T.C.
SELÇUK ÜNİVERSİTESİ
EĞİTİM BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
ORTAÖĞRETİM FEN ve MATEMATİK ALANLAR
EĞİTİMİ ANA BİLİM DALI BİYOLOJİ EĞİTİMİ BİLİM DALI
TÜRKİYE’DE YAYILIŞ GÖSTEREN ENDEMİK STACHYS PUMILA VE STACHYS CITRINA TÜRLERİ ÜZERİNE KARŞILAŞTIRMALI
ANATOMİK VE MİKROMORFOLOJİK ÇALIŞMALAR
Mustafa İÇELİ
YÜKSEK LİSANS TEZİ
Danışman
Doç. Dr. Muhittin DİNÇ
T. C.
SELÇUK ÜNİVERSİTESİ Eğitim Bilimleri Enstitüsü Müdürlüğü
Ö ğ re n c in in
Adı Soyadı Mustafa İÇELİ
Numarası 085202011011
Ana Bilim / Bilim Dalı
Ortaöğretim Fen ve Matematik Alanlar Eğitimi Ana Bilim Dalı Biyoloji Eğitim Bilim Dalı
Programı Tezli Yüksek Lisans Doktora
Tez Danışmanı Doç. Dr. Muhittin DİNÇ
Tezin Adı
Türkiye’de Yayılış Gösteren Endemik Stachys pumila Banks & Sol. ve Stachys citrina Boiss. & Heldr. Türleri Üzerine Karşılaştırmalı Anatomik ve Mikromorfolojik Çalışmalar
ÖZET
Bu çalışmada, Türkiye’de yayılış gösteren Infrarosularis Bhattacharjee seksiyonuna ait endemik Stachys pumila Banks ve Sol., S. citrina subsp. citrina ve S. citrina subsp. chamaesideritis taksonları, anatomik ve mikromorfolojik olarak çalışılmış ve karşılaştırılmıştır. Her üç taksona ait Türkiye’nin farklı yerlerinden toplanan örnekler çalışmanın materyalini teşkil etmiştir. Toplanan örneklerin bir kısmı herbaryum materyali haline getirilirken, bir kısmı da %70’lik alkol içinde muhafaza edilmiştir.
Anatomik çalışmalar için alkol içindeki örneklerden manuel olarak gövde ve yaprak enine kesitleri ile yaprak yüzeysel kesitleri alınmış ve daimi preparat haline getirilmiştir. Anatomik deskripsiyonlar ve tüy morfolojileri daimi preparatların incelenmesi ve çekilen fotoğrafların değerlendirilmesi ile yapılmıştır. Polen morfolojileri hem ışık mikroskobu hem de taramalı elektron mikroskobu (SEM) kullanılarak çalışılmıştır. Işık mikroskobu çalışmalarında, Wodehouse tekniği ile daimi preparatlar hazırlanmış ve nümerik özellikler bu preparatlar incelenerek tespit edilmiştir. Polenlerin yüzey ornamentasyonları ise SEM çalışmalarıyla belirlenmiştir. Nutlet morfolojilerine ait nümerik özellikler stereo mikroskop ile yapılan çalışmalarla ve nutletlerin yüzey süslemeleri ise SEM çalışmalarıyla tespit edilmiştir.
Çalışmadan elde edilen sonuçlar, anatomik karakterler ile polen, nutlet ve tüy morfolojisi karakterlerinin yakın akraba türler olan S. citrina ile S. pumila’nın taksonomik sınıflandırılmasında değere sahip olduğunu, fakat S. citrina’nın alt türlerinin ayrımında değerlerinin sınırlı olduğunu göstermiştir.
Anahtar Kelimeler: Anatomi, mikromorfoloji, nutlet, polen, Stachys pumila, Stachys citrina, taksonomi, tüy,Türkiye.
v
T. C.
SELÇUK ÜNİVERSİTESİ Eğitim Bilimleri Enstitüsü Müdürlüğü
SUMMARY
In this study, Stachys pumila Banks & Sol., S. citrina subsp. citrina and S. citrina subsp. chamaesideritis included in sect. Infrarosularis Bhattacharjee were studied
anatomical and micromorphological point of view and compared each other. The samples belong to the taxa which were collected from different localities in Turkey were composed of the study materials. When some materials were kept in 70 % alcohol, the rests were preserved as herbarium samples.
