İskelet Kasının Yapısı

Kaslar, kimyasal enerjiyi ısı ve mekanik (kinetik) enerjiye dönüştüren, biyokimyasal makineler olarak tanımlanabilir ve doku olarak kasılabilen proteinler içeren farklılaşmış hücrelerden meydana gelmektedir (Serbest ve Eldoğan, 2014). İnsan vücudunun ortalama olarak %40 iskelet kası, %10 düz kas ve kalp kası olmak üzere vücudun en büyük tek dokusu olan kas, ortalama olarak vücut kütlesinin doğumda %25, erişkinlikte %40 ve ileri yaşlarda ise %30’unu oluşturur (Hall, 2017,s.75‐79); Serbest ve Eldoğan, 2014 ).

İskelet kasları binlerce silindirik hücrenin bir araya gelmesi sonucu meydana gelen fibrilden (kas lifi) oluşmuştur. Çapı 10‐80 mikrometre arasında değişen fibriller tüm kas boyunca uzanırlar. Yüzlerce miyoblastın füzyonu ile oluşan çok çekirdekli kas hücreleri birbirine paralel olarak yerleşerek kas lifleri meydana gelir. Her fibril orta bölgesinde sonlanan tek bir sinir ucu tarafından innerve edilir (uyarılır). Kas lifinin hücre membranı (zar) sarkolemma olarak adladırılmakta ve kas lifinin ucunda sarkolemmanın yüzey tabakası bir tendon lifi ile birleşmektedir. Demetler halinde birleşen tendon lifleri kas tendonunu oluşturarak kemiğe yapışırlar (Hall, 2017, s.75‐79); Korkmaz, 2010).

Her bir lif endomisyum adı verilen bağ doku ile çevrili olup birkaç demet lifin bir araya gelmesiyle fasikül adı verilen lif demetleri meydana getirir. Fasikülleri çevreleyen diğer bir bağ

doku olan perimisyum lif demetlerini bir araya getirir. Fasiküllerin bir araya gelmesi çizgili kası oluşturur ve fibroz bağ doku olan epimisyum tüm kas dokuyu bir arada toplar (Hall, 2017, s.75‐ 79).

Kaslar kasılabilen birimlerdir, tendonların ise yapısı esnektir. Kemik ve kas lifleri için temel yapı görevi gören epimsiyum ve perimsiyum bağ dokuları içinde yer alan kollajen lifler tendonların uzunlığunca yer alırlar. Epimsiyum, perimsiyum, endomsiyum ve sarkolemma aynı yönde eşit mesafeler ile birbirinden ayrılmış, birbirini kesmeyen elastiki elmanlar olarak işlev görürler. Bahsi geçen bağ dokular ile tendonlar yardımıyla kas kasılmasında meydana gelen kuvvet kemiklere nakledilir ( Günay, Tamer ve Cicioğlu, 2013, s.93‐94); Serbest ve Eldoğan, 2014).

Her bir kas fibrili birkaç yüz, birkaç bin arasında miyofibril içermekte, her miyofibrilde yan yana uzanan yaklaşık 1500 miyozin filamenti ve 3000 aktin filamenti bulunmaktadır. Bu filamnetler protein polimerlerinden meydana gelmekte ve kasın kasılmasından sorumludurlar.

Filamentler tekrar eden alt birimler halinde miyofibril boyunca yer alır. Bu alt birimlere sarkomer adı verilir ve iskelet kasının kasılabilen en küçük birimidir (Adaş, 2008); Hall, 2017, s.75‐79). Protein yapıdaki aktin, miyozin, tropomiyozin ve troponin, kas fibrilinde (kas hücresi) ince aktin flamentleri ve kalın miyozin flamentleri olmak üzere iki multimoleküler topluluk oluştururlar (Parpucu, 2009).

