T.C.
TRAKYA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
Neslihan DİLBAZ
YÜKSEK LİSANS TEZİ BİYOLOJİ ANA BİLİM DALI
2012 EDİRNE
ÖZET
Bu çalışmada beş farklı köpük böceği (Hempitera; Cercopiade) Philaenus
spumarius, Philaenus signatus, Neophilaenus exclamationis, Neophilaenus lineatus ve Neophilaenus campestris türleri üzerinde bazı dış morfoljik özellikler kullanılarak
morfometrik anaizler yapılmıştır. Bu analizlerde erkek ve dişilere ait sekiz farklı morfometrik karakter kullanılmıştır. Tüm türlerde morfometrik karakterlerin dişlerde erkeklerden daha büyük olduğu saptanamıştır.
P. spumarius ile yapılan analizlerde Yeni Zelanda, İngitere’nin Llysdima bölgesi
ve Skokholm Adası ile Türkiye’den Kastamonu ilinin Azdavay ve Kırklareli Istranca Dağlarındaki Kastro bölgesinden toplanan analizler kullanılmıştır. Analiz sonuçlarına göre populasyonlar arasında bazı morfolojik karakterlerde anlamlı istatisitiki farklar bulunmuştur. Ancak erkeklerin aedegus’larına ait ölçümler dikkate değer farklılıklar göstermemiştir. En büyük aedegus ortalama uzunluğu Azdavay populasyonlarında (0.20±0.04) en küçük aedegus ortalaması ise Llysdinam populalasyonlarında (0.13±0.02) sptanmıştır. Diğer taraftan en büyük ovipositör ortalama uzunluğu Skokholm populasyonlarında (0.80±0.05), en küçük ovipositör ortalama uzunluğu ise Llysdinam populasyonlarında (0.50±0.10). saptanmıştır. Bu da böceklerde genital organların taksonıomik çalışmalarda güvenilir şekilde kullanılabileceğini desteklemekedir.
Neophilaenus türlerini de içeren tüm morfometrik analiz sonuçlarına göre bu
çalışmdaki beş Cercopid türü içersinde genel vücut boy ortalamaları incelendiğinde P.
signatus (Aritmetik Ortalama, mm,) birinci (7.36) gelmektedir onu izleyen P. spumarius
(6.56: 6.11), N. lineatus’tan (6.36:5.64) az bir farkla daha büyüktür. N. campestris (5.72:5.25) ve N. exclamationis (5.47:4.97) birbirine yakın gözükmesine rağmen, N.
exclamationis bu çalışma sonucuna göre en küçük boy uzunluğuna sahip köpük böceği
türüdür. Bu dört türe ait aedegus boy ortalaması N. exclamtionis (1.15±0.02) türünde (Arit. ort±Standart Sapma), en küçük aedegus ise P. spumarius’ta (0.17±0.03) saptanmıştır. En büyük ovipositor ortlaması N. lineatus (0.90±0.12) türünde ve en küçük ovipositör ise P. spumarius’ta (0.64±0.07) saptanmıştır.
Anahtar Kelimeler: Hemiptera, Cercopidae, Philaenus, Neophilaenus, morfometri, Türkiye, Yeni Zelanda, İngiltere.
ABSTRACT
In this study, five different species of the spittlebugs (Hempitera; Cercopiade)
Philaenus spumarius, Philaenus signatus, Neophilaenus exclamationis, Neophilaenus lineatus ve Neophilaenus campestris were investigated for their some morphometric
traits. During the course of the study, eight different morphometric traits of the females and males were used in the analyses. The results revealed that ın all of the five species investigated, females were larger than the males
In the analyses reagrded P. spumarius the materials were included New Zealand, Llysdinam of Wales and Skokholm Island in Great Britain, Azdavay of Kastamonu, Kastro area of Istranca Mountains in Tuırkey. According to the analyses some significant differences were determined among certain populations on several morphometric traits. However, these differences were slight regardingf the aedegus og males. The largest mean of the aedegus was in Azdavay populations (0.20±0.04) while the shortest aedegus was found in Llysdinam populations (0.13±0.02). Moreover, the longest mean of the ovipositor was found in Skokholm populations (0.80±0.05) and the shortest mean of the ovipositor was in Llysdinam populations (0.50±0.10). These results suggest that genitalia in insects can be used reliably in taxonomic studies
Among the five Cercopid species the total body length mean was in P. signatus followed by (males: 7.36) P. spumarius (females: males) (6.56: 6.11), N. lineatus (6.36:5.64) N. campestris (5.72:5.25) and N. exclamationis (5.47:4.97). The longest mean of the aedegus length was found in N. exclamtionis (1.15±0.02) while the shortest mean of the aedegus was in P. spumarius’ta (0.17±0.03). The longest mean of the ovipositor was in N. lineatus (0.90±0.12) but the shortest mean of the ovipositor was in
P. spumarius (0.64±0.07).
Key Words: Hemiptera, Cercopidae, Philaenus, Neophilaenus, morphometry, Turkey, New Zealand, Great Britain..
ŞEKİLLER LİSTESİ
Şekil 2.1. Philaenus spumarius’ un yaşam çevrimi (Yurtsever 1997)
Şekil 2.2. P. Spumarius ’un en yaygın 11 farklı dorsal renk/desen fenotipleri (Yurtsever 1997)
Şekil 3.1. Beş Cercopidae türüne ait ergin erkek bireylerinin dorsalden görünüşü. Soldan sağa; N. exclamationis, N. lineatus, N. campestris, P. spumarius ve P. signatus (Karahalil 2010)
Şekil 3.2. Beş Cercopid türüne ait ergin erkek bireylerinin ventralden görünüşü. Soldan sağa; N. exclamationis, N. lineatus, N. campestris, P. spumarius ve P. signatus (Karahalil 2010)
Şekil 4.1. P. Spumarius’ un Beş Farklı Populasyonuna Ait Erkek Ve Dişilerin Vücut Uzunluğu
Şekil 4.2. P. Spumarius’ un Beş Farklı populasyonuna Ait Dişi Ve Erkeklerin Scutellum Uzunluk Ve Genişliği
Şekil 4.3. P. Spumarius’ un Beş Farklı populasyonuna Ait Dişi Ve Erkeklerin Sol (L) ve Sağ (R) Kanat Uzunluğu
Şekil 4.4. P. Spumarius’ un Beş Farklı populasyonuna Ait Dişilerin Ovipositor Uzunluğu Ortalamaları
Şekil 4.5. P. Spumarius’ un Beş Farklı populasyonuna Ait Erkeklerin Aedegus Uzunluğu Ortalamaları
Şekil 4.6. Dört Cercopiade Türüne Ait Vücut Uzunlukları ve Genişlikleri Şekil 4.7. Dört Cercopiade Türüne Ait Scutellum Uzunlukları ve Genişlikleri Şekil 4.8. Dört Cercopiade Türüne Ait Sol ve Sağ Kanat Uzunlukları ve Genişlikleri Şekil 4.9. Dört Cercopiade Türüne Ait Ovipositor Uzunlukları
TABLOLAR LİSTESİ
Tablo 4.1. Beş farklı populasyondan elde edilen P. spumarius bireylerinin 8 farklı morfometrik karakterlerine ait aritmetik ortalama ve standart sapmalar
Tablo 4.2. Philaenus spumarius’un dişi ve erkek vücut boyu (mm.) ortalamalarının beş populasyon arasındaki karşılaştırması (One-Way ANOVA)
Tablo 4.3. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama vücut boylarının (mm) karşılaştırması (-t Testi)
Tablo 4.4. Philanenus spumarius’un Dişi ve Erkek Vücut Genişlik (mm.)
Ortalamalarının Dört Populasyonun Arasındaki Karşılaştırması (One-Way ANOVA) Tablo 4.5. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama vücut enlerinin (mm) karşılaştırması (Student-t Testi)
Tablo 4.6. Philaenus spumarius’un dişi ve erkek scutellum boy (mm.) ortalamalarının beş populasyon arasındaki karşılaştırması (One-Way ANOVA)
Tablo 4.7. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama scutellum uzunluklarının (mm) karşılaştırması (t Testi)
Tablo 4.8. Philaenus spumarius’un dişi ve erkek scutellum eni (mm.) ortalamalarının beş populasyon arasındaki karşılaştırması (One-Way ANOVA)
Tablo 4.9. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama scutellum enlerinin (mm) karşılaştırması (Student-t Testi) Tablo 4.10. Philaenus spumarius’un dişi ve erkek sol kanat uzunluk (mm.) ortalamalarının beş populasyon arasındaki karşılaştırması (One-Way ANOVA)
Tablo 4.11. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama sol kanat boylarının (mm) pair-wise karşılaştırması (Student-t Testi)
Tablo 4.12. Philaenus spumarius’un dişi ve erkek sağ kanat uzunluk (mm.) ortalamalarının beş populasyon arasındaki karşılaştırması (One-Way ANOVA)
Tablo 4.13. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama sağ kanat boylarının (mm) (Student-t Testi)
Tablo 4.14. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama sağ ve sol kanat ortalama uzunluklarının (mm) karşılaştırması (Student-t Testi)
Tablo 4.15. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama ovipositor boylarının (mm) pair-wise karşılaştırması (Tek Yönlü- ANOVA,
F = 17.54, P < 0,001)
Tablo 4.16. Beş farklı populasyondan elde edilen erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama aedegus boylarının (mm) karşılaştırması (Tek Yönlü- ANOVA,
F = 6.67, P < 0,001)
Tablo 4.17. Dört farklı Cercopidae türü, P. spumarius, N. exclamationis, N. lineatus ve
N. campestris örneklerine ait morfometrik karakterlerin aritmetik ortalama ve standart
sapmaları
Tablo 4.18. Dört farklı Cercopidae türünün, 8 farklı morfometrik karakterlerine ait aritmetik ortalamaların karşılaştırması.
