400100710011-Bitki Hücre Biyolojisi
Prof. Dr. Ali ERGÜL
Ankara Üniversitesi, Biyoteknoloji Enstitüsü
http://biotek.ankara.edu.tr/
HAFTA-1 Bitki Hücre Biyolojisine Giriş-Bitki Hücre Biyolojisinde Temel Kimya Prensipleri HAFTA-2 Biyomoleküller
HAFTA-3 Hücresel Membranların Yapısı ve Fonksiyonları, Subcellular (Hücre içi) Organellerin Yapısı ve Fonksiyonları
HAFTA-4 Biyomoleküllerin Membranlar Arası Hareketi-I HAFTA-5 Biyomoleküllerin Membranlar Arası Hareketi-II HAFTA-6 Bitkilerde Mitoz-Mayoz Bölünme
HAFTA-7 Mendel Genetiği-I HAFTA-8 Mendel Genetiği-II HAFTA-9 Protein Sentezi-I HAFTA-10 Protein Sentezi-II
HAFTA-11 Kloroplast, Mitokondriyal Protein Sentezi HAFTA-12 Fotosentez
HAFTA-13 Bitki Hormonları HAFTA-14 Sinyal İletimi
HAFTA 10: PROTEİN SENTEZİ-II
Transkripsiyon Başlama Kompleksi
• E. coli de transkripsiyonun başlamasında promotor ve RNA polimerazın direk ilişkisi gösterilirken bitkilerde ve diğer ökaryotlarda ise transkripsiyonun başlaması oldukça komplekstir.
• TATA bağlama kompleksi (en az 12 TATA bağlanma ile ilişkili protein içerir) faktörlerinden oluşan transkripsiyon kompleksi, TFIID (transkripsiyon faktör RNA polimeraz II protein D) ile ilişkilidir.
• TFIID (çoklu alt üniteye sahip kompleks) kompleksi TATA bağlanma proteini aracılığıyla TATA’ ya bağlanır.
• TFIIB komplekse katılır. TFIIE ve TFIIH ile birlikte TFIIF RNA polimeraz II’
ye bağlanır.
• TFIIF’nin bağlanması RNA polimeraz II kompleksini kuvvetlendirmektedir.
Bu kompleks transkripsiyon başlama kompleksi olarak adlandırılmaktadır.
• TFIIH (protein kinaz) RNA polimerazı fosforiller (C terminaline fosfat grubu ekleyerek) bazı transkripsiyon faktörleri ayrılır ve transkripsiyon başlar.
Transkripsiyon Faktörleri ve Motifler
• Transkripsiyon faktörlerinin çoğunda 3 yapısal özellik ortak olarak bulunmaktadır. Bunlar; DNA bağlanma domaini, transkripsiyon aktifleştirici domain ve ligand bağlama domainidir.
• Bitki genlerinin ve diğer ökaryotların gen ifadesinin düzenlemesi ve koordinasyonunda bu faktörlere ihtiyaç duyulmaktadır.
• Bitkilerde ışık ve hormonlarla uyarılan özelliklerin yanı sıra stres koşullarında da ortak cevap elementlerini içeren genlerle gen ifadesinin düzenlendiği belirtilmektedir.
RNA İşlenmesi
• Özellikle ökaryotlardaki birçok RNA öncelikle pre-RNA olarak sentezlenmekte ve fonksiyonel olmadan önce işlenmesi gerekmektedir. Bu işleme basamaklarının en önemlileri intronların çıkarılması, 5’ uca şapka eklenmesi, poliadenilasyon ve RNA düzenlemesi (RNA editing) dir.
• Belirtilen her aşama düzenlenmekte ve transkriptlerin hangisinin ifade edileceği ve ifadesinin düzenleneceği belirlenmektedir.
• Örneğin mRNA daki intronların çıkarılması ile çoğunlukla doku spesifikliği gösterilmekte ve ilgili genin daha fazla kopyasına ihtiyaç duymadan genomun kodlama kapasitesi arttırılmaktadır.
3’ ucun Formasyonu
• Poli (A) kuyruğu mRNA’ nın 3’ ucunda bulunmakta ve RNA fonksiyonlarında, metabolizmasında ve mRNA nın translasyonunda oldukça önemli görevleri bulunmaktadır. 3’ uç endonükleolitik aktivite ile işlenmekte ve poli (A) kuyruğu takılmaktadır. 3’ ucun işlenmesi ve transkripsiyonun sonlanması için de gereklidir. 3’ ucun işlenmesi ile ilgili bilgiler bitkilerde çok fazla bilinmemektedir.