For the anatomical studies, the cross-sections of leaf and stem along with the surface sections of leaf were manually obtained from the samples in the alcohol, and the permanent preparats were arranged. Anatomical descriptions and determinations of the trichome morphologies were made by the observation of the permanent preparats and the evaluation of the photos. Pollen morphologies were studied using both light and scanning electron microscope (SEM). In the light microscope studies, the permanent preparats were prepared by Wodehouse technique, and the numerical features were determined by the observations on the preparats. The surface ornamentations of the pollens were determined by the SEM studies. Similarly, the numerical features of the nutlets were determined by the studies using stereomicroscope, the surface sculpturing by those using SEM.
The results obtained from the present study, the anatomical characters along with the morphological ones of the pollen, nutlet and trichome have taxonomic value in delimitation of S. pumila and S. citrina, but they have limited taxonomic importance in seperation of the subspecies of S. citrina.
Keywords: Anatomy, micromorphology, nutlet, pollen, Stachys pumila, Stachys citrina, taxonomy, trichome, Turkey.
Ö ğ re n c in in
Adı Soyadı Mustafa İÇELİ
Numarası 085202011011
Ana Bilim / Bilim Dalı
Ortaöğretim Fen ve Matematik Alanlar Eğitimi Ana Bilim Dalı Biyoloji Eğitim Bilim Dalı
Programı Tezli Yüksek Lisans Doktora
Tez Danışmanı Doç. Dr. Muhittin DİNÇ
Tezin Adı
Türkiye’de Yayılış Gösteren Endemik Stachys pumila Banks & Sol. ve Stachys citrina Boiss. & Heldr. Türleri Üzerine Karşılaştırmalı Anatomik ve Mikromorfolojik Çalışmalar
ÖNSÖZ
Uzun süren çalışmalar sonucu “ Türkiye’de Yayılış Gösteren Endemik Stachys
pumila ve Stachys citrina Türleri Üzerine Karşılaştırmalı Anatomik ve
Mikromorfolojik Çalışmalar ” adlı yüksek lisans tezimde bana yol gösteren, azimli ve sistematik çalışmayı öğreten değerli danışmanım Sayın Doç. Dr. Muhittin DİNÇ hocama saygı ve teşekkürlerimi sunarım.
Çalışma süresi boyunca, tezi bitirmemde yardımlarını esirgemeyen Sayın Araştırma Görevlisi Dr. Süleyman DOĞU hocama da teşekkürlerimi bir borç bilirim. Ayrıca, benden maddi, manevi yardımlarını esirgemeyen aileme ve sabırla her attığım adımda beni destekleyen, her zaman arkamda duran eşim Ayşe Merve İÇELİ’ye de çok teşekkür ederim.
