F.1
SERI E SERIE
HEFT FASCICULE
A
BAND50 2 2000
TOME
İSTANBUL ÜNİVERSİTESİ
•• •
ORMAN FAKULTESı
DERGİsİ
REVIEW OF THE FACULTY OF FORESTRY, UNIVERSITY OF ISTANBUL
ZEITSCHRIFT DER FORSTLICHEN FAKUL TAT DER UNIVERSITAT ISTANBUL
REVUE DE LA FACULTE FORESTIERE DE L'UNIVERSITE D'ISTANBUL
FARKLI BİY OİKLİM KUŞAKLARIMI TEM SİL EDEN KIZILÇ A M (P in u s brutia Ten.) O R İJİNLERİNİN KURAK D Ö N EM D EKİ SU POTANSİYELLERİNİN B A S IN Ç -H A C İM (P-V) EĞRİSİ YÖ NTEM İ İLE ANALİZİ
Doç. Dr. Hüseyin D İR İK 1)
Kısa Özet
K ızılçam ’ın doğal yayılış alanının farklı biyoiklim kuşaklarını temsil eden 7 orijinine ait sürgün örneklerinin, kurak dönem deki su potansiyelleri, basınç - hacim (P-V) eğrisi yöntem i ile analiz edilmiştir. 3„tekrarlı olarak gerçekleş
tirilen P-V eğrisi analizleri ile her bir orijin için bazı önem li fizyolojik param etreler belirlenm iş ve bu param etrelerden incelenen orijinlerin solma noktasındaki ozm otik potansiyel değerleri ('Pıto) ile doğal ortam larının ik
lim özellikleri arasında anlam lı ilişkiler olduğu gözlenm iştir. Elde edilen so
nuçlara göre, biyoiklim bakım ından, K ızılçam ’ın kuvvetli yaz kuraklığı hü
küm süren doğal yayılış alanlarından gelen Düzlerçam ı, Anam ur ve Urla ori
jinlerinin, en düşük lFrto değerleri ile kuraklık etkilerine karşı oransal olarak en dirençli orijinler olduğu belirlenmiştir.
l.G İR İŞ
Doğu A kdeniz orman ekosistem lerinin tipik türlerinden biri olan Kızılçam (Pinus brutia Ten.), doğal yayılışının büyük bir bölüm ünü (% 85) T ürkiye’de yapar. Türkiye dışında Yunanis
tan, Suriye, Lübnan, Irak ve K ıbrıs'ta ormanları ve m eşcereleri bulunur. K ızılçam ’ın doğal yayı
lışı A kdeniz iklim ine sıkı bir bağlılık gösterir. Biyoiklim bakım ından termom editeran, mezome- diteran ve supram editeran kuşaklarındaki kurak, yarı kurak, yarı nemli ve nemli iklime sahip böl
gelerde yayılış gösterir (QUEZEL 1979). Ekolojik amplitüdünün genişliğine bağlı olarak büyük bir ıslah potansiyeline sahip olm ası, bu türü doğal yayılış alanı içinde olduğu kadar, doğal yayı
lış alanı dışında yapılacak ağaçlandırm alar bakım ından da önemli hale getirm ektedir (NAHAL 1984). Yetişme ortamı istekleri yönünden kanaatkar bir tür olması ve polisiklik büyüm e ritmi ile hızlı büyüm e özelliği göstermesi, bu türü ilginç kılan diğer özellikleridir. Belirtilen nedenlere de bağlı olarak T ürkiye’de yapılan ağaçlandırm a çalışm alarında en fazla kullanılan türlerden biridir.
Ayrıca ağaçlandırm a çalışm alarına paralel olarak söz konusu tür üzerinde başta orijin denemeleri ve döl denem eleri olm ak üzere çeşitli ıslah çalışm aları kapsam lı bir şekilde yürütülmektedir.
Kızılçam , Türkiye dışında başta İtalya, Fransa ve İsrail olm ak üzere çeşitli ülkelerde, ge
rek türler gerekse orijinler düzeyinde yürütülen çeşitli araştırm a ve denem elere konu edilm iştir
1> İ.Ü. Orman Fakültesi Silvikültür Anabilim Dalı
Yayın Komisyonuna Sunulduğu Tarih: 20.09.2000
(PALM BERG 1975; BELLAFONTAINE 1980; W EIN STEIN 1989; BARITEAU 1992; FUSA- RIO / RIGHI 1993). Türkiye dışındaki bu çalışmalar, çoğunlukla çok yakın özellikler gösteren H alep çamı ile karşılaştırm alı olarak yürütülmüş ve gerek bazı böcek zararlarına karşı daha direnç
li olm ası, gerekse gövdesinin düzgünlüğü yönleriyle H alep çam ına alternatif olm a potansiyeli o r
taya konmaya çalışılmıştır. K ızılçam türünün, denem elere konu edilen diğer bir yönü de, kuraklı
ğa karşı reaksiyonlarının belirlenm esidir (ABIDO 1983; GRUNW ALD / SCHILLER, 1988; BA- RITEAU 1 9 9 2 / DİRİK 1994). Ayrıca, Türkiye’de son zam anlarda diğer bazı türlerle birlikte Kı- zılçam türü de, doğal yayılış alanı dışındaki yarı kurak alanlara uyum yeteneğini ortaya koymak am acıyla orijin denemelerine dahil edilm ektedir (CEN G İZ VE ARK. 1999). Bu çalışm alar, söz ko
nusu türün kuraklığa karşı tutumunun ayrıntılı bir şekilde belirlenm esi gereksinim ini ortaya koy
maktadır.