İÇİNDEKİLER ÖZET...i ABSTRACT……….ii ŞEKİLLER LİSTESİ…………..………...iii TABLOLAR LİSTESİ………...iv İÇİNDEKİLER ………. vi 1. GİRİŞ……… 1 2. GENEL BİLGİLER……… 3 2.1. Köpük Böceklerinin Köpük İçeriği ………... 3
2.2. Köpük Böcekleri’nin Sistematik Yeri ………. 4
2.3.Auchenorrhynca Grubuyla İlgili Bazı Ekolojik Çalışmalar... 4
2.4. Cercopiade Türleriyle İlgili Bazı Ekolojik Çalışmalar ………... 5
2.4.1.Philaenus spumarius ile ilgili Bazı Ekoljik Çalışmalar... 5
2.4.2.Diğer Bazı Cercopiade Türleriyle ile İlgili Ekoljik Çalışmalar 6 2.5. Philaenus Cinsine Ait Avrupa’daki Türlerle ilgili Bazı Flogenetik, Sitogenetik Çalışmalar... 8
2.6. Cercopiade Grubundaki Köpük Böceklerinin Yaşam Döngüsü …….. 9
2.7. Philaenus spumarius ‘un Dünyada’ki Dağılımı ve Populasyon Genetiği ……….. 11
2.7.1. P. spumarius’un Vücudunun Dorsalinde Görülen Renk/Desen Polimorfizmi………. 12
2.7.2. Polimorfizmin Genetik Temeli………. 14
2.7.3. Dorsal Polimorflarda Görülen Coğrafik Varyasyon………. 14
2.8. Köpük Böceklerinin Doğal Düşmanları………. 15
2.9. Hayvan Gruplarındaki Morfometrik Çalışmalar………. 16
3. MATERYAL ve METOD………. 19
3.1. Çalışmada Kullanılan Köpük Böceklerinin Elde Edildikleri Lokaliteler ………. 19
3.3. Verilerin İstatistiksel Analizi ………... 23
4. BULGULAR………... 24
4.1. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna
Ait Morfometrik Varyasyon……… 24 4.1.1. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Vücut Boy Uzunluğu Varyasyonu………... 25 4.1.2. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Vücut Eni Varyasyonu………. 27 4.1.3. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Scutellum Uzunluğu Varyasyonu……… 29 4.1.4. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Scutellum Eninde Görülen Varyasyon………31 4.1.5. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Kanat Uzunluklarında Görülen Varyasyon………... 33 4.1.5.1. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Sol Kanat Uzunluklarında Görülen Varyasyon……….34 4.1.5.2 Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Sağ Ait Kanat Uzunluklarında Görülen Varyasyon………... 36
4.1.6. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ovipositor Uzunluklarında Görülen Varyasyon……….. 38 4.1.7. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Aedegus Uzunluklarında Görülen Varyasyon……….. 39 4.2. Dört Cercopidae, türü P. spumarius, N. exclamationis, N. lineatus ve N. campestris Örneklerinde Görülen Morfometrik Varyasyonlar……… 41
4.2.1.Üç Cercopidae, türü N. exclamationis, N. lineatus ve N. campestris Bireylerinde Morfometrik Varyasyonlar……….. 42
4.2.1.1. Üç Neophilaenus Türünün Dişi ve Erkekleri Arasındaki
Morfometrik Varyasyonların Karşılaştırması………... 43 4.2.1.2. Philaenus spumarius ile Üç Neophilaenus Türü Arasındaki Morfometrik Varyasyonların Karşılaştırması... 43
4.2.1.3. Philaenus spumarius ile Üç Neophilaenus Türü Arasındaki Boy
Uzunluğu ve Vücut Enlerindeki Varyasyonların Karşılaştırılması………. 44
4.2.1.4. Philaenus spumarius ile Üç Neophilaenus Türü Arasındaki Scutellum Uzunluğu ve Enlerindeki Varyasyonların Karşılaştırılması... 45
4.2.1.5. Philaenus spumarius ile Üç Neophilaenus Türü Arasındaki Sol ve Sağ Kanat Uzunluklarındaki Varyasyonlar……….. 47
4.2.1.6. Philaenus spumarius ile Üç Neophilaenus Türü Arasındaki Ovipositor Uzunluklarındaki Varyasyonların Karşılaştırması………. 49
4.2.1.7. Philaenus spumarius ile Üç Neophilaenus Türü Arasındaki Aedegus Uzunluklarındaki Varyasyonların Karşılaştırması………... 50
5. TARTIŞMA ve SONUÇ……… 51
5.1. P. spumarius Populasyonları Arasında Morfometrik Karakterlerde Görülen Varyasyonlar……….. 51
5.2. P. spumarius, N. exclamationis, ve N. lineatus ve N. campestris Populasyonları Arasında Morfometrik Karakterlerde Görülen Varyasyonlar……… 55
6. KAYNAKLAR……… 57
7. TEŞEKKÜR………. 71
1.GİRİŞ
Böceklerin Hemiptera ordosunda yer alan köpük böceklerinin nimf döneminde bitkiler üzerinde oluşturduğu salgılar doğa bilimcilerinin ilgisini çektiğinden dolayı, köpük böcekleri ile ilgili çalışmalar oldukça eskiye dayanmaktadır. İlkbahar aylarında birçok bitki üzerinde köpük böceklerinin köpük kitleleri göze çarpmaktdır. Bitkilerdeki bu köpüğün köpük böcekleri tarafından yapıldığı daha bilinmeden çok önceleri, yerel halk tarafından bu köpüğün kökeni hakkında değişik hikayeler uydurulmuştur (Yurtsever 2000a). Bazı yerlerde köpük kitlelerinin guguk kuşları tarafından tükürüldüğü ileri sürülmüştür. Kuzey yarımküredeki birçok ülkede guguk kuşunun yaz göçmeni olması ve ilkbaharda gelerek ötmeye başlaması bitkilerdeki ilk köpük kitlelerinin de aynı bahar aylarına rastlaması bu hikayeye neden olmuştur. Bazı yerlerde bitkilerin üzerindeki köpük salgısının kurbağalar hatta yılanlar tarafından üretildiğine inanılmıştır. Hatta bazı yerlerdeki yerel halk bu köpük bitkisinin bitkilerin kendisi tarafından yapıldığını düşünmüştür. Böceklerle ilgili olan bir hikayede ise köpük kitlesinin çekirgeleri meydana getirdiğidir. Bugün bilinmektedir ki bahar ayları geldiğinde birçok bitk üzerinde görülen köpük kitleleri, Hemiptera ordosunun Auhenorrhyncha alt ordosundaki Cercopoidea üst familyasına ait böcekler tarafından üretilmektedir. Köpük kitleleri sadece ninf döneminde nimfler tarafından üretilmektedir. Böcekler ergin hale geldiklerinde köpük üretimi yoktur.
Köpük böceklerinin içerisinde yer aldığı Cercopoidea (Strong et al. 1984) üst familyası içerisinde değişik taksonomik gruplara ait 2380 civarında tür kaydı bilinmektedir (Hodkinson & Casson 1991). Bilinen türlerin hepsi bitki özsuyu ile beslenir. Köpük böcekleri bazı literatürlerde bitkilerin köke yakın veya üst kısımlarından beslenmelerine göre de ikiye ayrılmaktadırlar. Ağız yapıları delici-emici tiptedir. Cercopid köpük böceği türlerinin çoğunluğu bitkilerin ksilem dokusu üzerinde beslenirken bir kısmı da floem üzerinden beslenmektedir (Raven 1983; Strong et al. 1984; Tonkyn & Whitcomb 1987). Beslenme esnasında nimfler anüsten özel bir şekilde köpük salgısı üretirler. Köpük salgısından başka nimfler ve ergin böcekler anüsten
bitkiden emdikleri özsuya benzer bir madde de salgılarlar. Ancak köpük içeriğinden farklı olan bu maddenin, bitki özsuyundan daha düşük yoğunlukta karbonhidrat, amino asit ve diğer maddeleri içerdiği bilinmektedir (Wiegert 1964).
Köpük böceği ile yapılan çalışmalar başlıca iki gruba ayrılabilir. Bunların çoğunluğu farklı gruplara ait ekolojik çalışmalardır ve bunlar genelde nimflerin bitkilerde yaptığı ekonomik zararları içeren yayınları içerir. Diğer çalışmalar taksonomiyle ilgilidir. Taksonomik çalışmalar, son zamanlarda sitogenetik ve filogeniyi konu alan moleküler genetik çalışmalarıdır. Türkiye’deki çalışma sayısı sınırlı olmasına rağmen, köpük böceklerini içeren çalışma sayısı gittikçe artmaktadır. Köpük böcekleri içersinde birçok ülkede özellikle Avrupa ve Türkiye’de en çok çalışılmış olan tür çayır köpük böceği olarak bilinen Philaenus spumarius’tur. Çünkü bu tür ekoloji, genetik ve evrimsel konulara önemli katkı sağlayan kalıtsal renk/desen polimorfizmine sahiptir (Yurtsever 2000a).