Mustafa İÇELİ KONYA–2011
vii İÇİNDEKİLER
Sayfa No
Bilimsel Etik Sayfası ... ii
Tez Kabul Formu ... iii
Özet ... iv
Summary ... v
Önsöz / Teşekkür ... vi
İçindekiler ... vii
Simgeler ve Kısaltmalar Sayfası ... vii
Tablolar Listesi ... ix Şekiller Listesi ... x 1. Giriş ... 1 2. Kaynak Araştırması ... 5 3. Materyal Yöntem ... 9 4. Bulgular ... 12 4.1. Gövde Anatomisi ... 12 4.2. Yaprak Anatomisi ... 14 4.2.1. Mezofil Anatomisi ... 14
4.2.2. Yaprak Yüzey Anatomisi ... 16
4.3. Tüy Morfolojisi ... 18 4.4. Polen Morfolojisi ... 19 4.5. Nutlet Morfolojisi ... 21 5. Sonuç ve Tartışma ... 23 6. Öneriler ... 25 Kaynakça ... 26 Özgeçmiş ... 31
SİMGELER VE KISALTMALAR Simgeler cm : Santimetre m : Metre mm : Milimetre µm : Mikrometre % : Yüzde mm2 : Milimetrekare Kısaltmalar
SEM : Taramalı Elektro Mikroskobu subsp : Subspecies
ark : Arkadaşları
var : Varyete
L : Lamiaceae
ix TABLOLAR DİZİNİ
Tablo-1: Stachys citrina subsp. citrina ve Stachys citrina subsp. chamaesideritis ve
Stachys pumila taksonlarının toplama bilgileri………...………..9
Tablo-2: Stachys citrina subsp. citrina, Stachys citrina subsp. chamaesideritis ve S. pumila taksonlarının anatomik ve mikromorfolojik olarak karşılaştırması………13 Tablo-3: Çalışılan taksonlarda tüylerin gövde ve yapraktaki dağılımı………..19
ŞEKİLLER DİZİNİ
Şekil-1 Çalışılan taksonların toplama lokalitelerini gösteren harita………...9
Şekil-2 Çalışılan taksonlara ait gövde enine kesitleri……...………..…...………...14
Şekil-3 Çalışılan taksonlara ait yaprak enine kesitleri………16
Şekil 4. Çalışılan taksonlara ait alt ve üst yaprak yüzeysel kesitleri………..17
Şekil-5 Çalışılan taksonlarki tüy tipleri………..18
Şekil-6 Çalışılan taksonların polenlerine ait SEM fotoğrafları………..20
1. GİRİŞ
Türkiye, tür sayısı bakımından ılıman kuşakta bulunan ülkeler arasında dünyanın en zengin floraya sahip ülkeleri arasında bulunmaktadır (Akman, 1993). Anadolu, endemik bitkiler ve geniş yayılışlı bitkiler açısından, doğal olarak yayılış gösterdiği endemik bitkilerin zengin olarak bulunduğu bir bölgedir. Türkiye'de 12000'i aşkın iletim demetli bitki türü bulunmaktadır. Bu türlerden yaklaşık 3000'i endemik olup sadece Türkiye'ye özgüdür (Davis ve ark., 1988; Aksu ve ark., 2002).
Lamiaceae familyası bir yıllık veya çok yıllık otsu, çalımsı ve nadiren de odunsu olan ve birçoğu çeşitli alanlarda kullanılan faydalı doğal bitkilerden oluşan büyük bir familyadır. Hemen hemen tüm habitat tipleri ve yüksekliklerde yetişebilen Lamiaceae familyası üyelerinin dünyada yayılış göstermediği çok az bölge bulunmaktadır (Watson ve Dallwitz, 1978).
Lamiaceae (Labiatae) familyası bitkileri Kuzey Kutbu’ndan Himalayalar’a, Güney Doğu Asya’dan Havai ve Avustralya’ya, Afrika ve Amerika’ya kadar geniş bir alanda yetişmekle birlikte, özellikle Akdeniz Bölgesi’nde oldukça yoğun bir yayılışa sahiptir. Dünya üzerinde 224 cins ve yaklaşık 5600 tür ile temsil edilen kozmopolit bir familyadır. Türkiye Florası’nda ise Lamiaceae familyası 45 cins, 565 tür ve toplam 735 takson ile temsil edilmektedir (Duman ve ark., 2005).
Stachys L. içerdiği 300 civarındaki tür ile Lamiaceae familyasının en büyük
cinslerinden biridir. Bu cins, kozmopolit olup Akdeniz ve Güneybatı Asya’nın ılıman bölgelerinde merkezlenmiş, ikincil yayılış merkezleri olarak da Kuzey ve Güney Amerika ile Güney Afrika göze çarpmaktadır. Tür sayısı bakımından cinsin iki merkezi bulunmaktadır. Birisi Güney ve Doğu Anadolu, Kafkasya, Kuzeybatı İran ve Güney Irak’ı içine alan bölge, diğeri ise Balkan Yarımadası’dır. Cinsin türlerinin büyük çoğunluğu kayalık alanlarda, özellikle de kalker kayalıklarda yayılış göstermektedir (Bhattacharjee, 1980).