Orm an ağaçlarının kuraklığa karşı dayanıklılığı ya da reaksiyonlarını ortaya koym ak am a
cıyla gaz değişim analizleri, transpirasyon analizleri, stom a analizleri, hücre çeperi elastikiyeti, su stresi direnç testleri ve kök fizyolojisi kapsam ında deneysel çalışm alar gerçekleştirilmektedir. Bu am açla başvurulan yöntem lerin bir diğeri de, kurak dönem deki öz suyu potansiyelinin ölçümü ve buna dayalı basınç - hacim (P-V) eğrisi analizi yöntem idir (RITCHIE / SHULA 1984; LO GUL- LO / SALLEO / ROSSO 1986; G UY ON 1987; D U CREY 1988). Bu araştırm aya, T ürkiye’nin as
li bir orm an ağacı türü olan K ızılçam ’m, farklı biyoiklim özelliklerine sahip doğal yayılış alanla
rını temsil eden orijinleri temel alınarak, basınç - hacim (P-V) eğrisi analizi yöntemi ile kuraklı
ğa karşı reaksiyonları bakım ından tür içi varyasyonunun belirlenm esine katkıda bulunm ak am aç
lanmıştır.
2. M A TERY A L V E Y Ö N TE M
Araştırma, 7 farklı Kızılçam orijinine ait 2 -0 yaşlı fidanlardan elde edilen sürgün örnekle
ri üzerinde yürütülmüştür. Denemelere alınan orijinlerin seçilm esinde, Em berger Biyoiklim Sı
nıflandırm a yöntem i esas alınmıştır. AKM AN / D AG ET (1971) tarafından bu yöntem e göre Tür
kiye için geliştirilm iş olan biyoiklim sınıflandırmasından yararlanılarak, her bir orijinin, bu türün doğal yayılış alanının farklı biyoiklim özelliklerine sahip kuşaklarını temsil etmeleri gözetilmiştir.
Sürgün örneklerinin elde edildiği orijinlere ait bilgiler Tablo I de topluca açıklanmış ve seçilen ori
jinlerin Em berger klim agramına (QUEZEL 1986) göre konum ları Şekil 1 üzerinde gösterilmiştir.
P-V eğrisi analizleri, yıl içindeki en kurak dönem de (15 Temmuz - 5 Ağustos 2000) ger
çekleştirilmiştir. Bu amaçla belirtilen orijinlere ait fidanlardan alınan sürgün örneklerinin, önce alındıkları andaki taze ağırlık değerleri belirlenmiş ve sonra tam doygun hale getirm ek amacıyla saf su içine konularak 24 saat süre ile bekletilmiştir. Süre sonunda saf su içinden çıkarılarak filtre kağıdı ile iyice kurulanmış ve doygun ağırlıkları belirlenmiştir. Daha sonra sürgün örnekleri ba
sınç odasına yerleştirilerek, kademeli basınç uygulam alarına geçilmiştir. Ölçümler, Scholander Basınç Odası cihazı kullanılarak yapılmış ve elde edillen veriler basınç - hacim eğrisi yöntem i esaslarına göre değerlendirilm iştir (RITCHIE / SH ULA 1984) (Şekil 2). Basınç uygulam aları -5 bardan başlayarak 5 er barlık artış kademeleri ile gerçekleştirilm iştir. Sürgün örnekleri her basınç kademesinde 10 dakika süre ile tutulmuş ve her basınç uygulam ası sonrasında sürgün örnekleri üzerindeki basınç sıfırlanarak, içsel su gerilim lerinin düzenlenm esi amacıyla ikişer dakika bekle
tilmiştir. U ygulamada, GROSS / KOCH (1991) tarafından önerilen, basınç - hacim eğrisinin doğ
ru çizilebilm esi için eğrinin doğruya dönüştüğü noktadan itibaren en az 5 adet basınç ka
dem esine ait ölçüm değerin bulunm ası ilkesi esas alınmıştır. K adem eli basınç uygulam alarının tam am lanm asından sonra, sürgün örnekleri basınç odasından çıkarılarak ölçüm sonu ağırlıkları be-
KIZILÇAM ORİJİNLERİNİN KURAK DÖNEMDEKİ SU POTANSİYELLERİ 95
T a b lo 1 : İn c e le n e n O r ijin le r in D o ğ a l Y etişm e O r ta m la r ın a A it B a zı M ev k i Ö z e llik le r i ve E m b e r g er B iy o ik lim S ın ıfla n d ır m a s ın a G ö re İk lim K a r a k te r is tik le r i (A K M A N 1 992)
Table 1 : Som e locational properities o f seven C alabrian pine provenances and their clim atic caracteristics according to the E m berger B ioclim atic Clasification (A K M A N 1992)
Mevki özellikleri Locations properities
İklim verileri Climatic paramelers No Orijin
Origine Enlem Latitude
N
Boylam Longitude
E Bakı Exp.
Yük.
Alt.
