L’hydrodynamique peut être un facteur déterminant de la structure du biofilm. Comme pour les facteurs physico-chimiques, les facteurs hydrodynamiques interviennent dans plusieurs étapes de la formation des biofilms. Les étapes d’adhésion, de maturation et de détachement sont concernées.
Plusieurs études ont mis en évidence un lien entre l’adhésion de bactéries et la contrainte de cisaillement. Lecuyer & al (2011) ont étudié expérimentalement le comportement de Pseudomonas aeruginosa PA14, dans un microsystème en PDMS. Les canaux utilisés sont de 3 cm de long, entre 200 et 400 µm de large et leur épaisseur varie entre 30 et 65 µm. Les bactéries sont injectées dans le microsystème à débit constant entre 0,1 et 80 µL/min. Les auteurs ont montré que l’augmentation
37 de la contrainte de cisaillement conduit à une probabilité d’adhésion des bactéries plus faible mais, lorsque la bactérie est capturée, à un temps d’adhésion plus important (le temps de séjour mesuré de la bactérie augmente). Ce mécanisme appelé par les auteurs « shear enhanced adhesion » semble non spécifique du matériau utilisé, de la biologie des parois des bactéries ni de la physico-chimie du solvant. La présence de catch bond, « une sorte de liaison non covalente qui augmente le temps de dissociation avec la force de traction appliquée » est également réfutée par Lecuyer & al (2011). Un autre point intéressant est que les bactéries répondent aux variations de taux de cisaillement, en modifiant leur état d'adhérence. Par exemple, elles se détachent plus facilement lorsqu’il y a une soudaine variation du cisaillement. Ce phénomène n'est pas dû à des propriétés spécifiques des organites de surface (pili, flagelles) ou à la production d'exopolysaccharides, mais à une grande variété de conditions environnementales ainsi qu’aux différentes surfaces auxquelles les bactéries sont confrontées. Cette étude vient à la suite des résultats de Thomas & al (2004) qui ont décrit les mécanismes d’adhésion d’Escherichia coli sur une surface recouverte de mannose en fonction de la force de la contrainte de cisaillement. Ils ont décrit trois comportements des bactéries distincts : lorsque la contrainte de cisaillement est faible les bactéries vont se détacher de la surface, si la contrainte est moyenne, les bactéries vont rouler sur la paroi et dans le cas d’une forte contrainte de cisaillement, les bactéries seront en mode stationnaire. Cette différence de comportement serait attribuée aux interactions spécifiques entre FimH1 et le mannose. L’influence du taux de cisaillement sur l’étape d’adhésion et sur la formation de biofilm est vraiment très importante car s’il dépasse un seuil critique, il peut en résulter un empêchement de l’adhésion bactérienne ainsi qu’un phénomène de détachement. Ce seuil dépend de la nature des bactéries ainsi que du support sur lequel elles adhérent (Busscher, 2006).
1 :FimH ou fimbria de type 1 est un organe de la bactérie constitué d'une structure extrêmement mince. C’est une substance permettant d’adhérer et non de se déplacer. Elle est aussi appelée pili.
38 Concernant l’influence de la contrainte de cisaillement sur la structure du biofilm, Rochex (2008) et Stoodley (1999) sont en accord sur le fait que plus la valeur de la contrainte est importante plus le biofilm sera fin. Stoodley & al, (1997, 1999, 2002) se sont intéressés à l’influence des conditions hydrodynamiques sur la formation de biofilm et notamment sur la présence de « streamers ». Lors de leurs travaux, les auteurs ont suggéré que plus la contrainte de cisaillement était élevée plus la longueur de la queue du streamer était grande (Stoodley, 1999). Par ailleurs ces auteurs montrent que les biofilms qui ont subi de grandes contraintes de cisaillement lors de leur formation, sont plus cohésifs et attachés plus fortement que ceux qui se sont développés sous des faibles contraintes (Stoodley, 2002). Il existe cependant un écoulement critique. Dans la littérature, certains auteurs ne sont pas arrivés à associer l’influence de la contrainte de cisaillement et le développement de streamers. C’est notamment le cas de Ngene & al (2010) qui ont travaillé sur la formation de biofilms autour de micro-obstacles. Des panaches sont observés derrière ces obstacles ce qui correspond aux zones de faibles contraintes de cisaillement, mais une accumulation bactérienne est également présente devant les obstacles, lieu correspondant aux zones de hautes contraintes et aux zones de grand coefficient de transfert de masse.
Enfin, un lien existe entre la contrainte de cisaillement et la composition de la communauté bactérienne (Rochex, 2008). Plus la contrainte de cisaillement est importante plus la diversité du biofilm diminue.
De façon générale, ces études ont mis en évidence que la formation de biofilm permettait aux bactéries de coloniser un écoulement dans des conditions hydrodynamiques très différentes. La contrainte de cisaillement semble jouer un rôle significatif sur la cinétique de formation du biofilm ainsi que sur sa structure tridimensionnelle. Ces différents travaux montrent l’étendue du travail effectué sur l’influence de la contrainte de cisaillement et de l’hydrodynamique sur la formation de biofilms, mais également l’étendue des questions encore posées.
39 Depuis le début de ce chapitre nous avons mis en évidence la difficulté de maîtriser le comportement collectif des bactéries à une interface que celle-ci soit poreuse ou non. Cette complexité engendre un besoin : l’acquisition d’informations sur le comportement bactérien au cours du temps à une échelle microscopique.