400100710011-Bitki Hücre Biyolojisi
Prof. Dr. Ali ERGÜL
Ankara Üniversitesi, Biyoteknoloji Enstitüsü
http://biotek.ankara.edu.tr/
HAFTA-1 Bitki Hücre Biyolojisine Giriş-Bitki Hücre Biyolojisinde Temel Kimya Prensipleri HAFTA-2 Biyomoleküller
HAFTA-3 Hücresel Membranların Yapısı ve Fonksiyonları, Subcellular (Hücre içi) Organellerin Yapısı ve Fonksiyonları
HAFTA-4 Biyomoleküllerin Membranlar Arası Hareketi-I HAFTA-5 Biyomoleküllerin Membranlar Arası Hareketi-II HAFTA-6 Bitkilerde Mitoz-Mayoz Bölünme
HAFTA-7 Mendel Genetiği-I HAFTA-8 Mendel Genetiği-II HAFTA-9 Protein Sentezi-I HAFTA-10 Protein Sentezi-II
HAFTA-11 Kloroplast, Mitokondriyal Protein Sentezi HAFTA-12 Fotosentez
HAFTA-13 Bitki Hormonları HAFTA-14 Sinyal İletimi
HAFTA 6: BİTKİLERDE MİTOZ-
MAYOZ BÖLÜNME
Bitkilerde Hücre Bölünmesi
• Hücresel Döngü; Bitkilerde meristem dokularda meydana gelen hücre bölünmesi 2 temel bölümden oluşmaktadır. Bunlardan ilki, kromozomların replike olduğu ve iki çekirdeğe ayrıldığı mitoz, diğeri ise, hücre duvarı, sitoplazma ve organellerin bölündüğü sitokinesis’dir.
• Meristemlerde hücresel koşullar uygun olmadığında hücre G0 fazında dinlenmede kalmaktadır. Koşullar uygunluk kazandığında ise, hücre bölünmek için gerekli hazırlıkları yapmaya yönlenir.
• Genel anlamda hücre döngüsü G1, S, G2ve M olmak üzere dört fazdır.
Hücresel Döngü
• G1fazında,hücre büyüklük olarak kendini katlamaktadır ve bu iki hücre için yeni organel ve materyallere ihtiyaç duyulmaktadır.
• Bu faz boyunca bölünme amaçlı çekirdek hücre merkezine doğru hareket etmekte ve sitoplazmik ipliklerle phragmosome denilen yapıyı oluşturmaktadır.
• Bu faz G1/S kontrol noktası ile sonlanmaktadır. Bu kontrol noktası gerekli görüldüğünde hücre döngüsünü durdurabilmektedir.
• Herhangi bir sorun yok ise döngü buradan tekrar devam etmektedir.
Hücresel Döngü
• S fazında ise DNA ve nüklear proteinler kendini katlamaktadır. S fazı sonunda hücre artık iki kopya halinde genetik materyal içerir duruma gelmektedir.
• G2 fazında ise kromatinler yoğunlaşmaya başlayarak, hücresel bölünme için hazırlık yapmaktadır.
• G2 fazı sonunda hücre G2/M kontrol noktası ile karşılaşmaktadır.
Bu noktada herhangi bir sorunla karşılaşılmaz ise hücre M fazına geçiş yapmaktadır.
• G1 den G2’ye kadar olan kısım inter faz olarak bilinmektedir (G1-S- G2). Bu noktadan sonra gerçekleşen M fazında yani bölünmenin gerçekleştigi faz mikroskop altında gözlemlenerek ayırt edilebilecek birçok basamaktan oluşmaktadır.
Hücresel Döngü
Hücre Döngüsü Kontrol Noktaları
Hücre Döngüsünün Kontrolü
• Bitki hormonlarından oksin ve sitokinin hücre döngüsünün başlamasında görev alan hormonlar olarak bilinmektedir. Oksin DNA replikasyonunu uyarırken, sitokinin ise mitozdaki olayları başlatmaktadır.
