Foram selecionadas 13 fêmeas adultas de sagui comum (Callithrix jacchus) alojadas e mantidas no Laboratório de Estudos Avançados em Primatas (LEAP) da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). Destas, quatro já estavam em grupos familiares constituídos pela fêmea, seu parceiro reprodutivo e filhotes, e todas se encontravam em estágios adiantados de gravidez detectados por meio de palpação transabdominal (Phillips & Grist 1975). As outras nove fêmeas constituíram o grupo das não gestantes, pois estavam alojadas em viveiros individuais, sem contato direto com outros animais e, portanto, sem oportunidade de cópulas. Todos os animais tiveram água ad libitum e as condições de alimentação e manejo estão descritas em detalhes em Castro e Sousa (2005). Os animais foram previamente habituados à manipulação e à presença do experimentador. O protocolo de pesquisa foi aprovado pela Comissão de Ética no Uso de Animais, da UFRN (protocolo nº 061/2011).
DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
As coletas dos dados foram feitas em duas etapas (Tabela 1). Na primeira, foram acompanhadas quatro fêmeas gestantes durante três meses e utilizados os dados das quatro últimas semanas de gestação, que foram confirmadas a partir da contagem retroativa em relação à semana em que ocorreu o parto. Assim, considerou-se a semana do parto como semana 0 (zero) e as semanas anteriores foram denominadas -1 a -4. As coletas espectrais (coloração) foram feitas uma vez por semana, com uma diferença de sete dias entre as coletas.
Na segunda etapa de coleta de dados, foram acompanhadas nove fêmeas adultas alojadas em viveiros individuais. Para determinar quais fêmeas apresentavam ciclos ovarianos regulares, foram realizadas coletas de amostras fecais, três vezes por semana (segunda, quarta e sexta), durante seis semanas. Em dias intercalados às coletas fecais, foram coletados os dados espectrais (terça e quinta). A intercalação das coletas fecais e espectrais foi feita com base no relato de Ziegler et al. (1996), indicando que o início do aumento de hormônios sexuais fecais em sagui comum ocorre um dia seguinte ao aumento plasmático desses hormônios.
A determinação da concentração de esteroides e seus metabólitos nas fezes, com o objetivo de monitoramento hormonal do animal, é uma técnica não invasiva que tem sido utilizada como uma metodologia alternativa por muitos pesquisadores (e.g. Strier et al. 1999, Ziegler & Sousa 2002, Sousa et al. 2002). Com o objetivo de determinar as condições reprodutivas das fêmeas isoladas, foram feitas análises dos hormônios sexuais, estradiol e progesterone, nas amostras fecais. As fêmeas que apresentavam variações hormonais características do ciclo ovariano (Hearn 1983) foram classificadas em ovulatórias (n=6) e as demais em não ovulatórias (n=3). Foram coletadas amostras fecais, três vezes por semana, entre 6:00 e 9:00 horas, durante seis semanas. Esse horário de coleta foi escolhido baseado no trabalho de Sousa & Ziegler (1998) que observaram um ritmo circadiano de defecação com possibilidade de sucesso na coleta neste intervalo, associado ao fato de que a progesterona apresenta variação no seu perfil de excreção fecal em fêmeas de Callithrix jacchus, com um pico no período da manhã. Logo após as coletas, as amostras fecais foram imediatamente congeladas a -20ºC até o momento das análises.
As amostras fecais foram processadas seguindo o protocolo descrito por Sousa & Ziegler (1998). A determinação das concentrações de progesterona e estradiol nas fezes foi feita utilizando o ensaio imunoenzimático (ELISA) seguindo o protocolo experimental desenvolvido por Munro & Stabenfeldt (1984) e adaptado por Ziegler et al. (1996). O coeficiente de variação intraensaio para o estradiol foi de 2,7 ± 0,85 e o de interensaio de 2,7 %. Para progesterona o coeficiente de variação intraensaio foi de 3,4 ± 0,71 e o de interensaio de 3,4 %. Todas as análises foram realizadas no Laboratório de Análises Hormonais do Departamento de Fisiologia (UFRN).
