..
SERİ SERIES
SERIE
A
SERIE
CİLT
BAND
52
TOME VOLUME
SAYı NUMBER
HEFT
1
FASCICULE
2002
İST ANBUL ÜNİvERSİTESİ
ii i
ORMAN FAKULTESı
. .
DERGISI
REVIEW OFTHE FACULTY OF FORESTRY, UNIVERSITY OFISTANBUL
ZEITSCHRIFT DER FORSTLICHEN FAKULTAT DERUNIVERSITAT ISTANBUL
REVUE DE LA FACULTE FORESTIERE DE L'UNIVERSITE D'ISTANBUL
BELGRAD ORMANINDA KARAÇAM (Pinus tıigra Arnold.) MEŞCERELERİNİN TOPRAKLARINDAKİ
MİKROFUNGUS FLORASI ÜZERİNDE ARAŞTIRMALAR
D oç. D r. Günay Ç O LAK O Ğ LU 1*
Kısa Özet
Bu çalışm ada Belgrad Orm am 'ndaki karaçam (Pinus ııigra Arnold.) m eşceresine ait iki ayrı yerdeki toprak m ikrofunguslarının teşhisleri yapılm ış, kalitatif olarak değerlendirilm iştir. Toprak örnekleri 1999-2000 yılları arasm da ilkbahar, yaz, sonbahar, kış m evsim lerinde alınm ıştır.
Araştırm a süresince 32 toprak örneğinin "Toprağı Seyreltm e M e
todu" ile incelenm esi sonucunda 310 izolat elde edilm iştir. Bu izolatlarm teşh islerin in yapılm ası sonucunda 9 cin s, 4 'ü Z ygom ycetes sın ıfın a (M ucorales), 9'u Deuterom ycetes (Fungi Im perfecti) sınıfına (M oniliales) ait tür, 1 varyete ve ayrıca 5 ayrı steril m ikrofungus teşhis edilm iştir. Steril izo- latlar yaygm değildir.
1. GİRİŞ
T oprak mikrofbnguslafm m bazıları saprofit, bazıları ise diğer b ir fungus üzerinde para
zit olarak büyüm ektedirler (fungicolous). Bu m ikrofunguslarm bazıları ise insanlarda allerji ve aspergillosis hastalığına neden olm aktadırlar. Tıbbi m ikrobiyolojide allerjen mikrofunguslarm ekstraksiyonları, toksisite ve deri testi uygulamaları yapılm aktadır. Bazı toprak mikrofungusları ise endüstriyel m ikrobiyolojide enzim ve antibiyotik üretim inde önemli kaynaklardır. Bu çalış
madaki amaç Belgrad Ormanı karaçam meşcerelerindeki toprak m ikrofunguslarm ı teşhis etmek, kalitatif olarak ayrıntılı bir şekilde tanıtmaktır.
ü M arm ara Ü niversitesi F en-E debiyat F akültesi, Biyoloji Bölüm ü Ö ğretim Üyesi
2) Ç alışm am sırasında ilgi ve yardım larını gördüğüm İ.Ü .O rm an F akültesi Toprak İlm i ve Ekoloji A nabilim Dalı Başkanı Sayın P ro f.D r.M .D o ğ an K A N T A R C I'y a saygı ve teşekkürlerim i sunarım .
Y ayın K om isyonuna Sunulduğu Tarih: 12.10.2001
116 G Ü N A Y ÇOLAKOĞLU
2. M A T E R Y A L V E M E T O D
T oprak örneklerinin toplandıkları yerler ve bu yerlerdeki hakim ağaç türleri Tablo 11 de görülm ektedir. Bu yerler karaçam (Pinus nigra A rnold.) ile kaplıdırlar.
32 toprak örneği Belgrad Ormanı karaçam m eşcereleriııden 1999-2000 yıllarının ilkba
har, yaz, sonbahar, kış mevsim lerinde alınmış ekim leri yapılmış ve m ikroskopik metotlarla çalışılm ıştır. Ö rnekler Belgrad O rm am 'm n farklı iki yerinden her bir yerden 16'şar adet olmak üzere alınmıştır. A raştırm a periyodu içinde bir toprak profili açılmış, yüzey düşey olarak te
m izlendikten sonra örnek yüzeye paralel olarak 10 cm derinlikten aseptik şartlarda alınmıştır.