2. GENEL BİLGİLER
2.1. Köpük Böceklerinin Köpük İçeriği
Köpük böceklerine adını veren köpük içeriğiyle ilgili Cercopoidae grubuna ait çalışmalar oldukça eski kaynaklarda göze çarpmaktadır (Weaver & King 1954). Dolayısıyla nimflerin narin ve zayıf vücutlarını koruyan köpük kitlesidir ve köpük böcekleri ile igili 500 civarında yayın bulunmaktadır (Yurtsever 2000a). Birçok ülkede yaşayan köpük böceklerinin köpük salgısı ilkbahar aylarında yeterince nemli ortamlar içeren uygun habiatatlarda bulunan birçok bitki üzerinde görülebilmektedir (Weaver & King 1954; Yurtsever 2000a). Nimfler ve erginlerin hepsi ksilem özsuyu ile beslenir, bitki üzerinde beslenme esnasında nimfler baş aşağı durur (Whittaker 1970; Raven 1983). Nimflerin ürettiği köpüğün esas içeriği ksilemden sağlanır. Bu salgı abdomenin bazı kaudal eklentilerinden çıkarılan hava ile doldurularak baloncuklar oluşturulur (Yurtsever 2000a; Weaver & King 1954; Whittaker 1970; 2000a).
Köpük böceklerinin ürettiği salgının ergin olana kadar nimfleri koruyarak onlara emniyetli bir mikrohabiatat sağladığı bilinmektedir (Whittaker 1970). Köpük böceklerinin köpük içeriği ve anüsten çıkardıkları yapışkan salgı ve köpük içeriğindeki kimyasal maddeler ve bunların esas görevleri hakkındaki detaylı çalışmalar oldukça sınırlıdır. Yakın zamanda yapılan bir deneysel çalışmada (del Campo et al. 2011) köpük içeriğindeki bazı maddelerin nimfleri bazı preadatör böceklere karşı korudğunu göstermiştir. Bütün bu çalışmalar köpük içeriğinin nimflere nemli bir ortam sağlayarak onları kurumaya karşı sıcaklık etisinden koruduğu ayrıca köpüğün içersindeki maddelerin zararlı mikroorganizma ve preadtörlere karşı etkili olduğunu göstermektedir. Ancak köpük içeriğindeki koruyucu maddelerin neler olduğu net bir şekilde açıklanamamıştır. Yurtsever et al. (2012) P. spumarius ve Lepyronia
coleoptrata türlerinin köpük içeriğindeki elementlerin neler olduğu ile ilgili bugüne
kadar ilk ve tek olan çalışmayı gerçekleştirmiştir. Onların çalışmasında köpük içeriğinde Bismut gibi bazı elementlerin diğer bazı elementlerden daha yüksek
miktarlarda bulunduğu ve bu elementlerin antimikrobiyal etkili olduğu fikri ileri sürülmüştür. Diğer taraftan köpük içeriğinde bulunan elementlerin varlığı ve miktarlarının çevre ile ilişkili olabileceği, böylece köpük böceklerinin bu köpük salgısının çevre kirlenmesinin bir indikatörü olabileceği de ileri sürülmüştür.
2.2. Köpük Böcekleri’nin Sistematik Yeri. Regnum: Animalia
Phylum: Arthropoda (Eklembacaklılar) Subpyhlum: Mandibulata
Classis: Insecta Subclassis: Pterygota Ordo: Hemiptera
Suborder: Auchenorrhyncha (Fulgoromorpha) Superfamilia: Cercopoidae
Familia: Cercopidae Genus: Philaenus Genus: Neophilaenus (Borror et al. 1989)
2.3. Auchenorrhynca Grubuyla İlgili Bazı Ekolojik Çalışmalar.
Köpük böcekleri Cercopidae familyasının içerisinde yer aldığı Auchenorrhyncha grubu türleriyle ilgili oldukça fazla sayıda çalışma bulunmaktadır. Çünkü bu gruba ait böceklerin hepsi bitki özsuyuyla beslendiğinden ekonomik açıdan önem taşırlar. Bunların bazısı floem dokusundan bitki özsuyu bazısı ise ksilem dokusundan bitki özsuyunu emerek sağlar. Auchenorrhyncha içersinde, ksilemden özsuyu sağlayanların başında köpük böceklerinin bulunduğu Cercopiade grubu gelir (Tonkyn & Whitcomb 1987).
Yaprak biti veya bitki biti de denen Aphid’lerin bulunduğu gruptaki böcekler belki de en önemli bitki zararlıları arasında yer alırlar (Raven 1983). Auchenorryncha grubundaki birçok tür, viral veya fungal sayısız bitki hastalıklarının taşınmasında da etkendirler.
Auchenorrhyncha grubu içersinde yer alan diğer bir grup, ağustos böcekleri (superfamily: Cicadoidea) olarak adlandırılan gruptur (Raven 1983; Borror et al. 1989). Bu grubun önemi, grubun büyük vücutlu ve türlere özgü ilginç sesler çıkarmalarından kaynaklanmaktadır.
Böcekleri içeren birçok ekolojik çalışmada otsu bitkilerin bulunduğu alanlarda oldukça yoğun olarak Auchenorrhyncha grubuna ait böceklerin yer aldığı saptanmıştır. (Raven 1983; Borror et al. 1989). Belirtilen çalışmalarda belli bir türe ait böceklerin sadece belirli tür bitkilerde değil otsu bitkilerden ağaçlara kadar değişebilen birçok farklı bitki türlerinde bulunabildiği yani bu türlerin oldukça fitofag olduğu saptanmıştır (Raven 1983; Brown et al. 1992). Ancak Neophilaenus cinsindeki bazı türlerin belli bitki türleri için özelleşmiş olduğu bilinmektedir (Brown et al. 1992; Booth 1993; Karahalil 2010).
2.4. Cercopidae Türleriyle İlgili Bazı Ekolojik Çalışmalar.
2.4.1. Philaenus spumarius ile ilgili Bazı Ekoljik Çalışmalar
Ksilem bitki ösuyunu emmesi dolayısıyla ekonomik bitkilerde ürün kaybına neden olduğu ileri sürülen köpük böceklerinin bulunduğu Cercopiade grubuyla ilgili birçok ekolojik çalışma bilinmektedir (Rabven 1983; Booth 1993; Yurtsever 2000a). Bu çalışmaların çoğunda köpük böceklerinin bitki özsuyunu emerek bitkilere verdiği zararlar genelde oldukça abartılmıştır. Ekolojik çalışmalarla ilgili yayınların oldukça büyük bir kısmı hatta nerdeyse tamamı çayır köpük böceği olarak bilinen Philaenus
spumarius türünü, bazıları da Neophilaenus türlerini içermektedir.
Cercopid türlerinden en çok çalışılmış olan P. spumarius’un esas olarak bir Avrupa türü olduğu ve buradan Kuzey Amerika, Avustralya ve Yeni Zelanda’ya
taşınarak oralarda yeni populasyonlar oluşturduğu bilinmektedir (Davis & Mitchell 1946; Archibald & Cox 1979; Pearson 1991; Lees 1993). Son derece fitofag olan ve oldukça yüksek sayıda farklı otsu bitki türlerinden kaydı bulunan P. spumarius’un beslenmek için nadiren ağaçları kullandığı bilinmektedir (Halkka et al. 1967; 1977; Whittaker 1973; Booth 1993).
Kuzey Amerika, Yeni Zelanda ve Avrupa populasyonlarında birçok farklı bitki türlerinin konak sağladığı P. spumarius‘un, bu bitkilerde özellikle nimf dönemlerinde zarar verdiği ve ekonomik kayıplara neden olduğu kayıtlarda yer almaktadır. (Weaver & King 1954; Mundinger 1946; Wiegert 1964; Horsfield 1978; Zajac & Wilson 1984; Pearson 1991). Bu kayıtlarda P. spumarius nimflerinin bitkilerin hemen tüm kısımlarında bulunduğu yonca türü otsu bitkiler çoğunlukta olmak üzere çilek gibi meyvelere bile zarar verdiği abartılı bir şekilde anlatılmaktadır. Bu zararların en büyük nedeninin bazı yerlerde özellikle Kuzay Amerika’da nimflerin yüksek populasyon sayılarına (Wiegert 1964) ulaşmasının neden olduğu bilinmekle beraber yüzleri bulan farklı bitki türlerinden kaydı bulunan P. spumarius’un (Halkka et al. 1967) Avrupa’da ise yüksek sayılabilecek bazı populasyon değerlerine nadiren (Zajac & Wilson 1984 ) ulaşıldığı görülmektedir.
2.4.2. Diğer Bazı Cercopidae Türleriyle ile İlgili Ekoljik Çalışmalar.
P. spumarius ile karşılaştırıldığında bu türün dışınaki köpük böcekleri ile ilgili
çalışmaların çok fazla yaygın olduğu pek söylenemez ve bunların çoğunluğunu da bazı
Neophilaenus türlerinin ekolojileriyle ilgili çalışmalar oluşturmakatdır. Avrupa (Booth
1993; Yurtsever & Fent 2005; Karahalil 2010), İskandinavya (Halkka et al. 1977) ve Kuzey Amerika’da (McEvoy 1986) Cercopidae türleriyle yapılan detaylı çalışmalar P.
spumarius’tan başka Lepyronia spp. ve Aphrophora alni türlerini içermektedir. Bu
çalışmalarda bu türlerin bitkilerin farklı kısımlarını kullanmalarıyla ilgili ekolojik çalışmalardır. Diğer iki Philaenus türü ile Yunanistan’da yapılan çalışmalarda, P.
ifade edilmektedir (Loukas & Drosopoulos 1992). P. signatus’un Türkiye’de nadir kayıtları bulunmaktadır (Karahalil 2010).