• AAUAA motifinin poliadenilasyon için olan öneminin hayvansal sistemlerde anlaşılması bitkilerde de benzer sekansın bulunmasına yönelik araştırmaları arttırmıştır. Yapılan çalışmalarda ise AAUAAA elementinin 3’ ucun işlenmesi için gerekli olmadığı ve bitki genlerinin
%60ından fazlasının 3’ UTR bölgesinde bu sekans için eşleşme bölgesinin olmadığı belirlenmiştir. Şuanki bilgilere göre sadece dikotillerden 1 gen (bezelye rbcS-E9) ve monokotillerden 2 gen (mısır zein geni ve buğday histon H3 geni) 3’ ucun işlenmesinde fonksiyonel olarak analiz edilmiştir.
3’ ucun Formasyonu
• Bitki poli (A) sinyalleri 3 özellik ile tanımlanabilmektedir. Bunlar; yakın ifade artıcı element (near upstream element = NUE), uzak ifade artıcı element (far upstream element=FUE) ve ayrılma/bölünme (cleavage site) bölgesidir.
• Bu zamana kadar NUE’ler AAUAAA benzer motifler olarak karakterize edilmektedir. FUE’ ler tüm bitki poli (A) kuyruklarında karakterize edilmiş ve işleme prosesinin etkinliği açısından gerekli oldukları belirtilmektedir. Farklı poli (A) sinyallerindeki FUE’lerin fonksiyonel korunmuşluğu değişebilmektedir.
• Diğer bir ifade ile tüm FUE’ler için korunmuş ortak sekanslar tanımlanmamıştır. Ortak olarak sadece U- veya UG- zengin sekanslara sahiptirler. Poli (A) bölgelerinde konsensus YA ayrılma/bölünme bölgesi bulunmaktadır. Bitkilerde poli (A) sinyallerinde cis-akting komponent olarak ayrılma/bölünme bölgelerinin kendisinin olduğu düşünülmektedir.
3’ ucun Formasyonu
• Fakat çoğu durumda orjinal ayrılma/bölünme bölgesinin taşındığı veya mutasyona uğradığı yerlerde de fonksiyonel NUE/FUE ‘nin ifade azalışına uygun pozisyonda bulundukları belirlenmiştir.
Bunların sonucunda bazı nükleotidler ayrılma bölgesi için substrat olarak tercih edilse de ayrılma/bölünme bölgesine NUE’ nin pozisyonuna göre karar verilmektedir. 3’ uç formasyonunun tam modeli bitkilerde açık değildir.
• Ayrılma/bölünme ve poliadenilasyon spesifitesi faktörü (polyadenilation specificity-like factor= CST-like), ayrılma/bölünme faktörü (CF) ve poli (A) polimeraz bitkilerdeki 3’ formasyonunda önemli işlevlere sahi Memelilerde 3’ ucun işlenmesine etki eden ve ifade arttırıcı sekanslarla etkileşime giren moleküller U1 ve snRNP (U1A)’dır.U1A patates ve Arabidopsis’ ten klonlanmış ve memelilerde olan bu işlevinin bitkilerde korunmadığı belirlenmiştir.
3’ ucun Formasyonu
• Yüksek bitkilerde NUE ve FUE’ lerin dışında poli (A) polimeraz (PAP) bulunmaktadır. PAP enzimleri farklı kaynaklardan klonlanmıştır. Homoloji çalışmaları sonucunda memeli veya maya PAP klonlarının bitki homologlarının tanımlanmasında prob olarak kullanılamayacağı belirlenmiştir. Bitkilerdeki PAP aktivitesi birçok bitkide (pamuk, mısır, arpa ve tütün) 25 yıl önce tanımlanmıştır.
• Bezelye tohumlarındaki bir cDNA’ nın polipeptid kodladığı ve bu polipeptidin aktif poli (A) polimeraz olarak görev yaptığı ve RNA polimeraz bağlama faktörü veya RNA substratı olarak serbest poli (A) şeklinde olduğu belirtilmektedir.