G etirilen toprak örneği oda sıcaklığında karıştırılarak kurutulm uştur. Toraktan mikrofungus izo
lasyonunda "Toprağı Seyreltm e M etodu" kullanılm ıştır (W AKSM AN 1922). K urutulan toprak örneğinin steril damıtık su ile 1/10'luk süspansiyonu hazırlanmış mekanik çalkalama makinasm- da 30 dakika çalkalanmıştır (ÖNER 1973). Elde edilen süspansiyonun steril damıtık su ile 1/100, 1/1000, 1/10000'lik süspansiyonları hazırlanm ıştır. Süspansiyon serilerinden kullanmaya en uygun olam 1/1000 ve 1/10000 olup (W A RCU P 1960), çalışm amızda 1/10000'lik süspansiyon tercih edilm iştir. Süspansiyon örneğinden organik madde ve toprak zerreleri dibe çökmeden (PH A RA /K O M M ED A H L 1954) hazırlanm ış Pepton Dekstroz A ğar (M ARTIN 1950) besiyeri üzerine steril bir pipetle 1 mİ ekim yapılm ıştır (BURGES 1967). Besiyerine bakteri ve A ctinom ycetes'lerin ürem elerini önlemek amacı ile 30 mg/1 streptom ycin ve koloni büyüklük
lerini sınırlandırm ak için 30 mg/1 rose bengal ilave edilm iştir (M ARTIN 1950). Yedi gün inkübasyon periyodu sonucunda oluşan m ikrofungus kolonileri izole edilerek M alt Ekstrakt A gar ve Czapex Dox A gar (SM ITH 1971) besiyerlerine ekilm işlerdir. 2 5 °C 'd e 7-10 gün inkübasyon periyodu sonucunda, preparat ortamı pikrik asitle boyanmış laktofenol çözeltisi (SM ITH 1971) kullanılarak mikrofungusların identifıkasyonları yapılm ıştır. P reparatlar hazırlanırken extra- minces lam eller kullanılmış ve teşhisler literatürlere uygun olarak yapılm ıştır (TH OM /RAPER 1945, RA PER ve ark. 1949, GILM AN 1957, R A PER /FEN N EL 1965, RIFA I 1969, ZYCH A/
SIEPM A N N 1969, BOOTH 1971, ELLIS 1971).
T ab lo 1: Toprak Ö rneklerinin Toplandıkları Y erler ve H akim Ağaç T ürleri T ab le 1: Sampling Locations o f Soils and D om inant Tree Species
Ö r n e k le r in T o p l a n d ığ ı Y e r le r
S a m p lin g L o c a tio n s
B a k ı
E x p o s u r e
H a k im A ğ a ç la r
D o m in a n t T r e e s
K a ra ç a m M e ş c e r e s i (B e n tle r ) D o ğ u P inus nigra A m o ld .
P inus nigra A m o ld . S ta n d (B a r ra g e s ) E a s t
K a r a ç a m M e ş c e r e s i ( A ta tü r k A r b o r e t u m u ’n u n y a n ı) K u z e y Pinus nigra A m o ld . Pinus nigra A m o ld . S ta n d ( N e a r A ta tü rk A r b o r e tu m ) N o rth
3. B U LG U LA R
Bu çalışm ada Belgrad Ormanı karaçam meşceresi topraklarının mikrofungus florası tespit edilmiş, kalitatif olarak değerlendirilm iştir. 1999-2000 yılları ilkbahar, yaz, sonbahar, kış m evsim lerinde alman 32 toprak örneğinin "Toprağı Seyreltme M etodu" ile incelenmesi sonu
cunda 310 izolat elde edilmiştir. Bu izolatlarm teşhislerinin yapılması sonucu 9 cinse ait (Tablo
B E L G R A D O R M A N IN D A M İK R O F U N G U S F L O R A S I 117
2), 13 tür, lvaryete ve ayrıca 5 ayrı steril m ikrofungus elde edilm iştir. B unlardan 4 tanesi Zygomycetes sınıfına (M ucorales), 10 tanesi D euteronıycetes (Fııngi Imperfecti) sınıfına (Moniliales) aittir (Tablo 3). İzole edilen mikrofunguslarm mevsim lere göre dağılışı Tablo 3 ’de görülm ektedir. Steril izolatlar yaygın değildir.