(m) P
(mm) M
( C ) m
(CT
Q PE
(mm)
S Biyoiklim
kuşakları Bioclimatic zone 1 Amasya
Destek
405343 362119 W 412 430.8 30.4 -0.6 48.2 54.9 1.8 Yarı kurak-soğuk Semi drv-cold 2 Burdur
Bucak
372445 303720 E 800 712 33.6 -0.7 74.7 61.4 1.9. Az yağışlı-soğuk Low rain-cold
3 Bursa
MKPasa
395845 284054 NE 250 702 29.6 1.5 86.3 58.6 2.0 Azyağışlı-serin Low rain-cool
4 İzmir
Urla
381426 263602 E 150 . 695 32.7 5.5 87.5 16.2 0.8 A z yağışlı-ılık Low rain-warm
5 Muğla
Yaraş
370630 283245 N 750 •1209 32.8 1.6 133.5 38.4 1.1 Yağışlı-serin High rain-cool 6 Antalya
Dçamı
365945 303310 Düz 275 1089 33.5 6.1 135.7 12.2 0.3 Yağışlı-ılık High rain-warm 7 Mersin
Anamur
361110 324526 N 500 1000.4 33.2 8.1 135.7 5.4 0.1 Yağışlı-sıcak High rain-hot P(m m ): Yıllık ortalam a yağış, M(C°: En sıcak ayın m aksim um sıcaklık ortalam ası, m(C°): En soğuk ayın m i
nim um sıcaklık ortalam ası, Q: Yağış-sıcaklık katsayısı, PE(m m ):Yaz ayları (6., 7. ve 8. aylar) yağış ortalam a
sı, S: Yaz kuraklığı indisi.
Ş e k il 1 :E m b e r g e r K lim a g r a m ın a g ö r e K ız ılç a m ın d o ğ a l y a y ılışı ve in c e le n e n o r ijin le r in k o n u m la r ı:
(A m s: A m a s y a -D e ste k , B ek : B u r d u r -B u c a k ,M k p : B u r sa -M u sta fa k e m a lp a ş a , U rl: İzm ir-U rla , Y rs: M u ğ la -Y a r a S , D zç: A n ta ly a -D ü z le r ç a m ı, A n m : M e r sin -A n a m u r )
Figüre 1 : N atural distribution o f C alabrian pine and locations o f studied provenances according to the Ember- g e r’s Clim agram m e (Ams: A m asya-D estek, Bek: B urdur-B ucak,M kp: Bursa-M ustafakem alpaşa, Url: İzm ir-U rla, Yrs: Muğla-Yaraş, Dzç: A ntalya-D üzlerçam ı, Anm: M ersin-A nam ur)
lirlenm iş, daha sonra da +104 C sıcaklıkta 24 saat süre ile kurutm a fırınında kurutularak kuru ağırlık değerleri (DW) belirlenmiştir. Taze, doygun, ölçüm sonu ve kuru ağırlık değerleri, 0.0001 gr duyarlılıklı terazi ile tartılmıştır. D enem eler ve denem elerle ilgili tüm ölçüm ler her orijin için 3 tekrarlı olarak gerçekleştirilmiştir. Elde edilen veriler, basınç-hacim eğrisi (P- V) analizi yöntem i ile değerlendirilerek orijinlere ve tekrarlara göre aşağıda belirtilen param etre
ler belirlenm iştir (şekil 2):
solm a noktasındaki ozm otik potansiyel (T'tiO), doygun haldeki ozmotik potansiyel ('Pj iIOO),
birim kuru ağırlığa düşen simplastik su oranı (Vo / DW),
solm a noktasındaki serbest su içeriği (FW Czt = [(Vo-Ve) / Vo]* 100 ), solm a noktasındaki oransal su içeriği (RW Czt = [(Vt-Ve) / Vt]* 100 ).
1/P (su potansiyeli invers değerleri)
Ş e k il 1 :B a sın ç - lıa c im (P -V ) e ğ r isi ve bu a n a liz y ö n te m in e g ö re b e lir le n e n p a r a m e tr e le rin şe m a tik o la ra k g ö ste rilişi
Figüre 1 :Pressure - volüm e (P-V) curve and schem atic representation o f w ater potential param eters accordiııg to this analysis
3. B U L G U L A R
B asınç-hacim (P-V) eğrisi analizleri sonunda, Kızılçam türünün doğal yayılış alanının farklı biyoiklim katmanlarım temsil eden orijinlerinin, belirtilen param etrelere ait ortalam a de
ğerleri tablo II de topluca açıklanmıştır.
KIZILÇAM ORİJİNLERİNİN KURAK DÖNEMDEKİ SU POTANSİYELLERİ 97
T a b lo 2 : F a r k lı B iy o ik lim K u şa k la r ın ı T em sil E d en K ız ılç a m O r ijin le r in d e B a sın ç - H a c im ( P - V ) E ğ r isi A n a liz i Y ö n te m i İ le B e lir le n e n P a r a m e tr e le re A it O r ta la m a D e ğ er le r
Table 2 : Average vvater potential values determ ined by analysis o f pressure - volüm e (P-V) curve for seven Calabrian pine provenances from different bioclim atic zones
Orijinler Provenances
Su potansiyeli parametreleri Water potential parameters
T îto 'FıtlOO Vo/DW FW C zt RVVCzt
Amasya -32.55 ± 0 .8 0 -17.46 ±0.52 0.889 ± 0.14 54.97 ± 5 .4 0 84.80 ± 0.83 Bucak -30.37 ± 1.84 -15.14 ± 3 .6 4 0.671 ± 0.18 47.18 ± 7.98 84.04 ± 2 .5 6 Mustafakemalpaşa -32.28 ± 1.04 -16.82 ± 1.28 0.625 ± 0.02 50.68 ± 3.78 84.53 ± 0 .6 0 Urla -34.63 ± 1.64 -18.02 ± 1.48 0.936 ± 0.32 57.80 ± 5.92 83.14 ± 5.16 Yaraş -31.91 ±0.71 -17.85 ± 1.55 0.667 ±0.28 55.80 ± 6 .6 9 89.63 ± 4.68 Düzlerçamı -35.96 ± 1.32 -19.00 ± 0 .3 7 0.700 ± 0.24 54.34 ± 2 .7 2 87.12 ± 2 .4 9 Anamur -35.01 ± 0 .5 6 -17.43 ±2.23 0.984 ±0.21 50.67 ± 11.94 79.61 ± 7 .9 0
Solm a noktasındaki ozm otik potansiyel değerleri (VPno), orijinlere göre -30.37 bar ile -3 5 .9 6 bar arasında değişmektedir. Bu sonuçlara göre, en düşük T rio değerlerine sahip orijinleri D üzlerçam ı (-35.96 bar), A nam ur (-35.01 bar) ve U rla (-34.63 bar), en yüksek değere sahip oriji
ni de Bucak (-30.37 bar) oluşturm aktadır. A m asya (-32.55 bar), M ustafakem alpaşa (-32.28 bar) ve Yaraş (-31.91 bar) orijinleri ise orta ve ara değerlere sahiptir.