5’ ucun İşlenmesi
• Pre-RNA nın işlenme proseslerinden bir diğeri de 7-metilguanozin ile 5’- 5’ linkaj interaksiyonuyla şapka yapısının takılmasıdır. mRNA sentezi başlar başlamaz pre-RNA’ ya şapka yapısı takılmaktadır. Nüklear bir enzim olan guaniltransferaz 5’ uca terminal G’leri eklemektedir. Poli (A) kuyruğu ile birlikte 5’ şapka yapısının birçok fonksiyonu bulunmaktadır.
Nükleazlar tarafından mRNA nın degredasyonunu önlemekte ve transkriptin kararlılığını arttırmaktadırlar.
• Ayrıca her iki proses çekirdekten transkriptin taşınması ve ribozomlardaki translasyon etkinliğinin arttırılması için gerekmektedir.
• Ökaryotik mRNA’ larda hem poli (A) hem de 5’ şapka yapısının bulunması gerekmekte böylece hangi transkriptin ribozomlara ulaşıp translasyona devam edeceği belirlenmektedir. 5’ şapka yapısının ve poli (A) kuyruğunun mRNA’yı degredasyondan nasıl koruduğu henüz tam olarak bilinmemektedir.
İntronların Çıkarılması (Splayzing)
• İntronların veya yazılamayacak sekansların çıkarılması ve ekzonların birleştirilmesi pre-mRNA nın siplayzingi olarak tanımlanmaktadır.
Ökaryot gen ekspresyonlarında yaşamsal bir özellik olup ifadenin düzenlenmesinde anahtar rol oynamaktadır. Yüksek bitkiler temel olarak 140 kDa’luk çoklu intronlar içermektedir. Arabidopsis te RNA polimeraz II’ nin alt ünitesini kodlayan gen 24 intron içerirken asetilkoenzim A karboksilaz’ı kodlayan gen ise 34 intron içermektedir.
• Histonlar gibi yüksek korunmuşluğa sahip proteinleri kodlayan genler memelilerde intron içermezken bitkilerde intronları içermektedir. Fakat intronlar bitki genleri için üniversal özellik olarak gösterilmemektedir (Örn: mısır zein genleri intron içermemektedir).
• Yüksek bitkilerin intronları uzunlukları açısından çok çeşitli olmakla birlikte 3’te 2’si 150nt den kısa olup çoğunlukla 80-139nt arasındadır.
İntronların Çıkarılması (Splayzing)
• Bitkilerdeki sentetik intronların işlenmesi için en düşük fonksiyonel uzunluğun 70 nt olduğu belirtilmekte bu nedenle de doğal olarak 70 nt altındaki intronların seyrek olarak bulunabileceği düşünülmektedir.
Bitkilerde çok az intron 2-3 kb den fazla uzunluktadır (mısır perikarp geni 7kb).
• Yüksek bitkilerdeki intronlar (çoğunlukla dikotillere ait) karakteristik olarak AU açısından zengindir.
• Dikotil intronları %70 oranında AU, ve intronların sadece %2’si %59’
dan daha az oranda AU içermektedir.
• Monokotillerin pre-mRNA siplayzingi AU zengin sekansa bir ihtiyaç duymamaktadır. Monokotiller %60 oranında AU içermekle birlikte
%38’i %59’dan daha az oranda AU içermektedir.
• Bitki intronlarında 5’ siplayzing bölgesindeki dinükleotid/GU doğal olarak korunmuştur.
İntronların Çıkarılması (Splayzing)
• Yaygın olarak yüksek bitkilerde 5’ siplayzing bölgesinde AG/GUAAGU korunmuş olup memelilerden köken alan yapıyla benzerdir. Yüksek bitkilerde 3’ siplayzing bölgesi dinükleotit AG/, değişmez olup doğal olarak bulunmaktadır.
• Terminal AG/-‘ nin delesyonuyla olan mutasyon veya terminal G’
deki nokta mutasyonları bu bölgenin işlevsizleşmesine neden olmaktadır.
• Mısır bronze-2 intronundaki 3’ dinükleotit AG’nin nokta mutasyonuyla UG’ye dönüşmesi işlevsizleşme prosesidir.
• Bitkilerde 3’ siplayzing bölgesinde konsensus yapı (UGYAG/GU) ‘ dan köken almakta iken memelilerde YAG/G daha yaygındır.
İntronların Çıkarılması (Splayzing)
• Pre-mRNA siplayzingi splaysozom olarak adlandırılan komplekslerle gerçekleşmektedir. Splaysozom pre-RNA yı çoklu cis-akting elementlerle yönlendirmektedir. Bitkilerdeki siplayzing mekanizmasını memeli ve mayalardaki prosesten ayıran bazı spesifik gereklilikler bulunmaktadır.