Neophilaenus türleriyle ile ilgili çalışmaların sayısı P. spumarius’tan sonra
ikinci sırayı almaktadır. N. lineatus ve N. exclamationis’in biyolojisi yer aldığı Avrupa’da Neophilaenus cinsi içeren yayınlar çalışmaların en detaylı ve bilgi verici olanlarıdır (Whittaker 1965a, b; 1969; 1970; 1971; 1973). N. campestris’in biyolojisi Badmin (1996) tarafından çalışılmıştır ve bu İngiltere’de türün nimflerinin yaygın olarak Poaceae familyasına ait Arrhennatherum elatius bitkisi ve otsu bitkilerde yaygın olarak bulunduğu bildirilmektedir. N. exclamationis türüne ait çalışma sayısı oldukça sınırlıdır (Whittaker 1965b, 1970). Avrupada bulunan bu üç Neophilaenus türüyle yapılan çalışmalarda P. spumarius’un aksine bu köpük böceği türlerinin belli bitki türlerine özelleşme gösterdiği saptanmıştır (Nixon et al. 1975; Halka et al. 1977; Prestige & McNeill 1983; Brown et al. 1992; Booth 1993). Karahalil (2010) tarafından yakın zamanda bazı Türkiye populasyonlarında Neophilaenus türleriyle yapılan çalışmada daha önceki çalışmalara benzer şekilde Neophilaenus türlerinin nimflerinin belli konak bitkilere özgü olduğu tespit edilmiştir. Diğer taraftan Cercopiade türleri ile yapılan bazı populasyon çalışmaları bu türlerin populasyon dinamikleriyle ilgili bazı parametrelerin global ısınma ile ilgili olarak havadaki karbondioksit miktarı için indikatör olabidiğini göstermiştir (Whittaker & Tribe 1998; Brooks & Whittaker 1999; Whittaker 1999, 2001).
2.5. Philaenus Cinsine Ait Avrupa’daki Türlerle ilgili Bazı Filogenetik, Sitogenetik Çalışmalar.
Avrupa’da 20’den fazla sayıda köpük üreten Cercopidae türü bilinmektedir (Le Quesne 1965; Whittaker 1969; Nixon et al. 1975; Halka et al. 1977; Lodos & Kalkandelen 1981, 1988; Yurtsever 2001a; Yurtsever & Fent 2005). Bunlar içerisinde
Philaenus ve Neophilaenus cinslerine ait çok sayıda çalışma bulunmaktadır. Bu
çalışmalarda klasik taksonomik yöntemlerden bugünkü DNA barkod çalışmalarına kadar süregelen filogenetik araştırmalar vardır.
Bazı klasik taksonomi araştırmacıları morfolojik, dış genital organlara dayanılarak Philaenus cinsi içerisinde farklı türler veya alttürler olduğunu ileri sürmüşlerdir (Halkka & Lalluka 1969; Drosopoulos & Asche 1991; Abdul-Nour & Lahoud 1996; Drosopoulos & Remane 2000; Remane & Drosopoulos 2001; Drosopoulos & Quartau 2002; Drosopoulos 2003). Yakın zamanda kromozomal analizlere göre yapılan analizler (Maryanska-Nadachowska et al. (2008a, 2008b) de bunlara eklendiğinde Philaenus cinsi içerisinde 8 türün olduğu ortaya çıkmaktadır. Çok yakın zamanda yapılan DNA analizlerine göre (Maryanska-Nadachowska et al. 2008c; Maryanska-Nadachowska et al. 2010) Akdeniz bölgesi civarında bulunan türler filogenetik olarak dört farklı gruba ayrılmaktadır. Bunlardan P. loukasi ve P. arslani iki farklı grup olarak kabul edilir. Üçüncü grup P. signatus, P. mahrenisignus, P. tarifa ve
P. italisignus türlerini içerir. Dördüncü grup P. spumarius ve P. tesselatus’tan oluşur.
Bazı enzim lokuslarında allozim çalışmaları ise (Loukas & Drosopoulos 1992) P.
spumarius ile P. signatus’un genetik olarak en yakın türler olduğunu ve P. loukasi’nin
tamamen farklı bir grup olduğunu göstermiştir. Fakat Seabra et al. (2010)’ın daha detaylı DNA barkod genetik analizlerine göre bu taksonomik gruplandırma tartışmaya açıktır.
2.6. Cercopiade Grubundaki Köpük Böceklerinin Yaşam Döngüsü
Cercopidae familyasında yer alan köpük böceklerinin yaşam döngüsü birbirleriyle benzerdir (Şekil 2.1). Bu famiyada yer alan türlerin hepsi hemimetabol ve univoltindirler. Beş farklı nimf aşaması geçiren köpük böcekleri ergin haline gelince bitki özsuyunu emebilecekleri yeşil bitkilerin var olduğu yaz mevsimi boyunca beslenirler ve çiftleşirler. Döllenmiş yumurtaları sonbaharda toprak zemine veya kurumuş bitki artıklarına bıraktıktan sonra dişiler ölürler. Kış dönemi yumurta evresinde geçirilir. Toprak zemine, kurumuş çeşitli bitki kısımlarına bırakılmış olan yumurtalar ilkbaharda açılır ve nimfler ortaya çıkar. Beş nimf evresinden sonra yaz başlarında erginler tekrar ortaya çıkar. Yaşam döngüsü böylece yumurta evresi, nimf evresi ve ergin evresi olmak üzere üç evreyi izler (Yurtsever 2000a).
Şekil 2.1. P. spumarius’un yaşam çevrimi (Yurtsever 1997). A) Ergin B) Yumurta C) İlk nimfin yumurtan çıkışı D) 1. nimf evresi E) 2. nimf evresi F) 3. nimf evresi G) 4. nimf evresi H) 5. nimf evresi.
2.7. Philaenus spumarius ‘un Dünyada’ki Dağılımı ve Populasyon Genetiği
Bu çalışmanın da esas konusunu oluşturan Çayır Köpük Böceği P. spumarius sebze meyve bahçelerinden çayır gibi otluk alanlara kadar hatta ağaçların bulunduğu habitatları içeren birçok değişik yaşam alanlarında varlığını sürdürebilme başarısını sağlayan ilginç bir böcek türüdür. Bu başarısı nedeniyle Palearktik bölgede Azıor adalarından (Quartau et al. 1992) Japonya’ya (Harper 1974) kadar Kuzey Afrika ile Ortadoğu ve Kıbrıs (Dlabola 1952, 1957) adasını da içeren birçok habitattan kayıtları bilinmektedir. Palearktik bölgeden başka Kanada ve Kuzey Amerika hatta Yeni Zelanda ve Havai Adalarında bile bulunduğu saptanmıştır. (Halkka & Halkka 1990; Stewart & Lees 1996; Yurtsever 2000b). P. spumarius, Holarktik bölgede farklı enlem derecelerinden ve yüksekliklerden kaydedilmiştir (Whittaker 1968; Raatikainen 1971; Drosopoulos & Asche 1991). Dağılım alanı Avrupa’da Kuzey Finlandiya ‘dan Akdeniz‘e kadar olan büyük bir alanı kapsar. (Nixon et al. 1975; Berry 1983; Stewart & Lees 1996; Yurtsever 2000a, b).
Yayılış alanının belirlenmesinde nem ve sıcaklık en önemli faktörler olarak rol oynar. Nimfler ve erginler yaşamlarını devam ettirecek derecede yeterli neme ve sıcaklığa sahip olan habitatlarda bulunurlar. Bu habitatlar, genelde sürekli yeşil kalabilen bitkilerin bulunduğu çayırlar, parklar, orman kenarları, yol ve dere kenarlarıdır. Bu habitat özellikleri P. spumarius’un Dünya’daki yayılımını etkilemesine karşılık, bu kadar büyük coğrafik alanlara yayılabilme başarısı esas olarak üç farklı etkene bağlanabilir. Bunların birincisi birçok bitki türünü kendisine bitki özsuyundan besin sağlayacak konak bitkiyi (Weaver & King 1954; Lavigne 1959; Halka et al. 1967; Horsfield 1978; Booth 1993; Karahalil 2010) kullanabilmesidir. Yani yaşamını sürdürebilmesi için Neophilaenus türleri gibi belirli bitkilere özelleşme göstermez ve bu yüzden son derece polifag bir türdür. İkinci olarak farklı desenlere sahip ve genetik olarak kalıtsallık gösteren farklı desen ve renklenmeye sahip fenotipler sayesinde habiatat ve klimatik koşullara uyum sağlar. Bu polimorfik varyasyon predatörlere ve çevre koşullarına karşı değişik doğal seleksiyon tiplerini içeren evrimsel başarısıdır. Üçüncü olarak P. spumarius dişi bireyleri poliandri gösterir (Yurtsever 2001b), yani
farklı erkeklerle çiftleşen dişiler bu farklı erkeklerden gelen genetik materyali yavrularına aktardığından meydana gelen yeni nesil köpük böcekleri değişik çevre koşullarına uyum sağlayabilen ve böylece değişik seleksiyon faktörlerine karşı başarı sağlayabilecek yüksek bir genetik çeşitlilik potansiyeline sahiptirler.
