla yapılan savunma,
patojenin enzimlerine dayanabilen substratları oluşturarak yapılan savunma,
patojenin toksinin detoxifikasyonu
ile yapılan savunma biçimleri de vardır.
• Fitoalexinlerin kimyasal yapısının sadece bulunduğu familyaya bağlı olması, taksonomik olarak önemlidir. Her familya genel olarak kendine özgü Fitoalexin molekülü tipi içerir.
• Ayrıca bir familyada üretilen fitoalexin tipi, o familyada ergastik madde olarak üretilip biriktirilen sekonder madde gruplar ile sıkıca ilgilidir.
• Sonuç olarak bitkideki savunma mekanizmaları önceden varolan ve uyarılmış savunmlar olarak ikiye ayrılabilir. Önceden varolan savunmalar saldırganın içeri girmesini önler.
• Ancak savunma için gerekli metabolitlerin hazırlanması ve enerji sarfiyatı söz konusu
olduğunda bitki açısından olduköa pahalıya mal olmaktadır.
Bitkide savunma amacıyla üretlen maddeleri üç gruba ayırabiliriz;
1. Proinhibitörler: enfeksiyon başlangıcında üretilen veya bitkide mevcut olan maddelerdir.
Kutikulada depo edilen flavonoidler, tüylerdeki monuterpenler gibi.
2) İnhibitörler: enfeksiyon başladıktan sonra (enfeksiyon devam ederken) patojene karşı tam toksite gösteren metabolitlerdir.
Taninler, PIF’ler.
3) Postnhibitörler: enfeksiyon sonrasında etkili olan metabolitlerdir. Bunların büyük bir kısmı bitkide önceden vardır ve toksik değildir. Toksik olmayan bu substratların hidrolizi veya oksidasyonu ile durdurucu veya toksik metabolitler oluşur.
Taninlerden Knonlerin oluşumu veya Fitoalexinler.