• Splaysozom temel alt üniteleri uridilat zengin küçük ribonükleoprotein parçaları (uridylate-rich small nuclear ribonucleoprotein particles= UsnRNPs) U1, U2, U4/6 ve U5’ tir.
Splaysozomal UsnRNP’ lerin yanısıra UsnRNP olmayan proteinler de splayzingin düzenlenmesi için gereklidir.
• UsnRNP ler düzenli bir yol üzerinden pre-mRNA ile birleşmekte ve bu birleşmede ise UsnRNP olmayan proteinlere ihtiyaç duyulmaktadır. Bu anlatılan yollarda birleşme yada birleşmeme splaysozom döngüsü olarak adlandırılmaktadır.
İntronların Çıkarılması (Splayzing)
• Olgunlaşmamış pre-RNA transkriptleri öncelikle çoklu heterojen ribonükleoprotein parçaları (hnRNPs) ile birleşmektedir. Splaysozom tarafından substrat olarak algılanır ve intronların işlenebilmesi için splaysozom tarafından uygun formata getirilmektedir. Splaysozom tarafından yönlendirilen bu aşama RNA-RNA interaksiyonları ile yönlendirilmektedir.
• Splaysozomun dinamik iskeletini oluşturan RNA sekansları yüksek bitkilerde korunmuştur. 5’ siplayzing bölgesi ile interaksiyona giren U1 snRNA, helix1 ve U6 ile interaksiyona giren U2, ekzon interaksiyonlarını gerçekleştiren U5 ilmek1, helix1 deki U2 ve 5’ siplayzing bölgesi ile ilişkili U6 sekansları bitki U snRNP leri arasında korunmuştur.
• Splaysozom snRNA, U1, U2, U4, U5 ve U6 yı kodlayan genler birçok farklı bitki türünden klonlanmış analiz edilmiş ve memelilerdeki karşılıkları ile oldukça benzer (sekans, ikincil yapı) oldukları belirlenmiştir.
Alternatif Splayzing
• Hayvanlarda çoğu genin birincil transkriptleri tek transkripsiyon ünitelerinden oluşmuş olup splayzinge tabi tutularak farklı çoklu mRNA lar üretilebilir ve sonucunda farklı fonksiyonlara sahip proteinler oluşturulabilmektedir. Alternatif splayzinge uğramış genler bitkilerde çok önceden gösterilmiş olup sayıca memeli genlerinden daha küçüktürler.
Fakat erişilebilir EST sekanslar ve genomik sekanslar ile bu sayılar artmaktadır. Genin alternatif splayzingi ile ilgili 5 model bulunmaktadır.
• İlk modelde intronlar ekzonlarla tutulmaktadır. İkinci ve üçüncü modelde alternatif donör ve alternatif akseptör sebebiyle intronlar alternatif siplayzinge uğramaktadır.
• Dördüncü olasılıkta ekzon atlamasından (exon skip) kaynaklanmaktadır.
Bu aşamada farklı intronların donör ve akseptör bölgeleri birlikte çalışmakta ve mRNA'da 2 intron arasında ekzon eksikliği ile sonuçlanmaktadır.
Alternatif Splayzing
• Son modelde ise karşılıklı özel ekzonların bulunması sebebiyle alternatif splayzing gerçekleşmektedir. Ayrıca bunlara ek olarak transkripsiyonun başlama ve sonlanma seçimiyle ilgili olarak da alternatif splayzing gerçekleşebilmektedir. Aynı gen için birden çok kombinasyon gerçekleşebilmekte ve sonucunda da oldukça fazla sayıda çeşitli gen ürünü ortaya çıkmaktadır.
• Son çalışmalar bitkilerde en yaygın alternatif siplayzing mekanizmasının intron tutma (intron retention) olduğunu göstermektedir. Bitkilerdeki alternatif siplayzing mekanizmaları arasında %30’dan fazla oranda görülmektedir. Ayrıca yakın zamanda tüm bitkilerdeki sekans bilgileri ile oluşturulmuş olan Bitki Alternatif Siplayzing Database’i (Plant Alternative Splicing Database=PASDB) geliştirilmiştir.