2.7.1. P. spumarius’un Vücudunun Dorsalinde Görülen Renk/Desen Polimorfizmi
P. spumarius erginleri, vücutlarının dorsal ve hatta ventral kısımlarında
renk/desen polimorfizmine sahiptir (Halkka & Halkka 1990; West 1990; Stewart & Lees 1996; Yurtsever 2000c). Polimorfik fenotiplerde görülen bu varyasyonda farklı populasyonlarda sayısı 16’ya kadar olabilen fenotipler saptanmıştır. Renk/desen Polimorfizmi genetik kontrol altındadır, yani kalıtsaldır. Çoğu populasyonda genel olan bu fenotiplerden 11 tanesi Şekil 2.2’ de gösterilmiştir Bu 11 fenotip koyu ve açık renklenmeye göre non-melanik (açık renkli) ve melanik (koyu renkli) iki ana gruba ayrılmaktadır. Bu fenotipler üç harf kısaltmasıyla bilinmektedir (Halka et al. 1973). Non-melanikler: populi (POP), typicus (TYP) ve trilineatus (TRI) fenotiplerini içerir. Melanikler: marginellus (MAR), lateralis (LAT), flavicollis (FLA), gibbus (GIB),
leucocephalus (LCE), quadrimaculatus (QUA), albomaculatus (ALB) ve
leucophtalmus (LOP) fenotiplerini içerir. Non-melanik fenotiplerde, vücut rengi genelde
açık ve koyu sarı tonlarında olup vücut dorsalinde başlıca kanatlar üzerinde koyu renkli çapraz veya çubuk şeklinde desenler mevcuttur. Melanik fenotiplerde ise genel vücut rengi koyu kahve veya siyah olup vücudun anteriöründeki verteks, pronotum ve üst kanatlarda bazen açık sarı renkli alanlar bulunabilmektedir.
2.7.2. Polimorfizmin Genetik Temeli
P. spumarius’taki polimorfizmin bir otozomal genin 7 farklı allel tarafından
kontrol edildiği yapılan genetik çaprazlamlar sonu saptanmıştır (Halkka et al. 1973; Stewart & Lees 1988; Yurtsever 1997). Non-melaniklerden olan TRI ‘T’ alleli tarafından, diğer iki non-melanik POP ve TYP ise ‘t’ alleli tarafından kontrol edilmektedir. İki melanik gruptan biri olan FLA+GIB+LCE grubun fenotipleri ‘C’ alleliyle, diğer melanik gruptaki QUA+ALB+LOP fenotiplerinden ise ‘O’ alleli sorumludıur. Bir başka allel olan ‘F’ alleli ise sadece FLA fenotipini ortaya çıkarır. Diğer melaniklerden MAR fenotipinden ‘M’ alleli; LAT fenotipinden ise ‘L’ alleli sorumludur. L/C ve L/F allel heterozigot kombinasyonları MAR fenotipini verir.
İskandinav ve İngiltere’nin güneyindeki bazı populasyonlarda yaygın 11 fenotipin genetik-dominantlık hiyerarşi modelleri genetik çaprazlamalarla saptanmıştır. TRI fenotipi tüm diğer fenotiplere dominanttır. POP/TYP fenotipleri ise tüm diğer fenotiplere resesiftir. Melanikler ve diğer fenotipler arasında da karmaşık dominantlık ilişkileri vardır. Yakın zamanda bazı İngiltere (Yurtsever 2000b; 2002b; 2003) Türkiye ve Yeni Zelanda (Yurtsever 1999, 2000b, 2002a) populasyonları üzerinde genetik çaprazlamalarda az çok benzer kalıtım modelleri ortaya çıkarılmıştır.
2.7.3. Dorsal Polimorflarda Görülen Coğrafik Varyasyon
P. spumarius’un değişik populasyonlarda farklı polimorfların varlığı ve
frekansları coğrafik varyasyon göstermektedir. Fenotip frekanslarının çeşitliliği, birçok çevresel, klimatik faktörlere (Berry 1983; Berry & Willmer 1986; Thompson 1988) ayrıca seleksiyon ve diğer evrimsel etmenlerine bağlı varyasyon gösterdidği bilinmektedir (Halkka 1964; Whittaker 1970; Thompson & Halkka 1973; Halkka et al. 1975; Lees et al. 1983; Lees & Dent 1983; Boucelham & Raatikainen 1984; Berry & Willmer 1986; Lees & Stewart 1987; Brakefield 1990; Halkka & Halka 1990; Lees
1993; Halkka et al. 2001). Kuzey Amerika populasyonlarında 8 fenotip kaydedilirken (Thompson 1988), birçok Avrupa populasyonunda (Lees & Dent 1983; Lees & Stewart 1987) genelde enaz 11 temel farklı feontip saptanmıştır. Türkiyede Edirne populasyonlarında (Yurtsever 2001c) sadece beş fenotip kayıt edilebilmiştir, Istranca Dağları (Yurtsever 2003; Yurtsever & Sal 2003) ve Samsun (Zeybekoğlu et al. 2004) populasyonlarını içeren çaluışmalarda yedi fenotip tespit edilmiş, bazı Batı Karadeniz (Yurtsever et al. 2010) populasyonlarında ise dokuz farklı fenotipin varlığı kayıt edilmiştir
2.8. Köpük Böceklerinin Doğal Düşmanları
Çayır köpük böceklerinin doğal düşmanları hakkında bilgiler oldukça sınırlıdır. Ancak P. Spumarius’ un doğal düşmanları ile ilgili bazı çalışmalara ait bilgiler köpük böceklerinin birçok omurgalı ve omurgasız predatörü olduğunu ve bunların ergin, nimf ve yumurta halindeki evrelerde köpük böceklerine zarar verebildiği bilinmektedir. Bu doğal düşmanlar arasında kuşlar, önemli bir yere sahiptir (Evans 1964; Halkka & Kohila 1976). Ayrıca kurbağalar (Blackith & Speight 1974) da omurgalı predatörler arasında yer alır. Omurgasız predatörler birçok örümcek, Hymenopter, Dipter ve Coleopter türleri içermektedir (Phillipson 1960; Harper & Whittaker 1976; Henderson et al. 1990). Dipter parazit ve nematodların da köpük böceklerinin düşmanı olduğu bilinmektedir. Erginlere bulaşan bazı Entomophthora cinsi mantarların da köpük böceği populasyonlarının kontrolünde rol oynayan faktörlerden biri olduğu bilinmektedir. Yine bazı Hymenopter ve Dipterlere ait türlerin köpük böceklerinde yumurta parazitoidi olduğu saptanmıştır (Weaver & King 1954; Whittaker 1973).
Türkiye’deki Cercopidae türlerine ait çalışmalar son yıllarda yapılmaya başlanmıştır. Bu çalışmalarda köpük böceklerinin değişik lokalitelerden kayıtları verilmektedir (Dlabola 1952, 1957; Lodos & Kalkandelen 1981, 1988; Zeybekoğlu &
Kartal 1988; Kartal et al. 1994; Yurtsever 2001a; Yurtsever & Fent 2005). Ayrıca P.
spumarius’un polimorfizmi ile ilgili çalışmalar da yakın zamandaki çalışmalara katkı
sağlamamıştır. Bazı çalışmalar polimorfizm ile ilgili genetik çaprazlamaları (Yurtsever 1999, 2002a, b ) ve değişik lokal populasyonlara ait populasyon genetiği (Yurtsever 2001c; 2004; Yurtsever & Sal 2003; Zeybekoğlu et al. 2004; Seabra et al. 2010; Yurtsever et al. 2010) araştırmalarını kapsamaktadır.
2.9. Hayvan Gruplarındaki Morfometrik Çalışmalar.
Populasyon genetiği ve evrimsel biyolojide populasyonlar içindeki ve arasındaki varyasyonu göstermek için kullanılan sitogenetik, allozimler ve DNA tekniklerinden başka morfometri birçok taksoonomik gruplarda yaygınlıkla kullanılan önemli yöntemlerden biridir. Morfometri birçok morfometrik karakterlerin kullanılarak çalışılan taksonları birbirinden ayırt etmede diğer metodlara gore pahalı olmayan fakat oldukça geçerli uygulama olanağı sağlamaktadır (Ohno et al. 2003; Sasakawa & Kubota 2007). Morfometrik karakterlerin populasyon çalışmalarındaki önemi diğer bazı taksonomik yöntemlerin örneğin allozimlerin (Sharma et al. 1999) ve moleküler yöntemlerin (Allegrucci et al. 1987; Johnson 2001) yetersiz kaldığı durumlarda daha iyi anlaşılabilmektedir. Bundan dolayı morfometrik parametrelerrin elde edildiği morfometrik veriler (Busvine 1978; Schaefer 1978) diğer tekniklere ekoloji ve evrimsel açılardan önemli destek sağlamaktadır (Miller et al. 1997; Leo et al. 2002). Böylece morfometri belli bir ekolojik ortama ait canlılardaki varyasyonu etkileyen evrimsel faktörlerin bu varyasyonu nasıl şekillendirdiğini araştırmamıza olanak sağlar.
Değişik hayvan taksonlarına ait çok sayıda morfometrik çalışma örnekleri bulmak mümkündür. Örneğin Lepidoptera’daki bazı morfometrik çalışmaların erginlerden başka larva ve pupalardaki varyasyonu göstermede kullanıldığı bilinmektedir (Miller et al. 1997; Fanger & Naumann 2001). Yine bazı Lepidoptera’da
farklı vücut kısımlarına ait morfolojik karakterlerin çalışmaların filogenetik çalışmalara ışık tutması sağlanmıştır (Brock 1971; Dey et al. 1999; Roggero & d’Entreves 2005). Farklı birçok taksonomik çalışmada ilgili taksonlara ait bazı karakterler filogenide önem taşımaktadır. Örneğin besinini bitkilerdeki nectar ve polenlerden sağlayan Lepidoptera için probiscis’in önemi her zaman söz konusudur. (Molleman et al. 2005). Çünkü bu organ Lepidoptera’ nın beslenmesinde kritik bir öneme sahiptir (Dey et al. 1999; Molleman et al. 2005). Yine bazı arı türleriyle yapılan çalışmalarda 28 farklı morfolojik karakter allozim çalışmalarıyla beraber kullanılarak populasyonlardaki varyasyonlar saptanmıştır (Aytekin et al. 2003).