Stachys cinsi, Türkiye Florası’nda Bhattacharjee (1982) tarafından revize
edilmiştir. Bu çalışmaya göre cins, Türkiye Florası’nda 12 alt seksiyon, 15 seksiyon ve 2 alt cinse mensup 72 tür ile temsil edilmektedir (Bhattacharjee, 1982). Bu türlerden 6 tanesini içeren Infrarosularis seksiyonu, 7 takson içermektedir.
Davis ve arkadaşları (1988), Türkiye Florası’nın 10. ek cildinde, Stachys
choruhensis, Stachys antalyaensis, Stachys chasmosericea, Stachys tundjeliensis
türlerinin Türkiye Florası’na katıldığını rapor etmişlerdir. Bunlardan Stachys
choruhensis’in Infrarosularis seksiyonuna katılımıyla seksiyondaki tür sayısı 7’ye,
takson sayısı 8’e çıkmıştır.
Duman (2000), Türkiye Florası’nın ek 11. cildinde, Stachys cydni ile birlikte Türkiye Florası için 5 Stachys türünün daha belirlendiğini rapor etmiştir. Bu türler:
S. anamurensis, S. sivasica, S. baytopiorium, S. willemsei, S. cydni’dir. Bunlardan S. anamurensis, S. sivasica, S. willemsei, S. cydni türleri endemiktir. Son zamanlarda
yapılan çalışmalarda Stachys cinsine mensup 5 takson daha tanımlanmıştır (Dinç ve Doğan, 2006; İlçim ve ark., 2008; Daşkın ve ark., 2009; Akçiçek, 2010). Bunlardan
Stachys marashica ve S. pseudobombycina’nın Infrarosularis seksiyonuna
katılımıyla seksiyondaki tür sayısı 9’a çıkmıştır.
Lamiaceae familyası ekonomik yönden büyük öneme sahiptir. Sahip oldukları aromatik bileşikler ve temel yağlar sayesinde parfümeri, gıda sanayi gibi çeşitli alanlarda kullanılmaktadır (Clive, 1980; Estilai ve Hatemi, 1990). Aynı zamanda Lamiaceae familyası üyelerinin birçoğu süs bitkisi ya da baharat olarak kullanılmak üzere kültüre alınmaktadır. Birçok cins de güzel görünüşlü çiçekleri ve hoş kokuları sebebiyle yetiştirilmektedir. Stachys cinsinin kimyasal içeriği ile ilgili çok sayıda çalışma yapılmıştır. Örneğin, Stachys sieboldii türünün çeşitli kısımlarında flavonoid glikozit, iridoid, phenethyl alkol glikoziti, labdane diterpenoit gibi maddeler bulunmuştur (Nishimura ve ark., 1991). Stachys inflata’nın toprak üstü kısımlarından elde edilen ekstreler antiinflamatuar özelliktedir ve halk arasında bulaşıcı, romatizmal ve diğer tetikleyici hastalıkların tedavisinde kullanılmaktadır (Maleki ve ark., 2001). Türkiye’de Sideritis ve Stachys türleri için kullanılan genel ad “Dağçayı”dır. Bazı türlerden elde edilen yapraklı ve çiçekli dallar, sıcak su ile çay gibi hazırlanmakta ve elde edilen sulu kısım şeker ile tatlandırıldıktan sonra içilmektedir (Baytop, 1984, 1994). Ülkemizde bilhassa köylerde bazı Stachys türlerinin çiçek durumları veya yaprakları, iştah açıcı ve midevi olarak geniş oranda kullanılmaktadır. Kullanılan türler genellikle uçucu yağlar, tanen ve acı madde taşımaktadır. Uyarıcı, gaz söktürücü, iştah açıcı ve mide ağrılarını kesici özelliklere sahiptirler. Genellikle %1-5’lik infusyon halinde kullanılmaktadırlar (Baytop, 1984).
3 Son zamanlarda, tohumlu bitkilerin taksonomisinin daha iyi anlaşılabilmesi ve birçok grupta var olan taksonomik problemlerin çözülebilmesi için, klasik morfolojik verileri destekleyebilecek farklı parametreler üzerinde çalışmalar yapılmaya başlanmıştır. Bunlardan anatomik ve mikromorfolojik karakterler en yoğun olarak çalışılan parametreler arasındadır. Anatomik karakterlerin bitki taksonomisindeki potansiyel önemi eskiden beri bilinmektedir (Metcalfe ve Chalk 1950, 1983).
