BİY 422 BİTKİ EKOLOJİSİ
PROF. DR. LATİF KURT
STRES EKOLOJİSİ
• Bitkiler her zaman uygun çevre şartları altında bulunmazlar, bazen yaşadıkları çevrede normal olmayan zor şartlarla karşılaşırlar.
• Yeryüzünde kurak alanlar, tuzlu topraklara
sahip bölgeler, kuzey ve güney kutupları ile
yüksek dağlar gibi alanlar ayrıca toprak ve
hava kirleticileri de bitkilerin yaşamını
olumsuz yönde etkilemektedir.
Olumsuz çevre bitkilerde stres yaratır.
Bitkilerin stres koşullarına cevap verme
yetenekleri onların coğrafik dağılışları
üzerinde etkilidir. Bitkilerin stres
davranışlarının ortaya konması, stres
şartlarına uyum sağlayan varyetelerin ve
ekotiplerin ıslah edilmesinde kolaylık
sağlamkatadır.
Stres Kavramı
• Bir çevrede devamlı olarak ya da arada sırada meydana meydana gelen çok sayıdaki olumsuz, fakat hemen öldürücü olmayan koşullar stres olarak bilinir.
• Bitkide metabolizmayı, büyüme ve gelişmeyi etkileyen veya engelleyen uygun olmayan herhangi bir durum stres olarak kabul edilir.
• Ayrıca bitkide dış faktörlerin zorlamasıyla oluşan
etki de stres olarak kabul edilir.
• Biyolojik olarak stres çevre şartlarının bir bitkinin normal büyüme ve gelişmesini olumsuz yönde etkileyecek kadar değişmesidir. Stres durumunda bitkide metabolik faaliyetler ya değişik bir yöne kayar ya da indirgenir.
• Bitkiler bir veya birden fazla değişik stres koşullarına karşı aynı cevabı vermezler. Bununla birlikte herhangi bir stres koşuluna uyum sağlamış olan bir bitki uyum sağladığı stres şartlarında stres altında kalmış sayılmaz.
Örn; tuzcul bitkiler diğer bitkilerin yaşayamayacağı
yüksek tuz konsantrasyonlarında bile stres altında
kalmadan yaşamlarını sürdürebilirler.
Stres Faktörleri
• Levitt’ e göre stres faktörleri biotik ve fizikokimyasal faktörler olmak üzere ikiye ayrılır.
• Biotik faktörler; enfeksiyon oluşturan mikroorganizmalrı, zararlı hayvanları ve diğer organizmalara rekabeti içermektedir.
• Fizikokimyasal faktörler ise; sıcaklık, su, radyasyon,
kimyasal maddeler, manyetik ve elektriksel alanlar
gibi çevre faktörlerini içerir.
• Lichtentaler ise doğal ve antropojenik olmak üzere ikiye ayırmıştır.
• Doğal stres faktörleri; yüksek sıcaklık, ışık, donma, su eksikliği ve fazlalığı, mineral maddelerin yetersizliği, böcekler ve patojenlarden oluşur.
• Antropojenik stres ise; herbisitler, pestisitler,
fungusitler, havayı kirletici maddeler, ozon,
fotooksidanlar, asit yağmurları, yüksek azot
konsantrasyonu, ağır metaller, UV radyasyonu ve
CO
2düzeyi gibi faktörleri içermektedir.
Bitkilerin Stres Faktörlerine Verdikleri Cevaplar
Bitkilere stres koşullarına karşı iki şekilde cevap verirler. Stres koşullarından kaçma ve stres koşularına direnç gösterme.
Stres koşullarından kaçmanın mekanizması, stresin
etkisini azaltma yönündedir. Bitkiler bu durumu
morfolojik yapılarını (yaprak laminasının yüzeyi ve
kalınlığı, stomaların büyüklük ve yoğunluğu,
kutikulanın kimyasal kompozisyonu ve kalınlığı, kök ve
gövdelerinin boyutları ve kimyasal pozisyonlarını)
değiştirerek sağlarlar.
• Örn; yonca bitkisi köklerini derinlere gönderdiğinden diğer sığ köklü bitkilere göre, su eksikliğinden daha az etkilenir.
• Bazı bitkiler su eksikliğinde buharlaşmayı azaltmak için kalın bir kutikula tabakası veya su depolayan etli yapraklar oluştururlar.
