Nos primeiros estudos cujo enfoque foi determinar a duração do ciclo estral de vacas leiteiras, foi relatada uma duração média de 22 dias, com 82,8% dos ciclos variando de 17 a 26 dias (OLDS; SEATH, 1951). Posteriormente, o ciclo estral foi definido como o intervalo entre duas ovulações consecutivas e sua duração média passou a ser considerada 23 dias, com base em avaliações em vacas lactantes não- inseminadas (SAVIO et al., 1990; SARTORI et al., 2004).
O ciclo estral pode ser dividido em quatro períodos: proestro, estro, metaestro e diestro (SENGER, 2003; PETER et al., 2009). O proestro tem início com a regressão estrutural e funcional do CL e é caracterizado pelo aumento da síntese de E2 pelos folículos pré-ovulatórios (WETTERMANN et al., 1972). As concentrações
circulantes de E2 em vacas lactantes aumentam do dia da luteólise até o estro,
quando alcançam o valor máximo médio ao redor de 7,9 pg / mL (SARTORI et al., 2004). A literatura refere que esta concentração máxima é inferior as encontradas tanto em novilhas leiteiras (9,7 a 11,3 pg / mL;. WETTERMANN et al., 1972; SARTORi et al., 2004), quanto em vacas não lactantes (16,7 pg / mL; DE LA SOTA et al., 1993). Essas elevadas concentrações de E2 na ausência de P4 atuam no
sistema nervoso central induzindo o comportamento de cio (BLACHE et al., 1991; ALLRICH, 1994) e determinando o fim do proestro e início do estro (SENGER, 2003; PETER et al., 2009).
O período de estro se estende do início do período de receptividade sexual até a ovulação do folículo dominante (SENGER, 2003; PETER et al., 2009). Durante o estro, a elevação nas concentrações circulantes de E2 induz a liberação do pico
pré-ovulatório de GnRH pelo hipotálamo, que por sua vez estimula a liberação do pico pré-ovulatório do hormônio luteinizante (LH) pela glândula pituitária (HAFEZ et al., 2008). Proestro e estro compõem a fase folicular do ciclo estral, que geralmente varia de 2 a 5 dias (SAVIO et al., 1990; SARTORI et al., 2004), representando cerca de 20% da duração do ciclo estral completo (PETER et al., 2009).
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Em contraste com a fase folicular, a fase lútea do ciclo estral é composta pelo metaestro e diestro, caracterizando-se pela presença de um CL funcional. O processo de luteinização das células da granulosa e da teca do folículo pré- ovulatório para a formação do CL é iniciada pelo pico pré-ovulatório de LH. O período entre a ovulação e a presença de um CL maduro capaz de produzir grandes quantidades de progesterona é chamado de metaestro (PETER et al., 2009). O primeiro aumento significativo na concentração circulante de progesterona é detectado 4 dias após a ovulação (STABENFELDT et al., 1969), momento no qual finaliza o metaestro. Durante o diestro, a concentração de progesterona aumenta rapidamente a partir de dia 4 (1,5 ng / mL) até o 8º dia do ciclo estral (5,5 ng / mL; STABENFELDT et al., 1969). Após este ponto, o aumento na concentração de progesterona ocorre em ritmo mais lento e atinge seu valor máximo no dia 16 do ciclo estral, quando alcança valores ao redor de 7 ng / mL (variando de 6,1 a 10,2 ng / mL; STABENFELDT et al., 1969). Estes valores absolutos mudam consideravelmente de acordo com o estagio lactacional e o nível de produção de leite. Isto ocorre devido ao aumento na taxa catabólica de esteróides ovarianos no fígado, decorrente do aumento da ingestão de matéria seca (SARTORI et al., 2004).
Durante a fase lútea do ciclo estral ocorrerá à emergência das ondas foliculares. Estas são detectadas nos dias -0,2 e 9,6 do ciclo estral, em novilhas com duas ondas foliculares e, -0,5, 9,0 e 16,0 em novilhas com três ondas foliculares (GINTHER et al., 1989). Foi demonstrado que o surgimento de ondas de crescimento folicular sempre é precedido por um pico de FSH (ADAMS et al., 1982).
A grande maioria dos folículos recrutados irá parar de crescer e entrar em processo de atresia. Isto permite o controle do número final dos folículos ovulatórios. Sabe-se que este controle é espécie-específico. Nas vacas, geralmente apenas um folículo é selecionado para se tornar dominante. O momento no qual ocorre a divergência folicular foi definido como o início da diferença nas taxas de crescimento entre o futuro folículo dominante e o seu maior subordinado (GINTHER et al., 1996a). Em novilhas da raça Holandesa, o desvio ocorre, em média, 2,8 dias após a emergência da onda folicular, quando o futuro folículo dominante atinge um diâmetro de 8,5 mm.
Um dos mecanismos que levam ao desvio folicular em vacas é a mudança na dependência primária ao FSH para LH pelo folículo dominante. Na verdade, a concentração circulante de FSH diminui após a emergência folicular e se torna basal
no momento do desvio (GINTHER et al., 1996a). A supressão do FSH é determinada principalmente pela presença do folículo dominante. Este folículo é capaz de produzir inibina, a qual associada ao E2 promoverá a supressão das concentrações de FSH (ADAMS et al., 1992). A inibição de FSH pelo folículo dominante parece ser seletiva e não afeta a concentração de LH (QUIRK; FORTUNE, 1986).
Concomitantemente a queda das concentrações de FSH, a codificação de ácido ribonucléico mensageiro (RNAm) para os receptores de LH nas células da teca aumentam com o tamanho folicular e a expressão dos receptores de LH nas células da granulosa é detectada somente em folículos saudáveis que passaram do diâmetro de desvio (XU et al., 1995).
Além disso, mudanças intrafoliculares no sistema do fator de crescimento semelhante à insulina (IGF) têm sido sugeridas para acionar as variações na capacidade de resposta às gonadotrofinas que levam ao desvio morfológico e funcional do foliculo. Beg et al. (2001) demonstraram que o maior folículo (futuro dominante) apresenta aumento da quantidade de IGF-1 livre e reduzidas concentrações de proteínas de ligação do fator de crescimento semelhante à insulina (IGFBP) em comparação com o segundo maior folículo.
Durante o diestro, a presença de um CL funcional e elevadas concentrações circulantes de progesterona impedem o aumento da freqüência de pulsos de LH liberado pela hipófise e o aumento pré-ovulatório de gonadotrofinas. Devido ao apoio insuficiente de LH, o folículo dominante da onda não ovulatória para de crescer e sofre atresia. Em vacas não-gestantes o endométrio iniciará entre os dias 17 e 19 do ciclo estral, a liberação pulsátil de prostaglandinas (PG) F2α, levando assim à luteólise (KINDAHL et al., 1976a; SAVIO et al., 1990; SARTORI et al., 2004).
Após a emergência da segunda onda, o folículo dominante da primeira onda atinge estágio avançado de atresia e então, o folículo dominante presente no momento da luteólise continua a crescer e secretar quantidades crescentes de estradiol. Na ausência de progesterona o estradiol folicular age no hipotálamo para induzir uma onda pré-ovulatória de GnRH, seguido por uma onda de gonadotrofinas (LH) liberada pela hipófise, que culmina com a ovulação.
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