A raştırm a alanı topraklarında tür sayısı bakım ından en zengin cins Penicillium (2 tür, 1 varyete)'dur. En yaygın türler ise M ucor jansseni, Rhizopus nigriccıns, Penicillium chrysogenum ve Trichoderma viride'A h (Tablo 3).
4. SO NU Ç
Belgrad Ormanı topraklarından izole edilen funguslarm bazıları Çolakoğlu (1990)'na göre ağaç kabukları üzerinde (M ucor hiemalis, Absidia spinosa ve Penicillium verrucosum D ierckx var. verrucosum) bulunmuştur.
İzole edilen türler (M ucor jansseni, M ucor hiemalis, Absidia spinosa, Aspergillus fitm i- gatus, Aspergillus candidus, Penicillium chrysogenum, Penicillium expansum ve Trichoderma viride) literatürle uyum sağlam aktadırlar (HASEN EK OĞ LU 1980).
Teşhis edilen m ikrofunguslarm bazıları saprofit bazıları ise diğer b ir fungus üzerinde parazit olarak büyüm ektedirler (fungicolous) (Trichoderma viride). Topraktaki bu m ikrofungus
larm bazıları ise insanlarda allerji (Penicillium chrysogenum ve Penicillium expansum) (INSTI- TU T E PA STEU R 1976) ve aspergillosis hastalığına neden olm aktadırlar (Aspergillus fum igatus) (UNAT 1997). Tıbbi m ikrobiyolojide allerjen m ikrofunguslarm ekstraksiyonları yapılm aktadır.
Endüstriyel m ikrobiyolojide P ekin'e göre (Ç ETİN 1983) glikoz oksidaz enzim i elde etm ek için Penicillium chrysogenum, selülaz enzimi elde etm ek için Trichoderma viride önemli kaynaklardır. Penicillium chrysogenum 'dan penisilin antibiyotiği de elde edilm ektedir (ÖNER 1996).
Sonuç olarak, Belgrad O rm am 'nda dikimle geliştirilm iş karaçam m eşceresi altındaki mikrofungus türlerinin teşhisleri yapılm ış, kalitatif olarak değerlendirilm işlerdir.
1 18 GÜNAY ÇOLAKOĞLU
T ab le 2: K a ra ç a m M eşceresinin T o p ra k la rın d a n İzole E d ilen C in sler ve B u n ların T op lan d ığ ı Y erler
Table 2: Isolated Genera from Soils o f Pinus nigra Arnold. Stand and Sampling Locations M ikrofünguslar
M icrofungi
Örneklerin Toplandığı Yerler Sampling Locations ZYGOM YTECES SINIFI
CLASS: ZYGOM YCETES M UCORALES TAKIMI
ORDER: M UCORALES 1 2
M ucor Mich. ex Fr. + +
Rhizopııs Ehrenberg + +
Absidia van Tieghem + -
DEUTEROM YCETES SINIFI FORM CLASS: DEUTEROM Y CETES M ONILIALES TAKIMI
FO RM ORDER: MONILIALES
Aspergillus Link + +
Penicillium Link + +
Trichoderma Pers. ex Fr. + +
Stem phylium Wallr. + +
Stachybotrys Çorda + -
Fusarium L ink ex Fr. + +
Örneklerin sayısı: 32
No. o f samples : 32 16 16
Cinslerin sayısı : 9
No. o f genera : 9 9 7
Ö rneklerin Toplandığı Y erler: 1. K araçam m eşceresi (Bentler) Notes for Locations : 1. Pinus nigra Arnold. Stand (Barrages)
2. Karaçam m eşceresi (A tatürk A rboretum u'nun yanı) 2. Pinus nigra Arnold. Stand (N ear Atatürk Arboretum)
Tablo 3 : Karaçam M eşceresinin Topraklarından İzole Edilen Türler ve M evsim lere Göre D ağdışı
Table 3 : Isolated Species from Soils o f Pinus nigra Arnold. Stand and T heir D istribution  ccording to Seasons
M ik ro f u n g u s la r M ic ro fu n g i
Y ıl 1999 Y e a r 1 9 9 9
Y ıl 2 0 0 0 Y e a r 2 0 0 0 Z Y G O M E T E S S IN IF I
F O R M C L A S S : Z Y G O M Y C E T E S M U C O R A L E S T A K IM I F O R M O R D E R : M U C O R A L E S
îlk b a h a r S p rin g
Y a z S u m m e r
S o n b a h a r A u tu m n
K ış W in te r
İlk b a h a r S p rin g
Y a z S u m m e r
S o n b a h a r A u tu m n
K ış W in te r
M u c o r j a n s s e n i L e n d n e r + + + + + + + +
M u c o r h ie m a lis W e h m e r + + - + + + - +
R h iz o p u s n ig r ic a n s E h re n b e rg + + + + + + + +
A b s id ia s p in o s a L e n d n e r + - + + + - + +
D E U T E R O M Y C E T E S S IN IF I C L A S S : D E U T E R O M Y C E T E S M O N IL IA L E S T A K IM I O R D E R : M O N IL IA L E S
A s p e r g illu s fu m ig a t u s F re s e n iu s - - + + - - + +
A s p e r g illu s c a n d id ııs L in k + - + + + + + +
P e n ic illiu m c h r y s o g e n u m T h o m + + + + + + + +
P e n ic illiu m e x p a n s u m (L in k ) T h o m - - + + + + + +
P e n ic illiu m v e rr u c o s u m D ie r c k x v ar.