Ülkemizdeki Lamiaceae familyasının değişik cinslerine ait türler üzerinde yapılmış çok sayıda anatomik çalışma bulunmaktadır. (Kahraman ve ark., 2009, 2010a, 2010b; Özdemir ve Şenel 1999, 2001; Baran ve Özdemir 2009; Dinç ve ark.,2008a, 2008b, 2009, 2011). Bununla birlikte Stachys cinsi üzerine yapılan anatomik çalışmalar kısıtlıdır (Uysal 2002, 2003; Dinç ve Öztürk 2008a). Stachys cinsinin anatomik karakterlerini ortaya koymak için anatomik çalışmalara ihtiyaç vardır.
Lamiaceae familyasında polen morfolojisinin cinsler arasındaki sınıflandırmada önemi bilinmektedir (Abu-Assab ve Cantino, 1994). İran’da doğal olarak yetişen 30 Stachys (29 tür ve 1 alt tür) taksonunun polenleri elektron ve ışık mikrobu ile çalışılmıştır. Genel olarak polen şekillerinin birçok türde prolat-sferoidal ve az sayıdaki taksonda da subprolat, spheroidal ve oblat-spheroidal olarak tespit edilmiştir. Polen yüzey ornemantasyonu açısından değerlendirildiğinde, çalışılan türlerde yüzey süslenmesinin mikroretikulat (çoğunlukla rastlanan tip), retikulat, perforat, foveolat-psilat veya foveolat olduğu belirlenmiştir. Sect. Aucheriana’nın türleri lumina şekline göre diğer türlerden ayrılabilirken, morfolojik olarak çok belirgin olan S. lavandulifolia palinolojik olarak da farklılık göstermiştir (Salmakia ve ark., 2008a). Ancak Türkiye Stachys’leri üzerine kapsamlı bir morfolojik araştırma olmamakla birlikte bazı Stachys türleri üzerine çalışmalar bulunmaktadır (Moore ve ark., 1991; Abu-Assab ve Cantino, 1994).
Lamiaceae familyasına ait bitkiler genellikle bütün yüzeylerinde tüylere sahiptir. Bu tüyler hem örtü hem de salgı tüyleri şeklindedir. Bu bitkilerin başlıca salgı organı olan salgı tüyleri generatif organlarda da bulunabilmektedir (Mihalik, 1992). Familya üyelerinde çok hücreli başlı kapitat salgı tüylerinin yanında değişik tipte tüylere de rastlanmaktadır (Özörgücü ve ark., 1991; Özdemir ve Şenel; 1999). Lamiaceae familyasında, tüylerin taksonomik değeri ve filogenetik ilişkileri
açısından sistematik önemi iyi bilinmektedir (Abu-Assab ve Cantino, 1987). Tüy, familyaya ait bazı cinsler için çok önemli taksonomik karakterler arasında yer almaktadır. Lamiaceae familyasına ait farklı cinsler üzerinde tüy morfolojisi ile ilgili çalışmalar bulunmaktadır (Satıl ve Kaya, 2007; Satıl ve ark., 2011).
Lamiaceae familyasının birçok cinse ait nutlet morfolojisi ve perikarp yapısı üzerine birçok çalışma bulunmaktadır. (Cantino, 1990; Husain ve ark., 1990; Demissew ve Harley, 1992; Cantino, 1992; Ryding, 1993, 1994, 1998; Marin ve ark., 1994; Oran, 1996; Salmaki ve ark., 2008b). Son zamanlarda yapılan nutlet mikromorfolojisi çalışmaları bazı seksiyonların hatta türlerin sınırlarının belirlenmesinde kullanışlı olduğunu göstermiştir. Salmaki ve arkadaşları (2008b), İran’daki bazı Stachys taksonları üzerine elektron mikroskobu ile yaptıkları çalışmada, nutlet ornemantasyonlarını 7 farklı şekilde gruplandırmışlardır: Reticulate, colliculate, scalariform, verrucate, ruminate, foveate ve rugose. Türlerin taksonomik ayrımında nutlet morfolojisi ile ilgili en önemli karakterlerin yüzey mikromorfolojisi ile ilgili karakterler olduğu tespit edilmiştir.