Köpük böceklerinin içersinde yer aldığı Auchenorrhyncha grubunu içeren morfometrik analizlere (Novotny & Wison 1997) göre vücut büyüklüğü ile floem ve xylem özsyunu besin olarak kullanan Hemipter türleri arasında önemli bir ilişki bulunduğu ortaya çıkarılmıştır. Homoptera grubundan Aphidlerle yapılan çalışmalarda (Guldemond 1990) morfometrik analizler belli türlerin biyosistematik tanımı için anahtar oluşturmasını sağlamıştır. Diptera ile yapılan bir çalışmada larvalardaki morfometrik ölçümlerin belli instarları birbirinden ayırmada kritik bir rol oynadığı gösterilmiştir (Lewandoeski et al. 2004). Hemipterlerden Lygus grubu ile yapılan çalışmalar moleküler çalışmaların sınırlı olduğu bu gruptaki filogenetik ilişkileri saptamada morfometri oldukça güvenilir bir yöntem olarak uygulanmıştır. Dolayısıyla morfometrik çalışmaların birçok taksonomik grupla ilgili filogenetik ilişkileri saptamada sitogenetik ve moleküler yöntemlerle beraber güvenli bir şekilde kullanılmaktadır.
Köpük böcekleri ile ilgili birçok ekolojik ve klasik taksonomik çalışma bulunmasına rağmen, populasyon düzeyindeki çalışmalar oldukça sınırlıdır. Köpük böceklerini içeren morfometrik çalışmalar Nor (1994) ve Darasi (1996)nin P.
spumarius’un bazı İngiltere populasyonları üzerindeki araştırmalarını içermektedir. Bu
çalışmalarda araştırıcılar morfometriyi allozim ve bazı DNA teknikleriyle beraber kullanarak populasyonlar arasındaki genetik farklılıkları saptamada kullanmışlardır.
Philaenus cinsine ait bazı türlerin Avrupa populasyonları ile yapılan çalışmalarda
2002; Drosopoulos 2003) bazı morfometrik karakterlerin farklı türlerin tanımlanmasında önemli rol oynadığı gösterilmiştir.
Bu yüksek lisans çalışmasında da P. spumarius ve üç Neophilaenus türüne ait bazı morfometrik karakterler kullanılarak populasyonlar arasındaki varyasyonların ve türler arasındaki taksonomik farklılıkların saptanması amaçlanmıştır.
3. MATERYAL VE METOD
3.1. Çalışmada Kullanılan Köpük Böceklerinin Elde Edildikleri Lokaliteler
Bu çalışmada Hemiptera grubunun Cercopidae familyasında yer alan türler P.
spumarius, P. signatus, N.exclamationis, N. lineatus ve N. campestris ergin bireyleri
kullanılmıştır (Şekil 2.3). Çalışma materyalinin bir kısmı araziden toplanarak laboratura getirilmiş ve incelenmiştir. Bir kısım materyal ise daha önceki P. spumarius ile ilgili çalışmalarda toplanan ve hala müze materyali olarak muhafaza edilen örneklerden oluşmaktadır. Çalışmadaki P. spumarius materyali Yeni Zelanda, İngiltere ve Türkiye örneklerini içermektedir. Yeni Zelanda ve İngiltere örnekleri Yurtsever (1997) in doktora tez çalışması esnasında toplanmış olan müze materyalidir. Yeni Zelanda örnekleri Yeni Zelanda’nın güney adasının doğusundaki Lincoln bölgesinden toplanmış ve İngiltere’de laboratuar genetik çaprazlamaları sırasında çoğaltılmıştır. İngiltere materyali İngiltere’nin kuzey-batı Galler bölgesindeki Llysdinam bölgesinden, ve İngitere’nin güney-batı Galler bölgesi’nin Atlas Okyanusu kıyısında küçük bir ada olan Skokholm adasından elde edilmiştir. Türkiye’den elde edilem P. spumarius materyali Kastamonu’nun Azdavay ilçesi yakınlarından ve Kırklareli’nin Vize ilçesi yakınında Istranca Ormanları’ndaki Kastro bölgesinden elde edilmiştir. Çalışmada kullanılan P.
signatus örnekleri sadece iki erkeğe ait olup bunlar Balıkesir ilinin Edremit Körfezi
Şekil 3.1. Beş Cercopidae türüne ait ergin erkek bireylerinin dorsalden görünüşü. Soldan sağa;
N. exclamationis, N. lineatus, N. campestris, P. spumarius ve P. signatus (Karahalil 2010).
Şekil 3.2. Beş Cercopid türüne ait ergin erkek bireylerinin ventralden görünüşü. Soldan sağa; N.
Arazi çalışması sırasında P. spumarius türlerine hemen tüm araştırma lokalitelerinde rastlamak mümkün olmuştur. P. signatus ve Neophilaenus örneklerine oldukça nadir rastlanmıştır. Bu nedenle morfometrik analizler için yerterince sayısal veri sağlayabilmek için farklı yerlerden Neophilaenus türlerine ait morfometrik ölçüm değerleri beraberce analize tabi tutulmuştur. Neophilaenus türlerinin çoğunluğu Kırklareli ilinin Istranca Dağları’nda bulunan lokaliteler olan Beypınar köyü civarı, Vize ilçesi yakınındaki Kızılağaç köyü civarından toplanmıştır. Ayrıca Bartın-Safranbolu yakınındaki bir lokaliteden 4 dişi ve 1 erkek N. exclamationis, Çerkeş civarından 5 dişi ve 3 erkek N. lineatus toplanmıştır. Geri kalan 3 dişi ve 2 erkek N.
campestris örneklerini de içeren tüm Neophilaenus materyali Istranca Dağları’ın
Kızılağaç köyü yakınlarından toplanmıştır. İki adet erkek N. campestris örneği çok fazla kuruyarak kısmen dağıldığından bu örneklere ait genitalia ölçümleri alınamamıştır.
Neophilaenus örnekleriye karşılaştırmada aynı yerden toplanmış olmaları nedeniyle
Kastro P. spumarius örnekleri kullanılmıştır. Arazi örnekleri bir böcek atrapı ve böcek emgi tüpü kullanılarak elde edilmiştir. Örnekler aseton buharı ile tüp içersinde öldürülüp kurutulduktan sonra naftalinli özel kutular içersinde başka bir işlem yapılmadan müze materyali olarak muhafaza edilmiş, gerektiğinde kullanılmıştır.
3.2. Materyalin Mikroskopta Morfometrik Analizi
Materyallerin morfolojik ölçümleri yapılmadan beş farklı lokaliteden,
Philaenus spumarius populasyonunun her birinden 10 dişi ve 10 erkek incelemek için
seçilmiştir. Neophilaenus örneklerinin çok nadir olmasından dolayı toplanan örneklere ait veriler kombine edilmiştir. N. exlamationis’e ait toplam 16 erkek 11 dişi, N.
lineatus’a ait toplam 8 dişi 6 erkek, ve N. campestris’e ait toplam 3 dişi 2 erkek
istatistiksel analizlerde kullanılmıştır. P. signatus’a ait sadece 2 erkeğe ait örnek bulunduğundan bunlara ait veriler isatistik analizlerde kullanılamamıştır.
Tüm örnekler morfometrik ölçüm işlemine geçmeden önce hangi türe ait oldukları ve cinsiyetleri dış morfolojileri ve genitaliaları kontrol edilerek, herhangi bir hataya fırsat verilmemeye çalışılmıştır.
Erkeklerin dış genitaliaları çıkarılmak üzere örnekler saat camı üzerine konup üzerlerine birkaç damla % 70 KOH solüsyonıu damlatılmıştır. Bu şekilde ispirto ocağı üzerinde kaynamaya başlayana kadar (2-3 dakika) örnekler ısıtılmıştır. Daha sonra örnekler çukur lam üzerine alınarak üzerlerine bir damla gliserol damlatılmıştır. Bu şekilde mikroskop altında öncelikle erkek böceklerin genitalyası vücudundan ayırılmıştır. Daha sonra disekte edilen genitalia mikroskop altında gerekli incelemelere tabi tutulmuştur.
Morfometrik ölçümlerde bir trinoküler stereo mikroskop ve Micoimage (BEL MICROIMAGE ANALYSER) ölçüm progamı kullanılmış yerine göre x10’dan daha büyüğe değişen büyütmeler kullanılmıştır. Örneklerin gerekli fortoğrafları da bu mikroskopla çekilmiş ve bilgisayar ortamında muhafaza edilmiştir. Ölçümlerde en hassas milimetrik değerler kullanılmıştır. Virgülden sonraki üç rakam kullanılarak üçüncü rakamlar ikinci değer rakamına tamamlanmıştır. Morfometrik ölçümlerde dişi ve erkeklere ait yedi morfometrik karakter kullanılmıştır. Genitalya dişi ve erkekte iki ayrı karakter olduğu için toplam sekiz farklı karakter kullanılmıştır. Bunlar aşağıdaki gibi verilebilir.
1) Vücut boyu: Böcekler, kanatları kapalı halde ventrali üstten bakıldığında görülecek şekilde mikroskop tablasına konarak, vertexin en uç noktasından kanatların en posteriör ucuma olan tüm uzaklık ölçülmüştür.
2) Vücut genişliği: Böcekler ventral kısmı üstten bakıldığında görülecek şekilde mikroskop tablasına yerleştirlerek ölçümler yapılmıştır. Bu ölçümde vücudun tam ortasına rastlayan en geniş uzunluk vücut genişliği olarak alınmıştır.