ve rr u c o s u m
+ - + + + + + +
T ric h o d e r m a v ir id e P e rs . e x F r. + + + + + + + +
T r ic h o d e r m a sp. + + - - + + + -
S te m p h y liu m m a c r o s p o r o id e u m (B e r. a n d B ro .) S ac. + + + - + + + -
BELGRADORMANINDAMİKROFUNGUSFLORASI
O
T ab lo 3 : (Devam)
M ik ro fu n g u s la r M ic ro fu n g i
Y ıl 19 9 9 Y e a r 1 9 9 9
Y ıl 2 0 0 0 Y e a r 2 0 0 0 DEUTEROMYCETES S IN IF I
F O R M C L A S S : D E U T E R O M Y C E T E S M O N IL IA L E S T A K IM I
F O R M O R D E R : M O N IL IA L E S
İ lk b a h a r S p rin g
Y a z S u m m e r
S o n b a h a r A u tu m n
K ış W in te r
İlk b a h a r S p rin g
Y a z S u m m e r
S o n b a h a r A u tu m n
K ış W in te r
Stemphylium verntculosumZ im m e rm a n n + + - - + + - -
S ta c h y b o tıy s a tr a Ç o r d a + - + - - + - -
Fusariıım s ıılp h u re u m S c h le c h t. + - + - - + - -
F u s a r iu m sp. + + + - + - + -
S T E R İL M İ K R O F U N G U S L A R s t e r il em ic r o f u n g i S te ril 1
S te rile 1
- + - - - - + -
S te ril 2 S te rile 2
- - - - + + - -
S te ril 3 S te rile 3
- - - + + - - -
S te ril 4 S te rile 4
- - - - + - - -
S te ril 5 S te rile 5
+ - - - - + - -
Ö rn e k le rin s a y ıs ı: 32 N o . o f s a m p le s : 32 T ü rle rin sa y ıs ı 14 N o . o f s p e c ie s : 14
GÜNAY ÇOLAKOĞLU
INVESTIGATIONS ON THE M ICROFUNGUS FLORA IN THE SOILS OF Pinus nigra Arnold. STANDS IN
BELGRAD FOREST
D oç. Dr. G ünay Ç O LAK OĞ LU
Abstract
In this study, the soil m icrofungi in the soil sam ples taken from two different locations o f the Belgrad Forest were determ ined and studied quali- tatively. The soil sam ples were taken from the soils o f Pinus nigra A rnold.
stands during spring, sum m er, autum n and w inter seasons o f 1999-2000 years.
32 soil sam ples vvere exam ined by using "Soil Dilution Plate Method"
and 310 isolates o f fungi w ere obtained. 9 genera, 13 species, a variety, and 5 sterile m icrofungi vvere identified from these isolates. The sterile isolates were not com m on.
1. INTRO DUCTIO N
Some o f soil microfungi are saprophyte and fungicolous. Some o f these m icrofungi are know n to cause allergy and aspergillosis. A llergenic m icrofungi are im portant sources for extract productions in medical m icrobiology. Some of the m icrofungi are also im portant sources for enzyme and antibiotic productions in industrial m icrobiology.
2. M ATERIALS AND M ETHODS
Sampling locations o f soils and dominant tree species vvere shovvn in Table 1. These locations w ere covered with Pinus nigra Arnold. stands.