Bunların yanında yine stres şartlarında,
nesillerini garanti altına almak için çabucak
tohum ve yumru oluşturarak stres
koşullarından kaçarlar.
Stres koşullarına direnç gösterme durumunda ise stresin yarattığı etkilerin onarılması veya
ortadan kaldırılması söz konusudur.
Bitkiler stres faktörlerine karşı farklı düzeyde cevap verirler:
1. Submoleküler Düzeyde Stres Cevapları 2. Moleküler Düzeyde Stres Cevapları
a. Sekonder Bileşikler b. Polisakkaritler
c. Proteinler
3. Subselüler Düzeyde Stres Cevapları a. Hücre Çeperleri
b. Zarlar
1- Submoleküler Düzeyde Stres Cevapları
Strese cevap olarak hücre içinde serbest radikaller oluşturulur. Hücre düzeyinde serbest radikaller özellikle oksijen içeren moleküller aracılığıyla oluşturulur.
Süperoksit (O
2-), hidroksit (OH
-), perhidroksit (HO
2-),
peroksi (ROO), fenoksi (C
6H
4O) radikalleri ile singlit
oksijen (
1O
2) bu moleküller arasında sayılabilir. Bu
yapılardaki oksijenler Aktif Oksijen (AO) olarak
adlandırılır.
• Oluşumu enzimler aracılığıyla sağlanan AO;
yüksek oranda reaktif, kısa ömürlü ve NA;
protein, polisakkarit gibi hücresel moleküllerle çabucak etkileşerek onları bozan bir yapı gösterir.
• Normalde hücrelerde çok az miktarda oluşan
AO; stres uygulamasından hemen sonra çok
yüksek oranda çıkar. Yüksek AO miktarı hücre için
zehirlidir. Bununla beraber AO’ nun son yıllarda
strese karşı savunma mekanizmasında rol aldığı
saptanmıştır.
• Sitotoksik olan AO, antomikrobiyal
özelliğinden dolayı mikrobik saldırılara karşı
bitkiyi koruduğu gibi, hücre duvarının
kuvvetlenmesini sağlayan lignin ve suberin
sentezini de uyarır. Bunların dışında
fitoaleksin ve patogenesis ile ilgili
proteinlerin genlerinin yazılmasını uyararak
bitkinin savunma sistemini harekete geçirir.
2- Moleküler Düzeyde Stres Cevapları
• Bitkiler stres faktörlerine cevap olarak bazı molekülleri sentez ederler. Bu moleküller şunlardır;
a.Sekonder bileşikler: stres koşullarına cevap olarak sentezlenen önemli bileşiklerdir.
Bunlar iki sınıfta incelenebilir:
Düşük moleküler ağırlıklı sekonder bileşikler;
fitoaleksinler, fenoller, terpenoidler, kinonlar, poliaminler, fenilamidler, karoteniodler, terpenoidler, alkoloidler, prolin ve absisik asit.
Yüksek moleküler ağırlıklı sekonder
bileşikler; Lignin, suberin, kitin.
b. Polisakkaritler; bunların başında kalloz gelir.
Kalloz stres koşullarına cevap olarak sentezlenir ve hücre zarı ile hücre duvarı arasında depolanır.
Kallozun görevi stres faktörlerine karşı hücre
duvarında bir bariyer oluşturmaktır.
c. Proteinler; değişik genler tarafından kodlanan ve farklı molekül ağırlıklarına sahip olan proteinlerdir. Bu proteinler normal hücre proteini değildirler ve stres altında olmayan hücrelerde bulunmazlar veya çok az bulunurlar.
• Stres durumunda stres proteinlerine ait genler aktifleşerek bu proteinleri sentezlerler.
Stres koşulları oratadan kalktığında bu
poteinler de ortadan kalkarlar.
3- Subselüler Düzeyde Stres Cevapları a. Hücre çeperleri
• Yapısal olarak hücre çeperi pektin ve hemiselülozdan oluşan matrikse gömülü selüloz mikrofibrillerinden ibarettir.
• Hücre çeperi 3 tabakadan oluşur; Orta lamel, primer çeper ve sekonder çeper.
Normal şartlar altında hücre çeperinin yapısı sabittir.