• Bitkilerde alternatif siplayzing örnekleri içerisinde in vivo ortamda ribuloz 1,5 bifosfat karboksilaz/oksijenaz’ ın ışıkla olan aktivasyonu ve çekirdek tarafından kodlanan kloroplast proteini rubisco aktivaz gösterilmektedir.
Alternatif Splayzing
• Siplayzing çeşitliliği bilinen bitkilerde bu gende sadece karboksil terminalde farklılık bulunan 2 izoform belirlenmiştir. Ortak pre-RNA nın alternatif siplayzingi ile oluşmuşturlar. Arabidopsiste her 2 form rubiscoyu aktif hale getirebilirken, rubisconun ışıkla olan modulasyonunda büyük olan rubisco aktivaz formuna ihtiyaç duyulmaktadır.
• MADS-box genlerinin siplayzing varyasyonları mısır, arpa, gül ve mavi sakızda belirlenmiştir. Diğer bir örnek ise pirinç ve mısırda amilaz sentezinde görevli olan granule bound strach sintaz enzimidir.
• Son zamanlarda da fosfoenolpürivat karboksilaz kinaz genin de farklı alternatif siplayzing formları Solanace ailesi bireylerinde gösterilmiştir.
Translasyon
• Bir sistemdeki translasyon etkinliği ünite zamana karşılık ünite mRNA dan sentezlenen polipeptid olarak tanımlanmaktadır. Protein sentezinin seviyesi sadece mRNA çokluğu ile ilşkili olmayıp daha çok transkriptin başarıyla transle olmasıyla ilşkilidir. mRNA nın polipetide translasyonu 3 farklı basamağa ayrılmaktadır.
• İlk aşamada mRNA ribozoma giriş yapar, ikinci aşamada polipeptid zinciri sentezlenir (uzama) ve son olarak polipeptid zinciri translasyon makinasından diğer işlemler için ayrılır (sonlanma).
• Translasyon bitkilerde daha çok başlangıç aşamasında kontrol edilmektedir. Kısıtlı translasyonel komponentler, spesifik faktörler için farklı gereklilikler ve cis-akting mRNA elementleri ile düzenlenmektedir.
Translasyonun Başlaması
• mRNA translasyonun başlaması kompleks olup, 2 ribozomal ünite ile mRNA arasında interaksiyonun sağlanması, en az 9 translasyonel faktörün yanısıra ATP ve GTP nin hidrolizine ihtiyaç duyulmaktadır. Birçok başlama faktörü (elF1’den elF6’ya kadar) bitkilerde de tanımlanmış ve protein sentezindeki görevleri yayınlanmıştır.
• Şapka bağımlı translasyonda başlama faktörü 4 (elF4) komponentleri 5’ ucunda şapka olan transkriptlerin seçiminde görevlidir. Transkriptin başlama öncesi kompleksi olan 40S’e olan göçünü de kolaylaştırmaktadır.
Translasyonun Başlaması
• Bu kompleks mRNA, elF4 protein, elF2-tRNA met , 40S ribozomal alt ünite kompleksi, elF3, elF1A ve elF5 içermektedir. Bu başlama kompleksi öncelikle AUG üçlüsünü aramaktadır. İlk AUG tripletinin tanınması elF1 ve elF1A ile gerçekleşmektedir. 60S ribozomal alt ünitenin bağlanması ve GTP’ nin hidroliziyle translasyon başlangıcı tamamlanmaktadır. Bazı durumlarda etkili bir translasyon başlangıcı için spesifik trans-akting faktörlerlere ihtiyaç duyulmaktadır.
• 5’-GpppN şapkasına bağlanan protein translasyonun başamasındaki ilk aşamayı tamamlamaktadır. Memelilerde şapka bağlanma proteini olan elF4E, 4E bağlanma proteini ile düzenlenmektedir. Bitkilerde ise en az 3 farklı şapka bağlanma proteini bulunmaktadır. Bitki elF4E homoloğu, bitki elF4G ile ilişkilidir. 2. Şapka bağlanma proteini ise bitkilere spesifik olup ElFisoE4’ tir. Bu protein elFFiso4G (86kDa), elF4A, elF4B ve poli (A) bağlanma proteini ile ilişkilidir. 3.şapka bağlanma proteini ise nCBP olup Arabidopsis te tanımlanmıştır.