32 soil sam ples, taken from Pinus nigra Arnold. stands o f Belgrad Forest in consecu- tive spring, sum mer, autum n and w inter seasons during 1999-2000 years, vvere examined by cul- tivation and m icroscopic methods. The samples vvere collected from tvvo different locations o f
12 2 G Ü NAY ÇOLAKOĞLU
the Belgrad Forest, and 16 samples vvere taken from each location. In the research period, a soil pit in Belgrad Forest was dug and the surface was cleaned up vertically. The samples vvere taken from a depth o f 10 cm in aseptic conditions. Aftervvards, they vvere mixed and left to dry in room tem perature. In the process o f isolating m icrofungi from the soil sample "Soil Dilution Plate Method" vvas employed (W AKSM AN 1922). Some sterile distilled vvater vvas added into the dried samples to form a 1/10 suspension. The suspensions vvere mixed for 30 minutes in a mechanical m ixer (ÖNER 1973). Additionally, other suspensions vvere prepared at the rations of 1/100, 1/1000, and 1/10000. Among these,the most appropriate suspensions for the study vvere those prepared at the ratios o f 1/1000 and 1/10000.The suspension prepared at 1/10000 ratio vvas preferred in this study (W ARCUP 1960). Before the deposition o f organic matters and soil particles (PH ARA /K OM M ED AHL1954), 1 mİ o f the latter suspension vvas cultivated into m edium o f Peptone Dextrose A gar (M ARTIN 1950) vvith â sterile pipette (BURGES 1967). To prevent bacteria and Actinomycetes production, 30 mg/1 streptom cyin vvas added into the medi
um along vvitlı the same amount o f rose bengal to limit the size o f colonies (M ARTIN 1950).
M icrofungi vvere isolated on the Peptone 'Dextrose A gar after an incubation period o f 7 days at 25°C , and cultivated into the M alt Extract A gar and Czapex D ox A gar m edia (SMITH 1971).
Follovving another 7-10 days o f incubation period at 2 5 °C , the preparations vvere dyed vvith picric acid and identified by means o f lactophenol solution (SM ITH 1971). In the preparations, extra-m inces lamellas vvere used and the identifications vvere carried out according to literatures.
3. R E S U L T S
In this study, the soil microfungi in the soils of Pinus nigra Arnold. stands in Belgrad Forest vvere studied qualitatively. During tvvo years o f the study, 32 soil samples vvere examined by using "Soil Dilution Plate M ethod", and 310 isolates o f fungi vvere obtained. By Identifica
tion o f these isolates, 9 genera (Table 2), 4 species in the Zygom ycetes class (M ucorales), 9 species, a variety in the form class D euterom ycetes (Fungi Imperfecti) (Moniliales); totally 13 species, a variety, and 5 different sterile microfungi vvere determ ined (Table 3). The sterile iso
lates vvere not common.
In the soils, Penicillium (2 species, a variety) vvas the m ost populated genus. M ucor jansseni, Rhizopus nigricans, Penicillium chrysogenum, and Trichoderma viride vvere the most
frequent species found (Table 3).
4. C O N C LU SIO N S
Some o f the microfungi isolated from soils o f Belgrad Forest (M ucor hiemalis, Absidia spinosa, and Penicillium verrucosum D ierckx var. verrucosum) have close affinity to tree barks as found in an earlier study by the author (ÇOLAKOĞLU 1990).
The isolated species (Mucor jansseni, M ucor hiemalis, Absidia spinosa, Aspergillus fu m igatus, A spergillus candidus, Penicillium chrysogenum , Penicillium expapsum and
Trichoderma viride) vvere in accord vvith related literatüre (HASENEKOĞLU 1980).
Some o f soil microfungi are saprophyte and fungicolous (e.g. Trichoderma viride).
These m icrofungi, some o f vvhich are found in soil and knovvn to cause allergy (Penicillium chrysogenum and Penicillium expansum) (INSTITUTE PASTEU R 1976), and aspergillosis (Aspergillus fum igatus) (UNAT 1997). A llergenic m icrofungi are im portant sources for extracts productions in medical microbiology.
B E L G R A D O R M A N IN D A M İK R O F U N G U S F L O R A S I 123
Âccording to Pekin (ÇETİN 1983), Penicillium chrysogenum (glucose oxidase enzym e), Trichoderma viride (cellulase enzyme); and Penicillium chrysogenum (penicillin for antibiotics) (ÖNER 1996) are valuable sources enzymes and antibiotic productions in industial m icrobiolo-
gy-
K A Y N A K LA R
BOOTH, C ., 1971: The Genus Fusarium. Commonvvealth M ycological Inst., K ew, Surrey, England.