D oygun haldeki ozm otik potansiyel değerleri ( ¥ 7 1100), solm a noktasındaki ozm otik po
tansiyel değerlerinden yaklaşık 15 bar daha yüksek değerlerle orijinlere g ö r e -15.14 bar i l e - 19.00 bar arasında değişim göstermektedir. Bu değerler solma noktasındaki ozm otik potansiyel değerlerinin orijinlere göre gösterdiği değişim e paralel değişim sergilem ekte ve T îto değerleri oransal olarak daha düşük olan orijinlerde 4'7il00 değerleri de daha düşük düzeylerde kalm akta
dır.
Birim kuru ağırlığa düsen sim plastik su oranı (Vo / DW ), 0.625 ile 0.984 arasında değer
ler almaktadır. Bu verilere göre, genel olarak solm a noktasındaki ozm otik potansiyel değerleri (TM )) düşük olan orijinlerin birim kuru ağırlığa düşen sim plastik su oranlarının diğer orijinlere nazaran daha yüksek olduğu gözlenm ektedir.
İncelenen orijinlere göre solm a noktasındaki serbest su içeriği (FW Czt), 47.18 ile 57.80 arasında, oransal su içeriği de (RW Czt) 79.61 ile 89.63 arasında değişmektedir.
4 .T A R T IŞM A
A raştırm adan elde edilen bulgular, solma noktasındaki ozm otik potansiyelin (T n o ) ince
lenen orijinlere göre -30.37 bar ile -35.96 bar arasında değiştiğini ortaya koymaktadır. 'Fîto, su kaybı sürecindeki bir hücrede çeper ile hücre zarının birbirinden ayrılarak plazm olizin gerçekleş
tiği su potansiyeli düzeyidir (D UCREY 1988; LOPU SHİNSK Y 1990). B ir başka anlatım la, hüc
renin su kayıpları bakım ından geri dönüşü olm ayan düzeyini göstermekte, ölüm ya da kurum anın başladığı sınırı oluşturm aktadır. O rm an ağacı türleri üzerinde yapılan çeşitli araştırm alar (KAN- D IKO / TIM M IS / W O RRA L 1980; RITCHIE / SH ULA 1984; DİRİK 1993), ¥ 7 1 0 değerinin yıl içinde m evsim sel bir değişim seyri izlediğini ve yılın özellikle en soğuk (kış ortası) ve de kurak (yaz ortası) dönemlerinde en düşük düzeylerine indiğini ortaya koymuştur. Gerek soğuk, gerekse kurak dönem lerde vP7tO değerinin yıl içindeki en düşük düzeylerine inmesi, bitkinin don ve kurak
lık zararlarına karşı direnç kazanm ak için gerçekleştirdiği bir ozm otik düzenlemenin sonucudur.
DOI / MORIKAVVA/ H INCK LEY (1986), 'P tio değerindeki düşüşün, belirtilen açıklama ile de
bağlantılı olarak, ozmotik aktif maddelerin hücre içinde küm eleşm esinden kaynaklandığını ileri sürmüştür. Bu açıklam alara göre, gerek soğuk, gerekse kurak dönem lerde vFîto değeri ne kadar dü
şük olursa, ele alınan türün veya türe ait orijinlerin dona ve kuraklık etkilerine direncinin o ölçü
de yüksek olm ası söz konusudur.
Doygun haldeki ozmotik potansiyel (TnlO O ), bir hücrenin tam turgor haline ulaştığı du
rum da, hücre içindeki muhtevanın çepere yaptığı basınçtır. Yapılan çeşitli araştırm alara göre (KAN DIKO / TIM M IS / W O RRA L 1980; R ITCH IE / SH ULA 1984; DOI / MORIKAVVA / HINCK LEY 1986; DİRİK 1993), genel olarak 'P ıtlo o değeri, gerek türlere gerekse mevsimlere göre gösterdiği değişim de 10 - 20 barlık yüksek değerlerle esas olarak vF7io değerine bağlı ve uyumlu bir seyir izlemektedir. Bu araştırm ada da benzer sonuçlar elde edilmiştir. Ayrıca, doygun haldeki ozm otik potansiyelin (’f'TtlOO), hücre çeperi elastikiyeti ile birlikte kuraklığa direnç konu
sunda iyi bir gösterge olduğu ve bu değerin düşük olm ası oranında kuraklık etkilerine karşı diren
cin arttığı da ifade edilm ektedir (RITCHIE / SHULA 1984).