3) Scutellum uzunluğu: Scutellumun en anteriör ve posteriör kısımları arasındaki mesafedir.
4) Scutellum genişliği: Scutellumu en uç sağ ve sol kısımları arasındaki mesafedir.
5) Sol kanat uzunluğu: Sol ön kanat (sol elytron)’ın vücuda birleştiğ en anteriör kısmı ile en posteriör arasındaki mesafedir.
6) Sağ kanat uzunluğu: Sağ ön kanat (sağ elytron)’ın vücuda birleştiğ en anteriör kısmı ile en posteriör arasındaki mesafedir.
7) Aedegus uzunluğu: Erkeklerdeki aedegusun basal kısmı ile aedegusun içerdiği kıvrıntılı ince parçaların distal noktasına kadar olan mesafedir. Bu ölçümlerde ince parçalı kısımların sadece sol tarafındakiler ölçümlerde dikkate alınmıştır.
8) Ovipositör uzunluğu: Dişlerdeki ovipositörün vücuda birleştiği kısmın tabanı ile ovipositörün en dital ucu arasındaki mesafedir.
Nor (1994) ve Darasi (1996)’nı çalışmalarına benzer şekilde populasyonlar arasındaki genetik varyasyonları göstermek amacıyla morfometrik analizlere destek olarak beş farklı populasyon arasındaki allozim varyasyonunu saptamak için yapılan laboratuar çalışmalarından sonuç alınamamıştır. Allozim varyasyonunu göstermek için elektroforeze tabi tutulan örneklerde varyasyonu saptayabilecek bantlar elde edilememiştir. Bunun en büyük nedeni kullanılan materyalin kuru olmasından dolayı protein yapıların bozulmuş olabileceğini ve bu yüzden sonuç alınamadığını akla getirmektedir.
3.3. Verilerin İstatistiksel Analizi
İstatistik analizlerde Sokal ve Rohlf (1995)’ten yayarlanılmıştır. Ölçümlerde aritmetik ortalamalar kullanılmış ve standart sapmalar verilmiştir. P. pumarius ile ilgili istatistik analizlerde One-Way ANOVA kullanılarak test edilmiştir. İleri aşama istatistik Tukey testi ile gerçekleştirlmiştir. İncelenen karakterler arasında erkek ve dişilerdeki farklar T-testi ile saptanmaya çalışılmıştır. Morfometrik ölçümlere ait ortalama ve standart sapmalar grafiklerle gösterilmiştir.
4. BULGULAR
4.1. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Morfometrik Varyasyon.
Beş farklı populasyona ait P. spumarius bireylerinde incelenerek morfometrik analizler yapılan sekiz farklı morfometrik karakterlere bakıldığında populasyonlarda önemli varyasyon olduğu ortaya çıkmaktadır.
Tablo 4.1. Beş farklı populasyondan elde edilen P. spumarius bireylerinin 8 farklı morfometrik karakterlerine ait aritmetik ortalama ve standart sapmalar. Tablodaki her karaktere ait üstteki değerler dişilere alttakiler ise erkeklere aittir, Bir, iki ve üç yıldız sırasıyla; =.0.05, 0.01 ve 0.001 önem seviyelerinde, dişi ve erkekler arasındaki istatistiki farkı (Student t- testi) göstermektedir, NS; ise istatasitiki fark olmadığını ifade etmektedir.
Azdavay Kastro Yeni Zelanda Llysdinam Skokholm Vücut boyu 6.09±0.07 5.97±0.04 *** 6.56±0.29 6.11±0.11 *** 6.51±0.26 6.07±0.16 *** 6.05±0.28 5.60±0.16 *** 6.35±0.21 5.89±0.15 *** Vücut eni 2.40±0.07 2.27±0.07 *** 2.45±0.51 2.09±0.10 * 2.14±0.09 1.94±0.10 *** 2.08±0.12 1.91±0.07 ** 2.17±0.10 2.04±0.06 ** Scutellum boyu 0.94±0.07 0.90±0.08 NS 1.00±0.03 1.05±0.02 ** 0.96±0.08 0.89±0.03 * 0.97±0.05 0.88±0.06 ** 1.02±0.06 0.94±0.04 * Scutellum eni 0.87±0.04 0.82±0.05 * 0.97±0.08 0.89±0.04 * 0.82±0.05 0.77±0.02 ** 0.91±0.05 0.82±0.05 ** 0.91±0.04 0.87±0.03 * Sol kanat uzunluğu 4.69±0.23
4.30±0.16 *** 4.80±0.20 4.67±0.11 NS 4.56±0.20 4.25±0.09 *** 4.60±0.24 4.30±0.17 ** 4.83±0.09 4.60±0.10 *** Sağ kanat uzunluğu 4.78±0.20
4.40±0.21 ** 5.02±0.15 4.69±0.10 *** 4.57±0.21 4.22±0.10 *** 4.62±0.28 4.30±0.13 ** 4.83±0.09 4.56±0.12 *** Ovipositor uzunluğu 0.62±0.07 0.64±0.07 0.71±0.10 0.50±0.10 0.80±0.05 Aedegus uzunluğu 0.20±0.04 0.17±0.03 0.14±0.01 0.13±0.02 0.16±0.02
4.1.1. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Vücut Boy Uzunluğu Varyasyonu.
Şekil 4.1 incelendiğinde beş populasyondaki P. spumarius bireylerinin ortalama boy uzunlukları varyasyon göstermesine rağmen genelde 6 mm civarında olduğu göze çarpmaktadır. Fakat Tablo 4.1 dikkatlice incelenerek populasyonlar ikili olarak karşılaştırıldığında populasyonlar arasında istatistiki olarak önemli olan farklılıklar olduğu görülmektedir. Vücut boy uzunluğuna bakıldığında beş populasyonu içeren ortalama değerler arasındaki istatistiki olarak 0.001 önem seviyesinde, yani oldukça önemli farklar olduğu görülmektedir. Dolayısıyla Tablo 4.2’de bu beş populasyona ait dişi bireylerin ortalama boy uzunlukları karşılaştırıldığında, Azdavay populasyonunun Kastro ve Yeni Zelanda populasyonundan farklı olduğu fakat Llysdinam ve Skokholm’dan farklı olmadığı ortaya çıkmaktadır. Kastro populasyonunun Llysdinam’dan farklı olduğu fakat diğer Yeni Zelanda ve Llysdinamdan farklı olmadığı görülmektedir. Azdavay’dan farklı olan Yeni Zelanda’nın Skokholm’dan farklı olmadığı ayrıca Lysdinam’ın da Skokholm’dan farklı olmadığı ortaya çıkmaktadır.
Tablo 4.2’deki erkek P. spumarius bireylerine ait vücut boy uzunluklarına varyasyona bakıldığında beş populasyon arasında da bazı farklılıklar olduğu görülmektedir. Dişilerde olduğu gibi erkeklerde de vücut boy uzunlukları 6 mm. civarında olmakla beraber genelde 6 mm altındadır. Beş populasyona ait erkeklerin vücut boy uzunlukları dişilerdekinden daha değişik farklılıklar göstermektedir. Azdavay erkek boy uzunlukları dişilerdekinin tersine Kastro ve Yeni Zelanda populasyonlarından ayrıca Skokholm farklılık göstermemektedir, yine dişilerdekinin aksine Llysdinam populasyonlarından farklılık göstermektedir. Kastro populasyonları dişilerde olduğu gibi Yeni Zelanda populasyonlarından farklı değildir ama dişilerde olduğu gibi Skokholm’dan farklıdır. Yeni Zelanda erkeklerinin boy uzunluğu dişilerin tersine erkeklerde Skokholm’dan farklıdır. Yine Llysdinam dişilerin tersine erkeklerde Skokholm’dan farklılık göstermektedir. Sonuçta P. spumarius boy uzunluğu Kastro populasyonlarında dişiler ve erkeklerin her ikisnde de en büyük aritmetik ortalamaya
sahip iken en düşük ortalaması dişi ve erkeklerin her ikisinde de Llysdinam populasyonlarına aittir.
Diğer taraftan, erkek ve dişilere ait vücut boyları her populasyon içerisinde tek tek karşılaştırıldığında her iki cinsiyete ait vücut boy uzunluklarının oldukça farklı olduğu (Tablo 4.3) görülmekte olup istatistik önem seviyesi 0.001’in de ötesindedir. Şekil 4.1.’den de açıkça anlaşıldığı gibi beş populasyonun tümünde dişilerin ortalama boyları erkeklerden daha uzundur.
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Azdavay Kastro Yeni Zelanda Llysdinam Skokholm
Uz un luk ( m m )
Şekil 4.1. P. spumarius'un Beş Farklı Populasyonuna Ait Erkek ve Dişilerin Vücut Uzunluğu (Mavi) ve Genişiliği (Pembe) Ortalamaları. (Her grup ikili
Tablo 4.2. Philaenus spumarius’un dişi ve erkek vücut boyu (mm.) ortalamalarının beş populasyon arasındaki karşılaştırması (One-Way ANOVA). Dişi (F=9.51; P<0.000) ve erkek (F=22.66; P<0.000) sembolleri karşılaştırılan iki populasyon arasındaki farkın istatistik olarak (Tukey testi) önemli (<0.05) olduğunu, çizgiler ise önemsiz (>0.05) olduğunu göstermektedir.
Azdavay Kastro Yeni Zelanda LLysdinam
Kastro ♀ - Yeni Zelanda ♀ - - - Llysdinam - ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ Skokholm - - - - - ♂ ♂ ♂
Tablo 4.3. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama vücut boylarının (mm) karşılaştırması (-t Testi).