Miyozin Filamentleri

Her birinin ağırlığı 480 bin dalton kadar olan, yaklaşık 200 miyozin molekülünden meydana gelen miyozin filamenti molekül ağırlığı 200 bin dalton kadar olan iki ağır zincir ile molekül ağırlığı 20 bin dalton 4 hafif zincirin birleşerek meydana getirdiği polipeptid moleküldür İki ağır zincirin bir çift sarmal oluşturarak globüler polipeptid yapı olan miyozin başını oluşturması. çift sarmal miyozin molekülünün bir ucunda yan yana uzanan iki serbest başı meydana getirir. Miyozin başının önemli fonksiyonu ATPaz enzimine sahip olmasıdır. İkişer tanesi birer başta olan dört hafif zincir de miyozin başının bölümleridir ve kas kasılması sırasında başın fonksiyonunu kontrol etmeye yardımcı olurlar. Bu yapının önemi aktin molekülüne bağlanan miyozin bileşkesi olmasıdır. Sarmalın devam eden kuyruk kısmı demetler halinde toplanarak aktin filamentine göre daha kalın olan miyozin filamentinin gövdesini oluşturur (Hall, 2017, s.75‐79); Korkmaz, 2010); Parpucu, 2000); Zeren, 2009).

Aktin Filamentleri

Miyozin filamenti ile karşılaştırıldığında daha ince yapıda olması nedeniyle ince flaman olarak adlandırılan aktin molekülü troponin ve tropomiyozin adı verilen 3 farklı proteinden oluşmuş bir bileşiktir ve aktinde yer alan moleküllerin birbiri ardına sıralanması ile oluşur. Bir

Globuler aktin (G‐aktin) molekülleri ardı ardına dizilerek fibriler aktini (F‐aktin) oluştururlar. Aktin flamentinin orta kısmını oluşturan iki fibriler aktin bir sarmal oluşturur çift sarmal F‐ aktin molekülünün yapısı myozin flamentinin yapısına benzer. Çift aktin sarmalındaki iplikçiklerin her biri, molekül ağırlığı 42 bin dalton olan G‐aktin moleküllerinden meydana gelir. G‐aktin molekülünün temel özeliği bir ADP molekülü bağlıyor olmasıdır ve miyozin için bağlanma noktasına sahiptir (Adaş, 2008); Gökgül, 2013); Korkmaz, 2010); Zeren, 2009). Troponin ve Tropomiyozin

 Tropomiyozin: Başlıca aktin proteininden oluşan ince flamentlerin yapısında bulunan, aktin filamanı sarmallarındaki oyuklara yerleşmiş tropomiyozin, kas yapısına güç veya esneklik veren bir protein tipidir ve ikipolipeptid zincirden oluşan çift heliks yapıdadır. Aktinmiyozin etkileşiminin düzenlenmesinde troponin ile birlikte mekanizmada rol alır.  Troponinler, tropomiyozin ile birlikte iskelet ve kalp kası kasılmasının düzenlenmesinde rol alan yapısal proteinlerdir. Tüm miyofibrillerin kasıcı proteinleri troponin düzenleyici proteinleri içermektedir. Kompleks bir yapı olan troponinler tropomiyozine bağlı ve üç alt birimden meydana gelmektedir.

Troponin C(TnC): (Kalsiyum bağlayıcı bileşen),özelliği kontraksiyonu başlatmasıdır ve Ca++ iyonlarına bağlanarak gerçekleştirirken, Troponin I(TnI): (İnhibitör bileşen) Aktine bağlanır ve aktin‐miyozinin birbirini karşılıklı olarak etkilemesine engel olur. Troponin T(TnT): (Tropomiyozin bağlayıcı bileşen) Troponini tropomiyozine bağlar. Troponin büyük oranda miyofibrillerde (% 94), küçük oranda (% 6) sitozolde yerleşir. Aktin ve miyozinin kalsiyum aracılığı ile etkileşimini sağlamakta ve ince filamentlerde yer almaktadır. TnT, TnI ve TnC tropomiyozin filamentinde fikze edilmektedir (Karakuş, 2006); Nakipoğlu, 2016). 2.3. Kasın Kasılma Mekanizması