Birim kuru ağırlığa düşen simplastik su oranı (Vo / D W ), değişkenlik göstermekle birlik
te, genel olarak ‘Fîto değeri düşük belirlenen orijinlerde daha yüksek bulunmuştur. Bu değer yıl
lık döngü içinde 'Frco ve '¥ n 100 değerlerinde olduğu gibi m evsim sel bir değişim sergilem ekte ve büyüm e dönem inde, uyku dönem ine oranla hücre hacm inin daha büyük, hücre kuru ağırlığının da daha küçük olm asına bağlı olarak artm aktadır (D OI / MORIKAV/A / H INCKLEY 1986). Bu ne
denle, genel olarak yaz dönemindeki sürgünler kış dönem indeki sürgünlere göre % 20 oranında daha fazla su içermektedir (GROSS / KOCH 1991). Tbıo değeri düşük olan orijinler su kaybı sü
recinde plazm oliz ya da sürekli solm a noktasına daha geç ulaştıkları için bu orijinlerin daha faz
la simplastik suya sahip olm akla daha yüksek Vo / DW değerlerine sahip olabilecekleri düşünü
lebilir. Ancak araştırm a bulguları, bu oransal değerin su potansiyeli ile ilgili diğer param etrelerle ya da kurak dönem deki diğer fizyolojik değişim lerle anlam lı bir ilişkisi olduğunu ileri sürmek için yeterli değildir.
A raştırm a kapsam ında P- V eğrisi analizleri ile incelenen orijinlere ait solma noktasında
ki serbest su içeriği (FW Czt) ve oransal su içeriği (RW Czt) değerleri de belirlenmiştir. Yapılan ba
zı araştırm alar (DOI / MORIKAWA / H INCKLEY 1986; SEM ERCİ 1994), her iki değerin de yıl içinde m evsim sel bir değişim trendi gösterm ediğini ortaya koymuştur. Bu nedenle FW Czt ve RW Czt değerleri yıllık döngü içinde soğuk - sıcak veya kurak - nemli mevsim lere göre anlam lı bir değişim seyri gösterm ediğinden, kuraklığa reaksiyon konusunda tür içi varyasyonun ortaya kon
m asında da belirleyici bir role sahip olmadığını belirtm ek mümkündür.
A raştırm a kapsam ında, belirlenen param etreler topluca dikkate alındığında, incelenen ori
jinlerin kuraklığa dayanıklılıklarını en iyi yansıtan param etrenin solm a noktasındaki ozmotik po
tansiyel 0P7IO) değeri olduğu ileri sürülebilir. N itekim G U Y O N (1987), Qııercııs pubescens, Ced- n ıs atlantica ve Pinus nigra ssp nigricans taksonlarının kuraklığa dayanıklılık düzeylerini karşı
laştırm ak üzere yaptığı araştırm ada, P-V eğrisi analizi yöntem iyle kurak dönem de belirlenen TAto değerlerini esas almış ve vFtio değeri en düşük bulunan Q uercus pubesceııs’i kuraklık etkilerine en dayanıklı takson olarak belirlemiştir. Kuraklığa dayanıklılığı belirlem ek üzere yapılan diğer ba
zı araştırm alarda da benzer şekilde ele alman türlerin kurak dönem deki su potansiyeli düzeyleri karşılaştırılm ıştır (BRAESCO 1980; A U SSEN A C/ VALETTE 1982; H INCK LEY / DUHM E / H INCKLEY / RICHTER .1983; M UNOZ 1983; GRUNW ALD / SCHILLER 1988; RHIZOPO- ULOU / MITRAKOS 1990). A raştırm a bulguları bu açıdan irdelendiğinde, incelenen Kızılçam orijinleri arasında D üzlerçam ı (-35.96 bar), A nam ur (-35.01 bar) ve U rla (-34.63 bar) nin kuraklık etkilerine karşı oransal olarak en dirençli orijinler olduğu belirtilebilir.