ESPECTROFOTOMETRIA
Foram medidas curvas espectrais (coloração) refletidas pelas superfícies de pele da genitália e da porção interna da coxa dos lados direito e esquerdo (Figura 1) de todas as fêmeas e posteriormente, foram feitas as médias de cada lado para as duas regiões da superfície corporal. As medidas espectrais foram sempre realizadas imediatamente após a calibração do sistema, em um ângulo de 45 graus, a 5 mm de distância da pele, utilizando um espectrofotômetro USB4000-UV-VIS acoplado a uma fibra óptica (R400-7-VIS/NIR) e a uma fonte de luz LS-1 e conectado a um notebook com o software SpectraSuite (Ocean Optics,
Dunedin- FL, USA). As coletas espectrofotométricas foram sempre realizadas entre 09:00 e 12:00 horas.
O método de espectrofotometria mede apenas o espectro refletido por uma superfície. Porém, a percepção de cores não depende apenas do espectro, mas também do aparato fisiológico do animal (Travis 1991). Assim, a fim de analisar a percepção de coespecíficos em relação à cor da superfície corpórea de fêmeas, utilizou-se um modelo matemático que leva em consideração o espectro refletido pela pele, a sensibilidade dos fotorreceptores presentes na espécie e o iluminante. A multiplicação dessas variáveis fornece os valores de captações quânticas por fotorreceptor (Vorobyev et al. 1998).
Os valores de captação quântica dos fotorreceptores podem ser interpretados na forma de contraste entre duas superfícies ou em conjunto na forma dos eixos de oponência cromática e de luminância. Em sagui comum, existem seis diferentes tipos de fotorreceptores e, por isso seis diferentes fenótipos visuais são encontrados, três dicromatas (430/543, 430/556, 430/562) e três tricromatas (430/543/556, 430/543/562, 430/556/562) (Jacobs 2007).
Contraste cromático
A discriminação entre duas cores é possível quando há uma determinada distância entre elas no espaço cromático. Para isso, existe um modelo matemático que quantifica a distância entre dois pontos e os valores encontrados nesse modelo são expressos em unidades de JND (just
noticeable difference). Considera-se que há percepção de coloração entre dois pontos quando
o JND encontrado é superior a uma unidade (Harwerth & Sperling, 1971). Portanto, o desempenho de um fenótipo pode ser considerado superior ao de outro quando a distância do primeiro fenótipo excede a segunda em 1 JND (Osorio et al., 2004). Assim, a utilização deste modelo permite avaliar o contraste de cor entre a genitália e a parte interna da coxa em fêmeas de sagui, considerando todos os fenótipos de visão de cores presentes na espécie em intensidade de luz intermediária.
Canais de oponência cromática
A captação quântica é interpretada em conjunto na forma de eixos de oponência cromática e de luminância ao ser enviado ao cérebro. Para representar esses canais visuais calcula- se o canal de oponência azul-amarelo, o canal de oponência verde-vermelho e o canal de luminância. Esses canais levam em consideração à ativação de fotorreceptores sensíveis a comprimentos de onda longa (L), média (M) e curta (S). Desta forma, indivíduos tricomatas,
que apresentam os três diferentes tipos de fotorreceptores na sua retina, apresentam os três canais visuais. Porém, indivíduos dicromatas apresentam apenas duas classes de fotorreceptores e, por isso, não possuem o canal de oponência verde-vermelho, restando apenas os canais azul-amarelo e de luminância.
RESULTADOS
De forma geral, foram encontradas diferenças para os eixos de oponência cromática e de luminância em relação às três condições reprodutivas analisadas em fêmeas de Callithrix
jacchus (Tabelas 2 e 3). Em relação à superfície da genitália externa, as fêmeas gestantes
apresentaram os maiores valores médios para os eixos azul-amarelo e de luminância tanto para dicromatas quanto para tricromatas (Tabela 2). Em relação ao eixo azul-amarelo, os menores valores foram apresentados para as fêmeas não ovulatórias (Tabela 2). Para a superfície da coxa, houve diferença entre as condições reprodutivas apenas em relação ao eixo de luminância di e tricromata, sendo que fêmeas gestantes apresentaram valores muito superiores em relação às fêmeas não gestantes (Tabela 3).
Em relação às médias de contrastes cromáticos entre genitália e coxa, para todos os fenótipos e para todas as condições reprodutivas o sinal modelado superou o limite de percepção de 1JND (Tabela 4). Não houve diferença superior a uma unidade de JND entre os fenótipos dentro de uma mesma condição reprodutiva, indicando que não existe uma diferença perceptual entre os fenótipos. Porém, notou-se que os fenótipos tricromatas apresentaram valores de contraste superiores aos dos dicromatas, exceto em relação ao fenótipo 430/562 (Tabela 4). Quando foram comparadas entre as três condições reprodutivas o desempenho de um fenótipo, observou-se que o contraste cromático em fêmeas não ovulatórias foi sempre maior, superando em 1JND o contraste em fêmeas gestantes. O mesmo ocorreu entre fêmeas ovulatórias e gestantes para os fenótipos 430/562 e 430/556/562, sendo que as primeiras apresentaram os maiores valores.