Sadece klasik morfolojiye göre yapılan sınıflandırmalarda kesin olarak çözümlenemeyen taksonomik problemler, son dönemlerde modern taksonomik parametrelerin kullanılmasıyla çözümlenebilir duruma gelmiştir. Bu parametrelerden anatomik ve mikromorfolojik özellikler de sıklıkla kullanılmaktadır. Bazı bitki gruplarında özellikle de Lamiaceae familyasında anatomik ve mikromorfolojik karakterlerin kullanımı, sınıflandırma ile ilgili belirsizliklerin giderilmesinde çok önemlidir. Stachys cinsi üzerine yapılmış bazı anatomik ve mikromorfolojik
araştırmalar olmasına rağmen, çalışılan endemik türler için böyle çalışmalara rastlanmamıştır. Bu çalışmanın amacı, endemik Stachys pumila ile yakın akrabası
Stachys citrina’ya bağlı alt türler olan Stachys citrina subsp. citrina ve Stachys citrina subsp. chamaesideritis alt türlerinin anatomik ve mikromorfolojik özeliklerini
2. KAYNAK ARAŞTIRMASI
Stachys L. içerdiği 300 civarındaki tür ile Lamiaceae familyasının en büyük
cinslerinden biridir. Bu cins, kozmopolit olup Akdeniz ve Güneybatı Asya’nın ılıman bölgelerinde merkezlenmiş, ikincil yayılış merkezleri olarak da Kuzey ve Güney Amerika ile Güney Afrika göze çarpmaktadır. Tür sayısı bakımından cinsin iki merkezi bulunmaktadır. Birisi Güney ve Doğu Anadolu, Kafkasya, Kuzeybatı İran ve Güney Irak’ı içine alan bölge, diğeri ise Balkan Yarımadası’dır. Cinsin türlerinin büyük çoğunluğu kayalık alanlarda özellikle de kalker kayalıklarda yayılış göstermektedir (Bhattacharjee, 1980).
Türkiye Florası’nda, Stachys cinsi Bhattacharjee (1982) tarafından revize edilmiştir. Bu çalışmaya göre cins, Türkiye Florası’nda 12 alt seksiyon, 15 seksiyon ve 2 alt cinse mensup 72 tür ile temsil edilmektedir (Bhattacharjee, 1982). Bu türlerden 6 tanesini içeren Infrarosularis seksiyonunda 7 takson bulundurmaktadır. Bunlardan 2 türe ait 3 takson çalışma konusu olan, Infrarosularis seksiyonuna mensup olup tüm taksonlar endemiktir. Bu çalışmada birçok türün birbirine çok yakın benzerlik gösterdiği vurgulanmıştır.
Davis ve arkadaşları (1988), Türkiye Florası’nın 10. ek cildinde Stachys
choruhensis, Stachys antalyaensis, Stachys chasmosericea, Stachys tundjeliensis
türlerinin Türkiye Florası’na katıldığını rapor etmişlerdir. Bunlardan Stachys
choruhensis’in Infrarosularis seksiyonuna katılımıyla seksiyondaki tür sayısı 7’ye,
takson sayısı 8’e çıkmıştır.
Gemici ve Leblebici (1998), Güney Anadolu’da, İçel sınırları içerisine giren Bolkar Dağları kesiminden yeni bir Stachys türü tanımlamışlardır. Stachys cydni isimli bu yeni tür, Ambleia seksiyonuna mensup olup Stachys kotschy ve Stachys
inflata türleriyle yakın akrabadır. Türün tanımlanmasında ayırıcı karakter olarak
nutlet morfolojisi de kullanılmıştır.
Duman (2000), Türkiye Florası’nın ek 11. cildinde, Stachys cydni ile birlikte Türkiye Florası için 5 Stachys türünün daha belirlendiğini rapor etmiştir. Bu türler:
S. anamurensis, S. sivasica, S. baytopiorium, S. willemsei, S. cydni’dir. Bunlardan S. anamurensis, S. sivasica, S. willemsei, S. cydni türleri endemiktir.