Stres durumunda ise hücre çeperinde lignin sentezi ve
depolanması artar ve stres koşullarına karşı hücre
çeperine mekanik sağlamlık kazandıran kalloz
sentezlenir.
• Stres uyartısının alınmasından sorumlu
olan reseptörler de hücre çeperinde
bulunurlar. Reseptörün oluşturduğu sinyaller
hücreye iletilerek savunma mekanizmasının
çalışması sağlanır.
b. Zarlar
Hücre, vakuol, endoplazmik retikulum, golgi cihazı, mitokondri ve kloroplast zarları hücredeki zar yapısını oluşturur.
Zarlar bulundukları çevrenin algılayıcıları olarak görev yaparlar. Stres durumunda temel olarak hücre zarının akışkanlığı değişir.
Bu durum, özellikle yüksek sıcaklıklarda su ve
iyon dengesizliği sağlayacağı için oldukça
önemlidir.
Stres sırasında hücre zarındaki doymamış yağ asitlerinden aktif oksijen serbest radikali, fosfolipitlerden de jasmonik asit gibi sinyal molekülleri oluşur.
Oluşan bu sinyal moleküller, hücre içinde
fitoaleksin ve stres proteinleri gibi savunma
metabolitlerinin sentezini uyarır. Doymamış
yağ asitlerinin peroksidasyonu zarın
kuvvetlenmesini sağlar.
Bir stres faktörünün bitkide cevap bulması aşağıdaki sırayı izler:
Stres faktörü
↓
Hücre çeperi ve hücre zarındaki reseptörler aracılığıyla stresin algılanması
↓
Stres için sinyal oluşturulması
↓
Sinyalin aktarılması
↓
Sinyaller ile gen aktifleştirici arasındaki etkileşim
↓
Cevabın ortaya çıkması
Stresin algılnmasından sonra oluşturulan
sinyal molekülleri arasında etilen, salisilik
asit, Jasmonik asit, Ca
++/ kalmodulin
sistemi, inositol fosfat ve kinonlar sayılabilir.
Stres Çeşitleri
1- Oksijen Stresi
Oksijen stresi aslında suyun fazlalığı ile oluşan bir stres çeşididir. Oksijenin azalması solunum ve besin alınması gibi kök faaliyetlerinin bozulmasına neden olur.
Bitki hücrelerinde oksijen 200 ’ den fazla reaksiyona girer. Bu geniş spektrum, hücrenin enerji ihtiyacını karşılamak için hücresel oksijen tüketiminin % 95’
inden fazlasını oluşturur. Bitkiler su baskınlarına maruz
kaldığı zaman toprak altı organları uzun süre hipoksit
veya anoksit bir mikro çevre ile karşı karşıya kalırlar.
• Bitkilerin çoğu su fazlalığına daha duyarlıdır ve kısa sürede geri dönüşümsüz hasara uğrarlar. Daha sonra, eğer su kütlesi çok hızlı bir şekilde akarsa havanın aniden iç dokulara baskını zaten hasarlı olan bitkilere yeni bir oksidatif rekabet yükler.
• Böylece oksijen stresinin iki yönü vardır, ihtiyaç
daima havalandırmadan önde bulunur. Bu şartlar
altında enerji noksanlığı ve alt üst edilen membran
yapısı bitki hücrelerine oksijen stresiyle yüklenen
önemli bir sınırlama olarak gösterilebilir.
Bitkiler oksijensiz toprak suyunda zarar görerek çalışamaz hale gelebilmektedir.
Köklerin suya olan geçirgenlikleri azalmakta, transpirasyon oranı düşmekte, mineral besin maddelerinin alınma oranları azalarak büyüme durmaktadır.
Total oksijen eksikliğinde solunum anaerobik
disimilasyona çevrilerek asetaldehit ve
etanol birikimi meydana gelmektedir.
• Etanol içeriğinin artması oksijen eksikliğinin karakteristik bir belirtisidir. Absisik asit (ABA) ve etilenin öncül maddeleri yapraklarda kısmi olarak stomaların kapanmasını, epinastiği ve absisyonu teşvik edecek şekilde yüksek miktarlarda oluşurlar.
• Zar sistemleri bozulur, mitokondrideki elektron
taşıma ve oksidatif fosforilasyon sona erer, krebs
döngüsü çalışamaz ve ATP sadece fermantasyon ile
üretilebilir. Mitokondri ve mikrobodiler
parçalanarak bunların enzimleri de kısmen inhibe
edilir.
