III. MİKROBİYEL METABOLİZMA-VI

III. MİKROBİYEL

METABOLİZMA-VI

İnorganik Bileşiklerden Enerji Eldesi

 Elektron donörü olarak inorganik bileşikler kullanılır.

 Hepsi aerobik dir

 Kullandıkları enerji kaynaklarına

göre beş gruba ayrılır.

İnorganik Bileşiklerden Enerji Eldesi

1. Nitrifikasyon bakterileri

2. Sülfür okside eden bak. H

3. Demir okside eden bak. Fe

4. Hidrojen okside eden bak.

5. Karbonmonoksiti okside eden CO  CO

Nitrifikasyon bakterileri

1. Amonyağı nitrite okside edenler (Nitrosomonas spp.)

 amonyum monooksijenaz enzimi

NH₃ + O₂ + NADH  NH₂OH + H₂O + H⁺

 hidroksilamin oksidoredüktaz, NH₂OH + O₂  NO₂ + H₂O + H⁺

2. Nitriti okside edenler (Nitrobacter spp.) nitrit oksidaz enzimi

NO₂ + H₂O  NO₃ + H⁺

İnorganik Bileşiklerden Enerji Eldesi

 Nitrifikasyon bakterileri amonyağın yoğun olarak bulunduğu toprak ve suların oksijenli kısımlarında bol miktarda bulunurlar.

 Lağım suları gibi protein parçalanmasının fazla olduğu ortamlarda gelişebilen bu bakteriler

gelişimleri esnasında nitrik asit üretirler.

 Topraklarda bu bakterilerin faliyeti ile kalsiyum magnezyum ve potasyum gibi minerallerin

çözünülürlüğü artar. Böylece bitkiler bu

mineralleri topraktan kolayca alabilirler.

İnorganik Bileşiklerden Enerji Eldesi

 Sülfür oksidasyonu Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thermothrix, Beggiatoa ve Sulfobolus (arkebakteri) türleri tarafından gerçekleştirilir.

 Sülfat ve hidrojen  sülfürik asit  pH= 1

 Sülfür oksidasyonu yapan Thiobacillus ferroxidans ve sıcak su

kaynaklarında yaşayan termofil bir arkebakteri olan Sulfobolus türleri Fe+2’yi de okside edebilirler.

 Ürettikleri asit  aerobik  demir iki değerlikl  periplazma rustisiyanin proteini  demiri üç değerli forma okside ederek protonları hücre dışına çıkarırlar.

 Nötral pH’da gelişen demir okside eden bakteriler de vardır. Bunlar (Gallionella ferruginea) oksijenik ve anoksijenik bölge arasındaki iki değerlikli demiri kullanırlar.

 Demir okside eden T. ferroxidans maden ocaklarında bakır, çinko, nikel, kurşun, kalay ve kobalt gibi ağır metallerin eldesinde kullanılırlar.

İnorganik Bileşiklerden Enerji Eldesi

 Hidrojen okside eden bakteriler elektron donörü olarak hidrojen gazını kullanırlar. Organik maddenin anaerobik koşullarda parçalanması sonucu oluşan hidrojen Gram pozitif ve negatif pek çok bakteri (Pseudomonas,

Paracoccus ve Alcaligenes türleri) tarafından kullanılır.

Bu bakteriler membranlarında bulunan hidrojenaz

enzimi ile hidrojeni bağlayarak elektronları sitokromlarla oksijene taşırken protonları hücre dışına çıkarırlar.

 Karbonmonoksidi okside eden bakteriler

(karboksidobakteriler) otomobil ekzoslarından çıkan yada lignin parçalanması sonucu oluşan

karbonmonoksidi kullanırlar. Pseudomonas

carboxidovorans, Bacillus schlegelii ve Alcaligenes

carboxydus bakterileri bu grupta bulunur. Bu bakteriler de diğerleri gibi elektronları oksijene protonları ise hücre dışına taşıyarak enerji elde eder.

Işıktan Enerji Eldesi

 Anoksijenik

fotosentez yapanlar (mor ve yeşil

bakteriler)

 Bakteriyoklorofil

 tek bir fotosistem

 Oksijenik fotosentez yapanlar

(siyanobakteriler ve Prochlorophyt’ler)

 Klorofil

 iki fotosistem

Bakteriyel fotosentezde görevli pigmentler

Klorofil: Sitokromlar gibi porfirin yapısında olan klorofilde, porfirin halkasının merkezinde magnezyum atomu bulunur. Porfirin

halkasına bağlı alkol yan zinciri (fitol) klorofilin membrana

bağlanmasını sağlar. Maksimum absorbladığı ışık dalga boyu 430nm (mavi) ve 680nm (kırmızı) olan klorofil, mavi ve kırmızı ışığı

absorblayıp yeşil ışığı geçirdiği için yeşil renkte görülür. Maksimum ışık absorbe ettikleri dalga boyları birbirinden farklı olan klorofil tipleri (klorofil a ve b gibi) vardır. Klorofil bakterilerde sadece oksijenik fotosentez yapan siyanobakterilerde (klorofil a) ve Prochlorophyt’lerde (klorofil a ve b) bulunur.