O presente estudo apresenta evidências de que pistas de cor podem ser usadas para identificação da condição reprodutiva de fêmeas de sagui comum (Callithrix jacchus). Essas evidências parecem ser as primeiras descritas para uma espécie de primata neotropical.
Quando comparadas a ativação dos eixos de oponência cromática e de luminância em relação às superfícies da genitália e da coxa de fêmeas, verificou-se que fêmeas gestantes sempre apresentaram os valores mais altos para o eixo azul-amarelo e de luminância. A ativação desses eixos em diferentes partes do corpo em fêmeas gestantes indica que existe uma pista de cor que pode ser usada por machos e fêmeas para avaliar o estado reprodutivo de fêmeas. Essa evidência difere do que foi proposto por Changizi et al. (2006) em que a modulação de sinais cromáticos em primatas se restringe à variação verde-vermelho. Assim Changizi et al. (2006) sustentaram sua hipótese de que as variações cromáticas na pele de primatas são vantajosas para indivíduos tricromatas. Porém, os dados aqui apresentados mostram que as diferenças cromáticas entre as condições reprodutivas ocorrem nos eixos azul-amarelo e de luminância, perceptíveis tanto para indivíduos dicromatas quanto para tricromatas.
Os altos valores observados no eixo azul-amarelo em fêmeas gestantes parecem estar relacionados com a concentração elevada de progesterona, uma vez que durante a gestação esse é o hormônio sexual que predomina e que apresenta valores plasmáticos extremamente altos, atingindo nas últimas quinzenas de gestação valores muito superiores aos valores basais (de < 10 ng/ml para 140-210 ng/ml) (Hearn 1983). Além disso, os valores para esse eixo na superfície genital em fêmeas ovulatórias foram sempre intermediários e mais próximos aos valores encontrados em fêmeas gestantes (Tabela 2). Estes resultados reforçam o envolvimento da progesterona na variação da coloração da pele da genitália em fêmeas de sagui comum, uma vez que a duração da fase luteal nesta espécie apresenta uma duração de cerca de 3 vezes (19,2 ± 0,6 dias) àquela da fase folicular (8,3 ± 0,3 dias) (Hearn 1983), ao contrário do que é observado em primatas do Velho Mundo e em seres humanos que possuem igual duração da fase folicular (14 dias cada; Knobil & Neil, 1988).
Essa associação entre os níveis dos hormônios sexuais e as características visuais (cor, brilho, tamanho e textura) na superfície corporal ocorre também em primatas do Velho Mundo (Dixson 1998, Gerald 2009, Higham 2010), porém isso se dá em relação aos eixos verde-vemelho e de luminância (Higham 2010). De fato, em um relato descritivo, Phillips e Grist (1975), apontam uma mudança de cor na mucosa da vulva nas últimas semanas de
gestação em fêmeas de sagui comum. Os autores que descreviam as características do desenvolvimento uterino observaram que a mucosa vulval ficava com tons mais roxos nas semanas precedentes ao parto, corroborando os resultados encontrados no presente estudo.
Em relação ao contraste cromático das superfícies da genitália e coxa, um perfil inverso ao encontrado em relação aos eixos foi observado. Este fato é esperado, uma vez que a variação da coloração parece estar relacionada à variação hormonal e, por isso, todas as superfícies corpóreas que possuam uma vascularização maior devem apresentar variações de coloração também. Uma vez que fêmeas gestantes apresentam níveis plasmáticos de progesterona elevados e mantidos durante toda a gravidez, é esperado que possa ocorrer uma variação cromática visível em diferentes regiões da pele e, por isso, o contraste entre duas regiões próximas pode se tornar menos perceptível.