Translasyonun Başlaması
• Translasyonun başlamasını düzenleyen faktörler fosforilasyon/defosforilasyonun yanısıra 5’-3’ UTR arasındaki interaksiyonu da içermektedir. elF4A nın fosforile ve fosforile olmamış formları mevcuttur. Fosforile formu oksijen yokluğuna karşı verilen cevapta ve ısı şoku koşullarında %50 oranında artmaktadır. elF4A ve elF4B nin fosforilasyon statülerinin protein-protein ve protein-mRNA interaksiyonlarında etkili olabileceği belirtilmektedir. Bitkilerde S6 ribozomal proteinin fosforilasyon örnekleri görülmektedir. Arabidopsis te ısı şoku koşullarında S6 fosforilasyonu gerçekleşmektedir.
• 5’ şapka yapısı ve 3’ poli (A) kuyruğu bulunması bitki ve maya hücresi protoplastlarında mRNA nın translasyonu için sinerjitik etki etmektedir.
5’-3’ interaksiyonu mRNA başlangıcı için seçiciliği, ribozom döngüsünü ve 5’ ucun doğru bir şekilde şapka yapısına sahip olduğunu ve transkriptin poliadenillendiğini desteklemektedir.
Polipeptid Zincirinin Uzaması
• Polipeptid zincirinin uzaması birçok uzama faktörü (eEF1A, eEF1B ve eEF2), farklı amino açil tRNA’ lar, GTP ve ribozomlarla gerçekleştirilmektedir. Bitkilerdeki uzama prosesi bilinen ökaryot ve prokaryotlardaki mekanizmalar ile oldukça benzerdir. eEF1 ribozomdaki A bölgesine doğru t RNA ları taşıyarak uzama sırasında oluşacak birsonraki peptid bağının oluşmasını hazırlamaktadır.
• Diğer ökaryotlarda olduğu gibi bitki eEF1 farklı alt ünitelerden (p52, p48, p36 ve p34) oluşmaktadır. Ökaryotik hücrelerde eEF1A oldukça bol bulunmakla birlikte, çözünebilir proteinlerin %5’ini kapsamakta ve uzama kompleksini oluşturmaktadır. eEF1A GTPase ailesi üyesi olup eEF1B yardımcılığında GTP yi hidrolizlemektedir.
• Bitki türleri arasında da bu aminoasidin yapısı oldukça korunmuştur (>
%95). eEF1A yı kodlayan genin ekspresyonu hızlı büyüyen dokularda (meristem, kök uçları, genç yapraklar ve gelişen ovüller) fazladır.
Polipeptid Zincirinin Uzaması
• Uzama faktörü eEF2 A bölgesindeki peptidil- tRNA nın ribozomun P bölgesine GTP bağımlı taşınmasını katalizlemektedir. Bu aşama mRNA nın 3’ uca doğru 3 nükleotit hareketine neden olmakta ve deasetile olan tRNA lar ribozomun P bölgesinden ayrılmaktadır.
• eEF2’nin en önemli özelliği ise postranslasyonel modifikasyon sonrasında sadece kendisine spesifik ‘diphthamid’ yapısının bulunmasıdır.eEF2’nin eEF2 kinaz ile fosforilasyonu aktivasyonunun inhibisyonuna neden olmaktadır.
Polipeptid Sentezinin Sonlanması
• Polipeptid zincirinin ayrılması ribozomun A bölgesine 3’lü sonlanma kodonunun gelmesiyle başlamaktadır. A ayrılma faktörleri ribozoma bağlanır, peptidil tRNA hidrolizlenir ve olgunlaşmamış polipeptid serbest hale geçmektedir.
• GTP’nin hidrolizi sonlanma için gerekli olup hidroliz prosesinin esas noktası ise bilinmemektedir. Prokaryotlardaki ayrılma faktörleri RF1 ve RF2 kodon spesifik olup GTP’nin hidrolizi için de RF3’e ihtiyaç duyulmaktadır. Ayrılma faktörleri bitkilerde tanımlanmış fakat henüz pürifiye edilmemiştir.
Ders Kapsamında Yararlanılan Kaynaklar
1. Hücrenin Moleküler Biyolojisi, 2008, Alberts ve ark. ISBN:
9789944252225.
2. Plant Biology (Editors: A.J. Lack and D.E. Evans) 2001. School of Biological and Molecular Sciences, Oxford Brookes University, Oxford, UK.)
3. Plant Cell Biology (Editors: William V. Dashek, Marcia Harrison) 2006.
4. Regulation of Gene Expression in Plants The Role of Transcript Structure and Processing (Editors:Carole L.Bassett).