KIZILÇAM ORİJİNLERİNİN KURAK DÖNEMDEKİ SU POTANSİYELLERİ 99
Farklı biyoiklim kuşaklarını temsil eden 7 Kızılçam orijini içinde H'7to değerinin düşük ol
ması bakım ından ilk 3 sırada yer alan sözkonusu orijinlerden D üzlerçam ı, yağışlı - ılık, Anamur, yağışlı - sıcak, U rla da az yağışlı - ılık biyoiklim kuşaklarında yer alm aktadır (Tablo I). Ttio de
ğeri en yüksek olarak bulunan Bucak orijini de, az yağışlı - soğuk kuşağı tem sil etmektedir. Bu so
nuç, araştırm a kapsam ında K ızılçam ’ın yağışlı iklim özelliklerine sahip doğal yayılış alanlarını temsil eden orijinlerinin, kuraklık etkilerine karşı daha dirençli oldukları hükmünü akla getirebi
lir. A ncak kuraklığa dayanıklılık konusunda doğru yargıya varm ak için yıllık ortalam a iklim ve
rilerine dayanan genel iklim özellikleri yerine, A kdeniz iklim inin tipik karakteristiği olan yaz ku
raklığını esas alm ak daha doğru olacaktır. Bu açıdan, incelenen orijinlerin Em berger Biyoiklim Sı
nıflandırm asına göre belirlenen yaz kuraklığı indisleri (S) dikkate alındığında (Tablo I), H'îto de
ğeri düşük olan orijinlerin yaz kuraklığı indisleri de 0.3 (D üzlerçam ı), 0.1 (Anamur) ve 0.8 (Urla) gibi değerlerle en düşük düzeydedir. Aynı şekilde, H'îto değeri en yüksek bulunan Bucak orijini
nin S değeri de (1.9) yüksektir. E m berger Biyoiklim Sınıflandırm a yöntem inde yaz kuraklığı indi
si (S), 6., 7. ve 8. ayları kapsayan ortalam a yaz yağışı miktarının (PE) en sıcak ayın maksimum sıcaklık ortalam asına (M ) bölünm esi ile bulunm akta (S = PE / M) ve dolayısıyla S değerinin kü
çük olm ası yaz kuraklığı etkisinin daha fazla olduğunu gösterm ektedir (AKM AN 1992). Bu iliş
kiye dayanarak, Kızılçam orijinlerinde kurak dönem de belirlenen solm a noktasındaki ozm otik po
tansiyel (H'tio) değerleri ile bu orijinlerin doğal ortam larının yaz kuraklığı indisleri (S) arasında anlam lı ilişkiler olduğu belirtilebilir. Bir tür içi varyasyonu ortaya koyan bu ilişki, kuvvetli yaz kuraklığı hüküm süren yetişm e ortam larında yaz kuraklığına karşı dayanıklılığı kontrol eden gen frekanslarının, doğal seleksiyonlar etkisiyle kuşaktan kuşağa artarak, doğal yayılış alanı içinde ge
netik olarak yaz kuraklığı etkilerine karşı daha dirençli populasyonların oluşm uş olm asına bağla
nabilir.
Akdeniz iklimi koşullarında, yıl içinde kuraklığın hüküm sürdüğü esas dönemin yaz ayla
rı olduğu dikkate alındığında, ele alınan türlerin veya türlere ait orijinlerin, kuraklık etkilerine kar
şı reaksiyonlarını belirlem ek için bu dönemdeki fizyolojik durum larını temel almak gerekir. D ola
yısıyla, denem elere alman orijinlerin H'tio değerleri ile doğal ortam larının yaz kuraklığı indisleri arasındaki anlam lı ilişkilere dayanarak, K ızılçam ’da en kuvvetli yaz kuraklığı hüküm süren doğal yayılış alanlarını temsil eden orijinlerin, fizyolojik olarak kuraklık etkilerine karşı en dirençli ori
jin ler olduğu ileri sürülebilir. Ancak, hemen belirtmek gerekir ki, A kdeniz iklim ine özgü bu türün, doğal yayılış alanı dışındaki soğuk - kurak iklim koşullarına uyum yeteneğini belirlem ede, yaz ku
raklığına dayanıklılık düzeyinden önce dona dayanıklılık perform ansının dikkate alınması gere
kir.
FRO M DIFFERENT BİOCLİM ATİC ZONES
Doç. Dr. H üseyin DİRİK
Abstract
Shoots o f seven Calabrian pine (P inus brutia Ten.) provenances from dif- ferent bioclim atic zones o f Turkey vvere studied to determ ine vvater potentials vvithin dry season using analysis o f P-V curve. As a results o f the analysis of P-V curve, the TOto values o f these provenances are in accordance with the cli
matic parameters in their natural environm ent. A ccording to the results the provenances Düzlerçam ı, Anamur and Urla having higher su m iner drought in their natural area have the lovvest TOto and it was determ ined that they vve
re the most drought resistant provenances.
1. INTRO DUCTIO N
Pinııs brııtia, also called Calabrian pine, is found in Eastem M editerranean region and the prim ary occurrence is in Turkey (85 %). The natural distribution o f Pinus brutia in Turkey is well adapted to the mediterranean type climate and it is found in the arid, sem i-arid, sub-humid and hu- m id clim atic types in the thermomediterranean, m esom editerranean and supram editerranean zone (QUEZEL 1978).
Calabrian pine, a fast grovving tree species, has a large natural range. Since it has very lar- ge ecological amplitude it has high potential to be planted in different kind o f areas in addition to natural distribution (NAHAL 1984). Thus, there are several experim ents mainly in Italy, Israel and France about this species (PALMBERG 1975; W EIN STEIN 1989; BARITEAU 1992; FUSARIO / RIGHI 1993). In those experiments, drought resistant ability and height perform ance had high priority because o f its drought resistance. Therefore, it is lıighly im portant to determ ine the reac- tion o f Calabrian pine to drought.
The objective o f this study was to determ ine intraspesific variation vvith respect to drought resistance by com paraisons o f osmotic potentials o f shoots vvithin dry season from various popu- lations.
2. M ATERIAL AND METHOD
Shoots from seven provenances o f Calabrian pine vvere used in these tests. Climatic con- dition prevailing in every seven stands vvere taken into consideration vvhen selecting locations o f seven natural stands in Turkey (table I). So, Em berger Bioclim atic Clasification M ethod develo- ped for Turkey by AKM AN / DAGET (1971) vvas used (figüre 1).