A sinalização do estado reprodutivo em espécies de primatas assume papel importante uma vez que a maioria das espécies é social. Além disso, a sinalização da condição reprodutiva, em especial a gravidez, assume papel importante em espécies como Callithrix
jacchus, que apresentam alto custo energético de reprodução, uma vez que há uma alta
frequência no nascimento de gêmeos além do que as fêmeas podem engravidar novamente enquanto ainda amamentam os outros filhotes (Hearn & Lunn, 1975, Dixson & Lunn, 1987, 1985, Hearn, 1983, Yamamoto et al. 2009). Portanto, pais e indivíduos não reprodutivos do grupo devem auxiliar as fêmeas a carregar os filhotes, dividindo alimentos com eles, defendendo território e protegendo os filhotes contra predadores (Snowdon 1996). Desta forma, estudos futuros que investiguem os sinais cromáticos durante todo o período gestacional bem como durante as diferentes fases ovarianas em fêmeas adultas de sagui comum deverão trazer contribuições importantes para melhor compreensão sobre o papel biológico das pistas sensoriais utilizados por primatas sociais para obtenção do sucesso reprodutivo.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos à CAPES pela concessão de bolsa de mestrado à L.A.A.M e aos funcionários do LEAP.
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Figura 1. Pontos mensurados na genitália e coxa de uma fêmea de Callithrix jacchus. Círculo: coxa; Quadrado: genitália. Foto: L.A.A.M.
Tabela 1. Desenho experimental de coletas hormonais e espectrais para fêmeas gestantes (G) e não-gestantes (NG) de sagui comum (Callithrix jacchus).
Fêmea Condição
Reprodutiva
Período de Coletas Dias Coletas
Hormonais
Dias Coletas Espectrais
974 G Março –Maio -- Quinta
1068 G Março –Maio -- Quinta
1072 G Março –Maio -- Quinta
1074 G Março –Maio -- Quinta
1064 NG Setembro – Outubro Seg/Quart/Sexta Ter/Qui
1000 NG Setembro – Outubro Seg/Quart/Sexta Ter/Qui
1080 NG Setembro – Outubro Seg/Quart/Sexta Ter/Qui
1148 NG Setembro – Outubro Seg/Quart/Sexta Ter/Qui
1146 NG Setembro – Outubro Seg/Quart/Sexta Ter/Qui
1134 NG Setembro – Outubro Seg/Quart/Sexta Ter/Qui
1116 NG Setembro – Outubro Seg/Quart/Sexta Ter/Qui
1150 NG Setembro – Outubro Seg/Quart/Sexta Ter/Qui
Tabela 2. Médias (± desvio padrão) dos eixos de oponência cromática e de luminância para a genitália considerando os fenótipos di- e tricromatas e as três condições reprodutivas em fêmeas de Callithrix
jacchus: gestantes (G), ovulatórias (O) e não ovulatórias (NO).
Fêmea Azul- Amarelo Dicromatas Azul- Amarelo Tricromatas Verde- Vermelho Tricromatas Luminância Dicromatas Luminância Tricromatas G *0,432 ± 0,082 *0,214 ± 0,035 0,534 ± 0,034 *41608,147 ± 17768,216 *73383,480 ± 12148,567 O 0,415 ± 0,074 0,205 ± 0,031 0,537 ± 0,036 32079,039 ± 9452,976 62623,185 ± 14918,977 NO 0,381 ± 0,094 0,188 ± 0,043 0,542 ± 0,039 31549,076 ± 9646,948 63098,152 ± 17822,467 *Maior valor médio para cada eixo
Tabela 3. Médias (± desvio padrão) dos eixos de oponência cromática e de luminância para a coxa considerando os fenótipos di- e tricromatas e as três condições reprodutivas em fêmeas de Callithrix
jacchus: gestantes (G), ovulatórias (O) e não ovulatórias (NO).
Fêmeas Azul- Amarelo Dicromatas Azul- Amarelo Tricromatas Verde- Vermelho Tricromatas Luminância Dicromatas Luminância Tricromatas G 0,457 ± 0,069 0,226 ± 0,026 0,534 ± 0,033 *11385,815 ± 5405,814 *22771,630 ± 10902,631 O 0,462 ± 0,067 0,229 ± 0,026 0,536 ± 0,034 6801,798 ± 2306,122 13603,596 ± 4384,269 NO 0,459 ± 0,064 0,227 ± 0,024 0,537 ± 0,035 6382,675 ± 2281,589 12765,351 ± 4352,654 *Maior valor médio para cada eixo
Tabela 4. Médias (± desvio padrão) dos valores de contraste cromático (JND) entre genitália e coxa, em luminosidade intermediária, considerando os seis fenótipos visuais encontrados em C. jacchus e as três