Dinç ve Doğan (2006), Güney Anadolu’da, Mersin Aslanköy Cocakdere Vadisi’nde Ambleia seksiyonuna mensup yeni bir Stachys türü tanımlamışlardır.
Stachys yildirimlii adını verdikleri bu türün tanımlanmasında nutlet makromorfolojisi
ve mikromorfolojisine ait özellikleri de ayırıcı karakter olarak kullanmışlardır. Bu çalışmanın sonuçlarına göre Stachys yildirimlii türünde nutletler obovat triangular ve
yüzeyleri retikulat-granulat iken, yakın akrabası olan Stachys cydni’de oblong- triangular ve yüzeyleri regulat-granulattır.
Akçiçek (2010), Stachys cinsine ait Eriostomum seksiyonundan Stachys
cretica’ya ait yeni bir alt tür tanımlamıştır. Stachys cretica subsp. kutahyensis adı
verilen bu alt tür, yakın akrabası olan Stachys cretica subsp. anatolica ve Stachys
cretica subsp. vacillans’tan gövde yapraklarının darca, spatulattan
oblong-laneplat olması, yapraklarının basık tomentoz tüylü ve korollasının beyaz olmasıyla ayrılmaktadır.
Dinç ve Öztürk (2008a), Stachys cinsi Ambleia seksiyonunun Türkiye’deki türleri üzerine karşılaştırmalı morfolojik, anatomik ve palinolojik çalışmalar yapmışlardır. Türkiye’de Stachys cydni ve Stachys yildirimlii türleri ile temsil edilen bu seksiyonda önemli farklılıklar tespit etmişlerdir. Sonuçlara göre Stachys
yildirimlii 1-3 hücreli, 6-10 dallı tüylü, yaprakları amfistomatik, yaprakta kutikula
5-6 mikron kalınlığında, polenler retipilat ekzin ornementasyonlu iken, Stachys
cydni 1 hücreli , 14-20 dallı tüylü, yapraklar hipostomatik, kutikula 6-10 mikron,
polenler retikulat ekzin ornementasyonludur. Bu çalışmada elde edilen sonuçlara dayanarak araştırmacılar, başta Ambleia seksiyonu olmak üzere Stachys cinsinin yakın akraba türlerinin sınırlandırılmasında anatomik ve palinolojik karakterlerin önemli olabileceği vurgusunu yapmışlardır.
Kaya ve Dirmenci (2008), Türkiye’de yayılış gösteren Nepeta türlerini nutlet morfolojisi açısından stereo mikroskop ve taramalı elektron mikroskop kullanarak incelemişlerdir. Bu çalışmanın verilerine dayanarak nutlet morfolojileri ve yüzey yapılarının bazı taksonomik problemler içeren Nepeta cinsinin sınıflandırılmasında, katkı sağlayacağı sonucuna ulaşmışlardır.
Salmaki ve ark. (2008a) İran’da doğal olarak yetişen 30 Stachys (29 tür ve 1 alt tür) taksonunun polenlerini, elektron ve ışık mikroskobu ile çalışmışlardır. Genel olarak polen şekillerinin birçok türde prolat-sferoidal ve az sayıdaki taksonda da
7 subprolat, spheroidial ve oblat-spheroidal olduğu tespit edilmiştir. Polen yüzey ornemantasyonu açısından değerlendirildiğinde, çalışılan türlerde yüzey süslenmesinin mikroretikulat (çoğunlukla rastlanan tip), retikulat, perforat, foveolat-psilat veya foveolat olduğu belirlenmiştir. Sect. Aucheriana’nın türleri lumina şekline göre diğer türlerden ayrılabilirken, morfolojik olarak çok belirgin olan
S. lavandulifolia palinolojik olarak da farklılık göstermiştir.
Salmaki ve ark. (2008b), İran’da doğal olarak yetişen 31 Stachys taksonunun (29 tür, 2 alt tür) nutletleri, elektron ve ışık mikroskobu ile çalışmış, genel olarak nutlet şekillerinin birçok türde ovat, geniş ovat, oval ve çok az taksonda da triangular ve oblong olduğu tespit edilmiştir. Elektron mikroskobu ile yapılan çalışmada, nutlet ornemantasyonları 7 farklı şekilde gruplandırılmıştır: Reticulate, colliculate, scalariform, verrucate, ruminate, foveate ve rugose. Türlerin taksonomik ayrımında, nutlet morfolojisi ile ilgili en önemli karakterlerin, yüzey mikromorfolojisi ile ilgili karakterler olduğu tespit edilmiştir.