Kayan filmantler teorisi, literatürde kas kasılmasıyla ilgili en bilinen teoridir. Kasın (sarkomer) boyunun kısalması olarak tarif edilen mekanizma aktin miyozinin geçişmesi ile kontraksiyonlar ile gerim/gerilim yaratarak meydana gelmekte, fizyolojide çapraz köprü olarak tanımlanmaktadır (Korkmaz, 2010); Serbest ve Eldoğan, 2014).

Kasta Kasılma ve Gevşeme

Miyozin ve aktin filamentlerinin bir bölümü içiçe geçerek koyu ve açık bantlar oluştururlar.

I‐ bandı: Aktin filamentleri açık bantları oluştururlar.

A‐ bandı: Miyozin aktin üst üste gelerek koyu bantları oluştururlar. Bu bölge kasılma kuvvetinin üretildiği bölgedir (Hall, 2017, s.75‐79);Serbest ve Eldoğan, 2014.)

H‐bandı: A bandını bölen H bandı açık renkli olup miyozin filamanlarından oluşmaktadır (Adaş 2008)

Z çizgisi: Aktin dik olarak Z çizgisine bağlanır. İki “Z” çizgisi arasındaki bu bölge kasılabilir en küçük birim olan sarkomerdir.

M çizgisi: H‐bandını otadan ikiye böler ve sarkomerin merkezini belirler. Miyozinin diziliş yapısını destekleyen proteinlerden oluşur. Sarkomer M‐çizgisi üzerinde ortalanmış, bir Z‐ hattından diğerine uzanır (Adaş, 2008); Kılıç, 2010); Zeren, 2009).

Sarkoplazma‐Sarkoplazmik Retikulum

Miyofibriller arasında sarkoplazma denilen hücre içi maddelerden oluşan akıcılığı az, cansız bir sıvı ortam içinde bulunmaktadır ve kasılabilmeleri için ATP’ye ihtiyaç duymaları nedeni ile yüksek mikarda mitokondriye sahiptir. Miyofibrilleri saran sarkoplazmadaki ağcıklar sarkoplazmik retikulum olarak isimlendirilir ve kasılmanın kontrolü açısından kalsiyumu depolamak, serbest bırakmak, tekrar çekmek gibi önemli bir işlevi bulunmaktadır (Hall, 1996,s.74).

Kas kasılmasının Başlangıcı ve Sonlanması

Kas kasılmasının genel mekanizması, motor nöron boyunca kas fibrillerinin bitimine kadar aksiyon potansiyelinin iletilmesi ile başlar. Nöronların uç kısmında nörotransmiter asetilkolinin salgılanması, kas fibril zarında asetilkolin kapılı kanalların açılması ve sodyum iyonunun içeri girmesi ile devam eder. Kas fibrilinde aksiyon potansiyelinin başlaması ve fibril zarı boyunca yayılması kas lifi zarını depolarize eder ve fibrilin içine dağılarak sarkoplazmik retikulumda depolanmış olan kalsiyum iyonlarının serbest kalmasını sağlar. Bu durum da aktin ile miyozin arasındaki çekici güçleri harekete geçirir ve kalsiyum iyonlarının sarkoplazmik retikuluma geri pompalanmasıyla kasılma sona erer (Hall, 2017,s.75‐79); Başkan, 2009).

Kas kasılmasında A bandının uzunluğu değişmez, I bandı kısalır, H bandı koyulaşarak kapanır, I bandının ortasındaki “Z” çizgisi sarkolemmaya tutunarak bütün yapının stabilitesini sağlar. İki Z çizgisi yakınlaşması sarkomerin boyunun kısalmasını sağlar ve bu durumda kas kasılması olarak nitelenir (Kılıç, 2010).