• Hücre döngüsü ayrıca siklin ve siklin bağımlı protein kinazlar olarak adlandırılan hücre proteinlerinin aktivitesi ile de kontrol edilmektedir.
• Bir grup siklin-G1Fazı siklinleri G1fazındaki hücrede üretilmekte ve siklin bağımlı protein kinaz olan CDPK (Ca+2bağımlıkinaz)’I aktive etmektedir.
Hücre Döngüsünün Kontrolü
• CDPK’ lar sayesinde ise G1/S kontrol noktasında DNA sentezi uyarılmaktadır. Eğer yeterli miktarda G1 siklinleri ortamda oluşmamışsa, hücre S fazına ilerleme göstermemektedir.
• Bu noktada herhangi bir sorunla karşılaşılmamış ise G1siklinleri degrade olmakta ve siklinlerin yeni bir ailesi M siklinleri (Mitotik siklinler) üretilmektedir.
• Mitotik siklinler sayesinde ise G2/M kontrol noktasından mitoza geçiş olmaktadır .
Mitoz Bölünme
Devre Gerçekleşen olay
Profaz
Kromatin ipliği kısalıp kalınlaşarak helezon şeklinde kıvrılır ve kardeş kromatitleri içeren kromozomlara dönüşür.
Kardeş kromatitler sentromer denilen bir yapıyla birbirine bağlanır.
Sentrozomla (sentriol çiftleri) hücrenin karşılıklı kutuplarına çekilirler.
Sentriollerin oluşturduğu iğ iplikçikleri kromozomlara doğru hareket eder.
Çekirdek zarı ve çekirdekçik erimeye başlar.
Metafaz Kromozomlar iyice kısalıp kalınlaşırlar. Kardeş kromatidler sentromerler vasıtası ile bir arada tutulurlar. Kromozomlar ekvatoral düzlemde yan yana dizilirler. Kromozomlar sentromerleri ile iğ ipliklerine tutunurlar.
Anafaz İğ ipliklerinin kasılma ve gevşeme hareketleri ile kardeş kromatidleri bir arada tutan sentromeri parçalar. Kardeş kromatidler birbirinden ayrılır ve zıt kutuplara taşınır.
Telofaz Kromozomların hareketi bitmiştir. Kromozomlar helixlerini çözerek kromatin iplikler haline döner. Nucleolus (çekirdekçik) şekillenir. RNA ve protein sentezi başlar. İğ iplikleri kaybolur. Nukleus zarı oluşmaya başlar ve endoplazmik retikulumlar şekillenir. Hücrede yaşamsal olaylar yeniden başlar. Sitokinez gerçekleşir ve bölünme sonlanır.
Mayoz Bölünme
• Mayoz bölünme homolog kromozomların ve kardeş kromatidlerin ayrılmasını sağlayan ardışık iki bölünme bütünüdür.
• Homolog kromozomların ayrılmasına neden olan birinci evreye Mayoz 1 evreleri denilmektedir.
• Kardeş kromatidlerin ayrılmasını sağlayan ikinci bölünme evrelerinin tümüne ise Mayoz 2 evreleri denilmektedir.
• Mayoz inter fazında görülen olaylar mitoz inter fazı ile aynıdır.
Mayoz Bölünme
• Profaz-1; Sentroiller kutuplara hareket etmekte ve nüklus zarı erimeye başlamaktadır. İğ iplikleri oluşmaya ve kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya başlamaktadır. Ancak profaz1’de Mitoz profazında ve profaz’ de görülmeyen bazı özgün olaylar ve kromozomların özel davranışları vardır. Bu nedenle profaz1 kendi içinde beş alt evrede incelenmektedir:
I)Leptoten:
1-İnce ve uzun iplikler halinde olan kromatinler kısalıp kalınlaşmaktadır 2- Çekirdekcik varlığını sürdürmektedir.
II) Zigoten:
1-Homolog kromozomlar yan yana gelerek çiftler (Bivalent yapı) oluşturmaktadır.
2-Eşleşme bütün kromozom çiftlerinde görülmektedir.