2- Su Stresi
Su eksikliğinden kaynaklanan stres kuraklık stresi olarak da adlandırılır ve genellikle yağmur yağmamasından kaynaklanır.
Bitkiler yaşamları boyunca toprak ve atmosfer
suyunun azlığına sık sık maruz kalırlar. Toprak
ve atmosfer suyunun azalması kurak/yarı kurak
bölgeler dışında da meydana gelir. Örn; ılıman
yaprak döken ormanlarda veya tropikal yağmur
ormanlarında olduğu gibi.
Su eksikliği global çevresel değişikliklere bağlı olarak daha kurak iklimlerde primer üretimi düşürmektedir.
Bitkilerin su stresine karşı gösterdikleri
tepkiler, adaptasyon değişikliklerini veya
adaptasyonları silmeyi gerektirerek çok
karmaşık bir hal alır. Arazi şartlarında bu
tepkiler sinergistik ve antagonistik olarak
diğer streslerin ilavesiyle değiştirilebilir.
• Normalde bitkilerin kuraklığı yenme kabiliyeti stresten kaçma ve tolerans karışımını gerektirir ki, bu da genotiple birlikte değişmektedir. Bu karmaşıklık kuraklıktan kaçma stratejisinin dominant olduğu Akdeniz ekosistemi bitkilerinde iyi bir şekilde araştırılmıştır.
• Bu bitkiler kuraklık-toleranslı sklerofillerle bir
arada bulunarak suyun azaldığı veya tamamen
bittiği zamanlarda ölürler.
• Asimilasyon stres altındaki bitkinin
fonksiyonlarının geliştirilmesine yardımcı olur.
Portekiz de Erova yakınında yapılan bir çalışmada değişik
bitkilerin kuraklıkla mücadele strstejileri gözden geçirilmiş, yaprak fotosentezinin nasıl düzenlendiği ve tüm bitkilerin karbon
asimilasyonu tartışılmıştır.
Çalışmada Akdeniz bölgesi türleri arazi şartlarında kademeli
olarak su stresine maruz bırakılmış ve bu bitkilerin kuraklığa karşı tepkileri incelenmiştir.
• Akdeniz bölgesinde yaz sonunda aşırı su azalması sonucu bitkilerin kök bölgesinde su büyük oranda kaybolur.
• Örn; Quercus suber ve Quercus ilex ssp. rotundifolia’ nın
hakim olduğu Akdeniz herdem yeşil meşe ekosisteminde
net karbon alımı Haziran’ da yaklaşık 12 g m
-2değerine
düşer, bu değer Temmuz’ da sıfırlanır hatta yaz sonlarında
eksi değere ulaşır. Bu durum ototrof ve heterorof
solunumun artması kadar, yaprakların net karbon
kazancının düşmesinin de bir sonucudur ki kısmen su
kaybını önleme amacıyla kapanan stomalardan aynı
zamanda kuraklık, yüksek sıcaklık ve ışık oluştuğu zaman
fotosentezin azalmasından da kaynaklanır.
Su stresinde kök gelişiminin devamlılığını sağlayan mekanizmalar, osmotik basıncın ayarlanması ve hücre çeperinin esneme kapasitesindeki artıştır.
Kuraklığa maruz kalmış sürgün ve köklerde
absisik asit (ABA) ve etilen arasındaki ilişki
hala tartışılmaktadır.
Su Stresi ve Stoma Hareketleri
• Su eksikliği durumunda arazide su kaybının stoma tarafından kontrollü bitki tepkisinin
erken fazlarında tespit edilmiştir. Bu da yaprak tarafından karbon alımının sınırlanmasına yol açar.
• Stomalar ya yaprak turgorunun ve su
potansiyelinin azalması ya da atmosferdeki
düşük nemlilikten dolayı kapanır.
• Stoma tepkileri yaprağın su düzeyinden daha çok toprak nemliliği ile daha bağlantılıdır.
• Bu da yaprağın su düzeyi sabit tutulurken stomaların kök dehidratasyonu sonucunda üretilen kimyasal sinyallere tepki gösterdiğinin belirtisidir.
• Kuraklık ilerledikçe, doğal bitkilerde sabahın erken