♀ v ♂ T P Azdavay 4.30 *** Kastro 4.57 *** Yeni Zelanda 4.49 *** Llysdinam 4.33 *** Skokholm 5.59 ***
4.1.2. Çayır Köpük Böceği P. spumarius ‘un Beş Farklı Populasyonuna Ait Vücut Eni Varyasyonu.
Şekil 4.1 ve Tablo 4.1’deki vücut eniyle ilgili aritmetik ortalama değerleri istatistik olarak analiz edildiğinde beş farklı populasyonda önemli varyasyonların ortaya çıktığı görülmektedir. Tablo 4.4’te vücut enindeki ortalamalar populasyonlar arasında ikili olarak karşılaştırıldığında Azdavay populasyonu dişileri sadece Llysdinam populasyonlarından farklı olup Kastro, Yeni Zelanda ve Skokholm populasyonlarından
farklı değildir. Kastro populasyonu Yeni Zelanda’dan farklıdır, Yeni Zelanda ve Llysdinam populasyonları Skokholm’dan farklı değildir.
Tablo 4.4’te erkek vücut enleri beş populasyon arasında karşılaştırıldığında, Azdavay’ın diğer dört populasyondan farklı olduğu ortaya çıkmaktadır. Kastro populasyonu Yeni Zelanda ve Llysdinam’dan farklı olup dişilerde olduğu gibi erkeklerde de Skokholm’dan farklı değildir. Tablo 4.4’ten anlaşılacağı üzere Yeni Zelanda populasyonu dişilerde olduğu gibi erkeklerde de Llysdinam ve Skokholmdan farklı değildir. Llysdinam populasyonlarındaki erkeklerin vücut eni Skokholm populasyonlarından farklıdır. Özet olarak vücut eni Azdavay populasyonları en yüksek aritmetik ortalamaya sahipken Skokholm populasyonları en düşük ortalama değere sahiptir.
Vücut boyu uzunluğunda olduğu P.spumarius vücut eni ortalamaları dişi ve erkeklerde her beş populasyonda da farklılık göstermektedir (Tablo 4.5). Kısacası vücut boyu uzunluğunda olduğu gibi dişilerin vücut eni ortalamaları da (Şekil 4.1) erkeklerden büyüktür.
Tablo 4.4. Philanenus spumarius’un Dişi ve Erkek Vücut Genişlik (mm.) Ortalamalarının Dört Populasyonun Arasındaki Karşılaştırması (One-Way ANOVA). Dişi (F=4.42; P<0.001) ve erkek (F=26.63; P<0.001) sembolleri karşılaştırılan iki populasyon arasındaki farkın istatistik olarak (Tukey testi) önemli (<0.05) olduğunu, çizgiler ise önemsiz (>0.05) olduğunu göstermektedir.
Azdavay Kastro Yeni Zelanda LLysdinam
Kastro - ♂ Yeni Zelanda - - ♂ ♂ Llysdinam ♀ ♀ - ♂ ♂ - Skokholm - - - - ♂ - - ♂
Tablo 4.5. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama vücut enlerinin (mm) karşılaştırması (Student-t Testi).
♀ v ♂ T P Azdavay 3.96 *** Kastro 2.21 * Yeni Zelanda 4.49 *** Llysdinam 3.84 *** Skokholm 3.41 **
4.1.3. Çayır Köpük Böceği P. Spumarius’ un Beş Farklı Populasyonuna Ait Scutellum Uzunluğu Varyasyonu.
Tablo 4.1’de beş farklı populasyona ait P. spumarius scutellum uzunluklarına bakıldığında dişi ve erkeklerin ortalama scutellum uzunluklarının 0.90 mm civarında olduğu görülmektedir. Şekil 4.2’den scutellum uzunluklarındaki varyasyon olduğu görülmekle beraber, Tablo 4.6’deki istatistiki analiz sonuçları beş populasyondan elde edilen köpük böceklerinin dişi bireylerde scutellum ortalamalarında farklı olmadığını işaret etmektedir, çünkü ikili karşılaştırılan populasyonlar arasındaki farklar 0.05 önem seviyesinden sapma göstermemiştir. Diğer taraftan bu tablodaki istatistik analiz
sonuçları scutellum uzunluklarının erkeklerde beş populasyon arasında farklılık gösterdiğini ispatlamaktadır. Dolayısıyla Azdavay erkelerinin scutellum uzunluğu Kastro populasyonlarından farklıdır. Yine Kastro populasyonları Azadavay’dan başka
diğer üç populasyondan da farklıdır. Yeni Zelanda da da erkeklerde sadece Skokholmdan, ayrıca Llysdinam’da Skokholm’dan farklıdır. Bu populasyon arasında, en uzun scutellum boyu dişilerde Skokholm, erkeklerde ise Kastro populasyonlarına
aittir. En düşük scutellum boy ortalaması dişilerde Azdavay, erkelerde ise Llysdinam populasyonlarına aittir.
Diğer taraftan Tablo 4.1’deki her beş populasyona ait dişi ve erkeklerin scutellum uzunluk ortalamaları karşılaştırıldığında bundan önceki boy ve en
morfometrik analizlerindeki gibi scutellum uzunluklarında da dişilerin genelde erkeklerden yüksek ortalamaya sahip oldukları ortaya çıkmaktadır. Tablo 4.7’den de anlaşılacağı üzere bu fark Azdavay populasyonları hariç diğer dört populasyonda istatistiki olarak da anlamlıdır. İstatistiki anlam düzeyleri 0.001 seviyesinde olmasa da 0.01 ve 0.05 önem seviyeleri mevcuttur.
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2
Azdavay Kastro Yeni Zelanda Llysdinam Skokholm
U z unl uk ( m m )
Şekil 4.2. P. spumarius'un Beş Farklı Populasyonuna Ait Dişi ve Erkeklerin Scutellum Uzunluk (Mavi) ve Genişliği (Pembe). (Her grup ikili renk
Tablo 4.6. Philaenus spumarius’un dişi ve erkek scutellum boy (mm.) ortalamalarının beş populasyon arasındaki karşılaştırması (One-Way ANOVA). Dişi (F = 2.46, P > 0,05)) ve erkek (F = 16.57, P < 0,001) sembolleri karşılaştırılan iki populasyon arasındaki farkın istatistik olarak (Tukey testi) önemli (<0.05) olduğunu, çizgiler ise önemsiz (>0.05) olduğunu göstermektedir.
Azdavay Kastro Yeni Zelanda LLysdinam
Kastro - ♂ Yeni Zelanda - - - ♂ Llysdinam - - - - ♂ - Skokholm - - - - - ♂ ♂ ♂
Tablo 4.7. Beş farklı populasyondan elde edilen dişi ve erkek Philaenus spumarius örneklerine ait ortalama scutellum uzunluklarının (mm) karşılaştırması (t Testi).
♀ v ♂ T P Azdavay 1.18 NS Kastro 3.29 ** Yeni Zelanda 2.46 * Llysdinam 3.62 ** Skokholm 2.26 *
4.1.4. Çayır Köpük Böceği P. Spumarius’ un Beş Farklı Populasyonuna Ait Scutellum Eninde Görülen Varyasyon.
Beş populasyon arasında scutellum eninde yapılan ölçümler (Tablo 4.1) scutellum ortalama değerlerinin scutellum uznluğuna göre daha fazla varyasyon gösterdiğini ortaya çıkarmaktadır. Şekil 4.2’de bu varyasyon daha net olarak görülmektedir.
Beş populasyona ait scutellum eni ortalamaları istatistik olarak karşılaştırıldığında Tablo 4.8’deki farklılıklar ortaya çıkmaktadır. Dolayısıyla dişilerde Azdavay populasyonu scutellum boyundan farklı olarak scutellum eninde hem dişi hem erkeklerde sadece Kastro populasyonundan farklı olup diğer üç populasyondan farklı değildir. Kastro populasyonu dişilerde sadece Yeni Zelanda’dan farklıdır. Ayrıca Yeni Zelanda Llysdinam ve Skokholm’dan farklıdır. Erkeklerdeki scutellum ortalamaları karşılaştırıldığında Azdavay Yeni Zelanda ve Llysdinam populasyonları için aynı dişilerdeki durum geçerlidir. Kastro populsyonları dişilerdeki Yeni Zelanda’ya ilave olarak erkeklerde Lysdinam’dan da farklıdır. En geniş scutellum ortalamasına sahip populasyon dişilerde ve erkeklerde Kastro, en düşük scutellum ortalaması ise dişi ve erkeklerin her ikisinde de Yeni Zelanda’ya aittir.
Tablo 4.1’den anlaşılacağı üzere scutellum eni ortalamaları her beş populasyonda da dişlerde erkeklerden daha büyük olup, Bu fark Tablo 4.9’da görüldüğü gibi istatistiki olarak da anlamlıdır.
Tablo 4.8. Philaenus spumarius’un dişi ve erkek scutellum eni (mm.) ortalamalarının beş populasyon arasındaki karşılaştırması (One-Way ANOVA). Dişi (F = 8.65, P < 0,001)) ve erkek (F = 12.60, P < 0,001) sembolleri karşılaştırılan iki populasyon arasındaki farkın istatistik olarak (Tukey testi) önemli (<0.05) olduğunu, çizgiler ise önemsiz (>0.05) olduğunu göstermektedir.
Azdavay Kastro Yeni Zelanda LLysdinam
Kastro ♀ ♂ Yeni Zelanda - ♀ - ♂ Llysdinam - - ♀ - ♂ ♂ Skokholm - - ♀ - - - ♂ -