Mayoz Bölünme
III)Pakiten:
1-Kromozomlar iyice kısalıp kalınlamaktadır.
2-Eşleşen homolog kromozomlar bu evrede birbirleri ile iyice kaynaşmakta ve bu evrede hücrenin kromozom sayısı n olarak gözlemlenmektedir.
3-Evrenin sonunda her kromozom çiftinde dört kromatid görülmekte ve bu yapıya tetrad denilmektedir. Hücrede görülen tetrad sayısı n kadardır.
4-Bu evrede homolog kromozomların kardeş olmayan kromatidleri arasında gen alış-verişi görülmekte ve bu olaya krossing-over denilmektedir.
5-Kardeş olmayan kromatidler arasındaki çakışma noktalarına kiyazma denilmekte olup, uzun kromozomlarda görülen kiyazma sayıları daha fazladır.
Mayoz Bölünme
IV) Diploten:
1-Tetrad oluşturan kromozomlar birbirlerini iterek ayrılmaya başlamaktadır.
2-Ancak krossing-over bölgelerindeki yazmalarla bağlantılarını sürdürmektedirler.
V)Diakinez:
1-Kromozomlar daha fazla kısalmaktadır.
2-Homolog kromozomlarda bağlantı sadece uca yakın yerlerde kalmaktadır.
3-Çekirdek zarı ve Çekirdekçik kaybolmaktadır.
5-İğ iplikleri oluşmaktadır.
6-Dişilerde eşey ana hücreleri gerçekleşen mayoz bölünmenin bu evresinde hücreler uzun süre kalmaktadırlar.
Mayoz Bölünme
• Metafaz 1;Homolog kromozomlar (Tetradlar halinde) ekvatoral plak üzerinde karşılıklı dizilmektedirler. Her kromozom sentromeri ile iğ ipliklerine tutunmaktadır.
• Anafaz 1;Homolog kromozomlar iğ iplikleri ile zıt kutuplara doğru çekilmektedir. Kardeş kromatidleri bir arada tutan sentromerler parçalanmamıştır. Kiyazmalar kromozomların ucuna doğru kayarak ortadan kalkmaktadır.
• Telofaz1; Kromozomlardaki helixler çözülmekte nükleus zarı belirginleşmektedir. Sitokinezle iki hücre oluşmaktadır. Mayoz geçiren bazı hücrelerde nükleus zarı oluşmamaktadır.
Mayoz 2 Aşamaları
• Metafaz 2; Kromozomlar ekvatoral düzlemde yanyana dizilmektedir.
Kromatidler sentromerleri ile bir aradadır. Kromozomlar sentromerleri ile iğ ipliklerine tutunmaktadırlar.
• Anafaz 2; İğ ipliklerinin itme ve çekme hareketi ile sentromerler parçalanmaktadır. Birbirinden ayrılan kardeş kromatidler zıt kutuplara gitmektedir.
• Telofaz 2; Kutuplara çekilen kromatidler helixlerini çözerek kromatin iplik haline geçmektedirler. Nükleus zarı oluşmaktadır. İğ iplikleri kaybolmaktadır. Sitokinezle iki toplam dört hücre oluşmaktadır.
Oluşan hücrelerde ana hücrenin yarısı kadar kromozom dolayısıyla DNA vardır.
• Oluşan hücrelerdeki kalıtsal materyal hem profaz-1 de gerçekleşen krossing-over hem de metafaz-1’deki homolog kromozomların diziliminin rastgele olmasından dolayı farklılık göstermektedir.
Ders Kapsamında Yararlanılan Kaynaklar
1. Hücrenin Moleküler Biyolojisi, 2008, Alberts ve ark. ISBN:
9789944252225.
2. Plant Biology (Editors: A.J. Lack and D.E. Evans) 2001. School of Biological and Molecular Sciences, Oxford Brookes University, Oxford, UK.)
3. Plant Cell Biology (Editors: William V. Dashek, Marcia Harrison) 2006.
4. Regulation of Gene Expression in Plants The Role of Transcript Structure and Processing (Editors:Carole L.Bassett).