BURGES, A ., 1967: M icroorganisms in the Soil .H utch and Co. Ltd. p p .45-82.
Ç ETİN , E .T ., 1983: Endüstriyel M ikrobiyoloji. "B. Pekin: E nzim ler." Birinci Baskı. İst. Tıp Fak. Yayın N o .2, İstanbul s. 149.
ÇOLAKO ĞLU, G ., 1990: Belgrad Ormanındaki Kesilmiş Canlı A ğaçların K abuklarından İzole Edilen K üf M antarları Ü zerine A raştırm alar. İ.Ü . O rm an Fak. D ergisi Seri A, 40(1):132-155.
ELLIS, M .B ., 1971: Dematıaceous Hyphomycetes. Comm onwealth M ycol. Inst., K ew, Surrery, England.
G ILM AN, J .C ., 1957: A M anual o f Soil Fungi. 2nd ed. Iow a State Coll. Press, Ames U .S .A . H ASENEK OĞLU, İ., 1980: Sarıkamış Civarı Orman, Ç ayır ve T arla Topraklarım ı! M ikrofun- gus Florası. D oktora Tezi. A tatürk Üniv. Temel Bilim ler ve Yabancı D iller Yüksek Okulu, Botanik Bölümü, Erzurum .
IN STITUTE P A STE U R ., 1976: Allergie. Paris
M A RTIN, J.P ., 1950: U se o f Acid, Rose Bengal and Sterptom ycin in the Plate M ethod for Estimating Soil Fungi. Soil Sci. 69:215-233.
ÖNER, M ., 1973: A tatürk Ü niversitesi E rzurum Çiftliği, Eğerli Dağı Kuzey Yamacı ve Trab- zon-H opa Sahil Şeridi M ikrofungus Florası İle İlgili Bir A raştırm a. A tatürk Üniv. Yayınları Sevinç M atbaası A nkara. A tatürk Üniv. Y ayın No. 158, Fen-Edebiyat Fak. Yayınları N o .21, A raştırm a Serisi N o. 17,1-71.
ÖNER, M ., 1996: Genel M ikrobiyoloji. Üçüncü Baskı, Ege Üniv. Fen Fak. K itaplar Serisi N o .94, İzm ir s.59.
PHARA, K .D .; K O M M ED A H L, T .A ., 1954: A M odified Plating Technique for the Study o f Soil Fungi. Phytopath. 44:502.
RAPER, K .B .; T H O M ,C .; FEN N EL, D .I., 1949: A M anual o f the Penicillia. The W illiams and W ilkins Comp. Baltim ore, U .S.A . p p .3-875.
124 GÜ NAY ÇOLAK O Ğ LU
RAPER, K .B .; FEN N EL, D .I., 1965: The Genus A spergillus. The W illiams and Wilkins Comp. Baltim ore, U .S .A . pp. 129-686.
R IF A I, M .A ., 1969: A R evision o f the Genus Trichoderm a. M ycological Papers.
Com m onwealth Mycol. Inst. No. 116.
SM ITH, G ., 1971: An Introduction to industrial M ycology. Edward A m old Ltd. London, pp.
219-291.
TH O M , C .; RAPER, K .B ., 1945: A Manual o f the Aspergilli. The W illiams and W ilkins Comp.
Baltim ore, U .S .A . p p .81-286.
U NA T, E .K ., 1997: Temel M ikrobiyoloji. Üçüncü Baskı, Üniv. Yayın N o .4018, Cerrahpaşa Tıp Fak. Y ayın N o .207, İstanbul s .60.
W AKSM AN, S .A ., 1922: A Method of Counting the N um ber o f Fungi in the Soil. J. Bacteriol.
7(3):339-341.
W A RCU P, J .H ., 1960: Method for Isolation and Estimation of Activity o f Fungi Iıı Soil. The Ecology o f Soil An International Symposium. Liverpool Univ. Press. 3-21.
ZY CH A , H; SIEPM A NN , R ., 1969: M ucorales. Eine Beschreibung A ller Gattungen und A rten D ieser Pilzgruppe, M it Einem Beitrag Zur Gattung M ortierella Von G.Linnem ann. V erlag Von J. C ram er, L ehre, s. 1-109.