Bakteriyoklorofil: Yapıları klorofile benzeyen ancak yan gruplar

bakımından klorofilden farklı olan bir pigmentlerdir. Maksimum ışık absorbladığı dalga boyu 700-1000nm arasındadır. Benzer yapıda olan ancak maksimum ışık absorpsiyon dalga boyları farklı olan, farklı bakterilerde bulunan bakteriyoklorofil tipleri (bakteriyoklorofil a, b, c, d, e, g) vardır. Bakteriyoklorofil sadece anoksijenik

fotosentez yapan bakterilerde bulunur.

Bakteriyofeofitin: Porfirin halkasının ortasında magnezyum yerine H bulunan, fotosentezde bakteriyoklorofilden alınan elektronları

taşıyan ve sadece anoksijenik fotosentez yapan bakterilerde bulunan bir pigmenttir.

Bakteriyel fotosentezde görevli pigmentler

Karotenoidler: Uzun hidrokarbon zincirlerinden oluşan

karotenoidler, 400nm dalga boyundaki mavi ışığı absorbe

ettikleri için sarı kırmızı kahverengi yada yeşil renkte görülürler.

Reaksiyon merkezine enerji transferinde görevlidirler.

Fotofosforilasyonda doğrudan görevleri olmayan karotenoid

pigmentler, singlet oksijen oluşumuna engel olarak fotooksidatif zarardan hücreyi korurlar. Tüm fotosentetik bakterilerde ve

fotosentez yapmayan bazı bakterilerde bulunurlar.

Fikobiliproteinler: Siyanobakterilerde ve ökaryot kırmızı alg

kloroplastlarında, ışık hasatlayan sistemin ana elemanları olarak bulunurlar. Açık zincirli tetrapirol halkalarına sahip

fikobiliproteinler üç pigmentten oluşur. Fikoeritrin olarak

adlandırılan kırmızı renkli pigment maksimum 550nm dalga

boyundaki, fikosiyanin olarak adlandırılan mavi pigment 620nm dalga boyundaki ve allofikosiyanin olarak adlandırılan pigment de 650nm dalga boyundaki ışığı maksimum absorblar.

Fikobiliproteinler, fikobilizom olarak adlandırılan fotosentetik mambranlara bağlı olan gruplar halinde bulunurlar. Oksijenik fotosentez yapan Prochlorophyt’lerde bu pigmentler bulunmaz, bunların yerine klorofil b bulunur.

Anoksijenik fotosentez

Fotosentez ünitesi

 Reaksiyon merkezi 

bakteriyoklorofil ve bakteriyofeofitin

 Işık hasatlayan sistem 

bakteriyoklorofil ve karotenoidler

Geri elektron akışı

 Ototrofik gelişme  ATP + NADH yada NADPH

 Bu bakteriler indirgeyici gücü H2S, S2O3 ve So’dan elde ederler.

 Sitokrom c tarafından okside edilen bu

bileşiklerden alınan elektronlar Q havuzuna bırakılırlar. redüksiyon potansiyeli (Eo’) 0

 Burdan elektronlar –0.32 volt olan NAD’ye kendiliğinden gidemez.

 Geri elektron akışı olarak adlandırılan bir

işlemle, proton ittirme gücünden sağlanan

enerji ile elektronlar NAD’ye aktarılır.

Oksijenik fotosentez

 Oksijenik fotosentez yapan bakteriler

(Siyanobakteriler ve Prochlorophyt’ler) hem

ATP hem de NADPH sentezinde ışığı kullanırlar.

 Bunlarda fotosistem I ve II olmak üzere iki fotosistem bulunur.

 NADPH sentezinde elekronlar sudan alınır ve oksijen üretilir.

 Fotosostem I ve II’deki reaksiyon merkezlerinde klorofil bulunur.

 Oksijenik fotosentezde, fotosentetik

ökaryotlarda olduğu gibi Z şeması adı verilen bir yolla elektron akışı olur.

Işık temelli ATP sentezi Euryarchaeota

Ekstrem Halofil Archaea

 Ekstrem halofilik arke ler ışık temelli ATP sentezi yaparlar.

 Klorofil pigmenti yoktur.

 Gözdeki rodopsin

pigmentine benzeyen bakteriorodopsin

olarak adlandırılan bir protein bu bakterilerin

membranlarında bulunur.

Işık temelli ATP sentezi proteorodopsin

Bakterilerden Proteobacter lerin alfa grubunda Pelagibacter spp. de (bakterilerde bilinen en küçük genom) proteorodopsin ile ATP sentezi var.

Okyanuslarda bulunur, Kemoorganotrof,

Bakteriyoklorofil yok

Ototrofik Gelişmede

Karbondioksit Fiksasyonu

Kemolitoototrof ve fotoototrof bakterilerde karbondioksit fiksasyonu

 Calvin döngüsü

 Geri TCA döngüsü

 Hidroksipropionat döngüsü

 Asetil CoA yolu