Each test vvas done in three replicated analysis o f vvater potential betvveen 25 July - 5 Au- gust 2000. Shoots o f seedlings belonging to seven provenances vvere excised at the base o f the
KIZILÇAM ORİJİNLERİNİN KURAK DÖNEMDEKİ SU POTANSİYELLERİ 101
stem. The stem was recut under vvater, enclosed in a plastic bag vvhile stili in the Container o f wa- ter, and stored for 24 hours .The follow ing morning, a tvviglet was used to generate a pressure - volüm e (P-V) curve by using the method o f RITCH IE / SHULA (1984), and some param eters were determ ined as below (figüre 2):
o s m o t i c p o t e n t ia l a t z e r o t u r g o r p o in t ( ' Pt i o),
osm otic potential at full turgor point OPîtlOO), sym plastic vvater per unit dry vveight (Vo / DW ),
free vvater content at zero turgor point (FW Czt = [(Vo-Ve) / Vo]* 100 ), relative vvater content at zero turgor point (RW Czt = [(Vt-Ve) / Vt]* 100 ).
3. R ESU L TS AND D ISC U SSIO N S
Average vvater potential values for shoots o f Calabrian pine provenances vvere given in table II. As it could be seen from the data osm otic potential values for ali provenances at zero tur
gor point (T ıto ) shovving perm anent vvilting point are betvveen -30.37 bars and -35.96 bars. ' Pt io
is by nature dynam ic and a m easurem ent o f osm otic potential represents only TOto present at the time the m easurem ent vvas taken. T hat is, tree seedlings exhibit dium al and seasonal variation in vvater potential related to environm ental conditions. 'P n o is the lovvest during dry and cold peri- ods (K ANDIKO / TIM M IS / W O RRA L 1980; RITCH IE / SHULA 1984; DOI / MORIKAWA / H INCK LEY 1986; DİRİK 1993). Thus, resistance to drought and frost dam age is increased under lovv 'Prco. It has been shovvn that ' Pj i o is the lovvest for D üzlerçam ı (-35.96 bars), A nam ur (-35.01 bars) and U rla (-34.63 bars) and highest for Bucak (-30.37 bars).
As seen in table II, 401100 differed among provenances and ranged from -1 5 .1 4 bars for Bucak to -19.00 bars for D üzlerçam ı. The results are in accordance vvith the several researches that YnlOO depends on 'Ptio and species, and exhibit seasonal variation (K ANDIKO / TIM M IS / W O RRA L 1980; RITCH IE / SH ULA 1984; DOI / MORIKAWA / HINCK LEY 1986; DİRİK
1993).
V o /D W ranges from 0.625 to 0.984, FW Czt from 47.18 to 57.80, and RW Czt from 79.61 to 89.63. In a previous study, it vvas reported that seasonal variation in these tree param eters are not related to Ttco and YtHOO (DOI / MORIKAWA / H INCKLEY 1986; SEM ERCİ 1994). Simi- lar results are found in this test as vvell that, FW Czt and RW Czt d on’t shovv the resistance to dro
ught d a m a g e .'
*P7to as observation consistent vvith other studies is a better indicator than other param e
ters for drought resistance (RITCHIE / SHULA 1984; G U Y O N 1987; D U CREY 1988). On ave
rage for ali provenances there are a positive relationship betvveen ' Pt io and sum m er drought o f na- tural stand. Both Y ıra and sum m er drought index (S) are lovver in Düzleçam ı, A nam ur and Urla than those o f others vvhile provenance. Bucak had the highest Yrco and sum m er drought index (S) (table II). These results can be explained by intraspesific variation com ing from natural selection.
A ccording to these results, provenances having higher sum m er drought in their natural environ- m ents shovv physiologically highes level o f resistance to drought.
K AY N A K LA R
ABIDO, M. S., 1983: D rought tolerance com paraison o f Aleppo pine and brutia pine seed- lings.Thesis summary. Forestry abstıacts, Vol. 44, No 11, 705.
AKM A N, Y., 1992: İklim ve Biyoiklim. Palm e Yayınları, M ühendislik Serisi., N o 103, Ankara, 319 s.
A KM A N, Y., D AGET , Ph., 1971: Quelques aspects synoptiques des climats de la Turquie. T 5, 3, 270-300.
AUSSENA C, G., VALETTE, J.C., 1982: Com portem ent hydrique estival de Ceclrıts atlantica M anetti., Q uercus ilex L. et Q. pubesceıts Willd. et de divers pins dans le M ont Ventoux. Annales des Sciences Forestieres, Vol. 39, 41-62.
BA RITEAU , M., 1992: Variabilite geographique et adaptation aux contraintes du m ilieu mediter- raneen des pins de la section halepensis: resultats (provisoires) d ’un essai en plantation compara- tives en France. Aım ales des Sciences Forestieres, Vol. 49, 261-276.
BELLAFONTAINE, 1980: Synthese des prem ieres essais m arocains de provenances de Pinus brutia Ten. A ım ales des Recherches Forestieres en M aroc.,'Vo\. 20, 155-181.
BRAESCO, A., 1980: Potentiels de seve et reaction â la secheresse des Cedres, Pins et Chenes en Provence calcaire . INRA, Station de Sylviculture mediterraneenne. 29 s.
CENG İZ, Y„ IŞIK, F„ KESK İN , S., GENÇ, A., DOĞ AN , B„ TO SU N , S., ÖZPAY, Z„ AKSOY, C., ÖRTEL, E., GÜRGEN, D., DAĞDAŞ, S., UĞU RLU, S., 1999: K ızılçam (Pinus brutia Ten) orijin denemeleri: Beş yıllık sonuçlar. Batı A kdeniz O rm ancılık A raştırm a M üdürlüğü, Teknik B ül
ten No: 11, 45 s.
DİRİK, H., 1993: Kızılçam (Pinus hrııtia Ten.) da bazı önemli fidan karakteristikleri ile dikim başarısı arasındaki ilişkiler. İ.Ü. Orman Fakültesi D ergisi, Seri A, Vol. 43, Sayı 2, 51-75.
DİRİK, H., 1994: Üç yerli çam türünün (Pinus brutia Ten., Pinus nigra Arn. ssp. pallasiana Lamb.
H olm boe, Pinus pinea L.) kurak peryottaki transpirasyon tutum larının ekofizyolojik analizi. İ.Ü.
Orman Fakültesi Dergisi, Seri A, Vol. 44, Sayı 1, 111-121.
DOI, K., MORIKAVVA, Y., HINCKLEY, T. M., 1986: Seasonal trend o f several o f vvater relations param eters in Cı iptomeria japonica seedlings. Caıtadian Journal o f Forestry Research, Vol. 16, N o 1,74-77.
DUCREY, M., 1988: Reaction â la secheresse de quelques especes forestieres mediterraneennes.
Revııe Forestiere Française, Vol. XL, No 5, 359 - 370.
FUSARIO , E., RIGHI, F., 1993: Results from a Pinus hrııtia provenance test sewenteen years af- ter planting. Uluslararası Kızılçam Sempozyum u (18-23 Ekim 1993-Antalya) Bildirileri, s. 280- 294.
GROSS, K., KOCH, W., 1991: Water relations o f P icea abies. I. Comparaison o f vvater relations param eters o f spruce shoots examined at the end o f the vegetation period and vvinter. Phsiologia Planatarum. N o 83, 290-295.
GRUNW ALD, C., SCHILLER, G., 1988: N eedle xylem vvater potential and vvater saturation deficit in provenances o f Pinus halepensis Mili, and P.bı utia Ten. F oret Mediterraneenne, Vol. X, N o 2, 407-414.
KIZILÇAM ORİJİNLERİNİN KURAK DÖNEMDEKİ SU POTANSİYELLERİ 103
GUY ON , J.P., 1987: A nalyse des courbes pression - volüm e de ram eaux de trois especes fores- tieres. Açta O ecologia, O ecologia Applicata, Vol. 8, No 4, 363-370.
HINCKLEY, T. M., DUH M E, F„ HINCKLEY, A. R„ RICHTER, H„ 1983 : Drought relations of shrub species : assesm ent o f the m echanism s of drought resistance. Oecologia. Vol. 59, 344-350.
KANDIKO, R. A., TIM M IS, R., W O RRA L, J., 1980: Pressure-volum e curves o f shoots and roots o f normal and drought conditioned vvestern hem lock seedlings. Caııadian Journal o f Forestry Research, Vol. 10, 10-16.
LO GULLO, M. A., SA LLEO, S., ROSSO, R., 1986: D rought avoidance strategy in Ceratonia siliqua L. m esom orphic-leaved tree in the xeric mediterranean area. Annals o f Botany., Vol. 58, 745-756.
LOPUSHINSKY, W., 1990 : Seedling moisture status. Target Seedling Symposium . Proceedings, Com bined M eeting o f the W estern Forest Nursery A ssociations. (R. Rose, S.J. Campbell, T. D.
Landis eds.) USDA Forest Service, General Technical Report RM 200, 123-138.
M UNOZ, S., 1983: Ecophysioloqie d ’especes de la zone â Chene pubescent sur la face Sud du M ont-Ventoux. INRA, Station de Syviculture mediterraneenne. M em oire BTS, Doucum ent No 19-84,31 s.
NAH AL, I., 1986: Taxonomi et aire geographique des pins du groupe halepensis. Options M editerraneennes.,C.I.H .E.A .M ., 1986-1, 1-9.
PALM BERG, C., 1975: Geographic variation and early grovvth in sout-eastern sem i-arid Australia o f Pinus lıalepeıısis Mili, and P.hrutia Ten. species complex. Silvae Genetica, Vol. 24, N o 5-6,
150-160.
Q UEZEL, P.,1979: La region mediterraneenne française et ses essences forestieres, signification ecologique dans le contexte circum-mediterraneen. F oret M editerraneenne, Vol. 1, No 1, 7-18.
QUEZEL, R, 1986: Les pins du groupe "Halepensis". Ecologie, Vegetation, Ecophysiologie. Qp- tions M editerraneennes.,C .I.H .E.A .M ., 1986-1, 11-23.
RHIZO POU LOU , S., M İTRA KO S, K., 1990: Water relations o f evergreen sclerophylls. I.
Seasonal changes in the vvater relations o f eleven species from the sam e environment. A nnals o f Botany., Vol. 65, 171-178.
RITCHIE, G. A., SHULA, R. G., 1984 : Seasonal changes tissue vvater relations in shoots and roots Systems o f D ouglas-fır seedlings. Forest Science, Vol. 30, No 2, 538 - 547.
SEM ERCİ, A., 1994: Doğu ladini (Picea orientalis (L.) Link) fidanlarında su potansiyeli bileşen
lerinde oluşan dönem sel değişimler. K.T.Ü. Fen Bilim leri Enstitüsü Yüksek Lisans Tezi., 82 s.
W EIN STEIN , A., 1989: Provenance evaluation o f Pinus halepensis M ili., Pinus brııtia Ten. and Pinus eldarica Medvv. in Israel. Forest Ecology an d M anagem ent, Vol. 26, 215-225. ,