Salmaki ve ark. (2009) 37 Stachys taksonunda tüy morfolojisini elektron ve ışık mikroskobunda incelemişlerdir. Indumentumun, farklı türler arasında önemli ölçüde değişkenlik gösterdiğini tespit etmişlerdir. Bununla birlikte indumentumun, bir türün değişik populasyonları arasında sabit olduğunu ve bu nedenle kesitler ve türlerin sınırlandırılmasında önemli bir ayraç olduğunu belirtmişlerdir. Tüy morfolojilerine göre 2 temel gruba ayırmışlardır: Salgı tüyü ve salgısız tüyler. Salgı tüylerini kendi arasında saplı, hemen hemen saplı ve sapsız tüyler olarak 3 gruba ayırmışlardır. Bu bulguların ışığında taksonların üzerinde taşıdıkları tüylerin, taksonların sınıflandırmasında önemi olduğunu vurgulamışlardır.
Uysal (2002), araştırmasında Stachys cretica subsp. smyrnaea’nın (Lamiaceae) morfolojik gözlemleri ile kök, gövde ve yaprağının anatomik özelliklerini ayrıntılı bir şekilde incelemiştir. Bitki kısımlarının biometrik ölçümleri yapılmıştır. Kök anatomisinde sklerankima adacıkları görülmektedir. Öz kısmının, ksilem elemanları ile dolu olduğu tespit edilmiştir. Gövdede çok az sayıda stomaya rastlanmış olup korteksten sonra iri hücrelerden oluşan nişasta kını görülmüştür. Yaprak mezofilinde palizat ve sünger parankiması hücrelerinin benzer şekilde olduğu ve yaprağın amfistomatik olduğu tespit edilmiştir. Aynı şekilde Uysal (2003), Stachys thirkei
(Lamiaceae) türünün morfolojisi ve anatomisi konulu çalışmasında kök, gövde ve yaprağının anatomik özelliklerini ayrıntılı bir şekilde incelemiştir.
Dinç ve Öztürk (2008a), Stachys cinsi Ambleia seksiyonunun Türkiye’deki türleri üzerine karşılaştırmalı morfolojik, anatomik ve palinolojik çalışmalar yapmışlardır. Stachys cydni ve Stachys yildirimlii türleri lokal endemiktir. Morfolojik olarak tüylerin mikromorfolojik özellikleri üzerine çalışmışlardır. Çalışma sonucunda, tüy morfolojisinin taksonomik önemi olduğu belirtilmiştir. Anatomik çalışmalar sonucuna göre, iki tür arasında anatomik olarak anlamlı farklılıklar tespit edilmiştir.
İlçim ve ark. (2008), çalışma materyallerimiz olan türlerin bulunduğu
Infrarosularis seksiyonundan ve çalışma materyallerimizden olan Stachys pumila
türüne yakın Stachys marashica isimli yeni bir takson yayınlamışlardır. Bu çalışma ile Infrarosularis seksiyonunda bulunan tür sayısı 7’ye çıkmıştır.
Daşkın ve ark. (2009), Infrarosularis seksiyonundan olan Stachys pumila ve
Stachys cataonica taksonundan ayrılan Stachys ketenoglui isimli yeni bir takson
yayınlamışlardır. Bu takson taban yapraklarının sapının uzun olması, daha uzun kalikse sahip olması, korollasının uzun ve daha parlak pembe olmasıyla diğer türlerden ayrılmıştır. Bu çalışma ile Infrarosularis seksiyonunda bulunan tür sayısı 8’e çıkmıştır.
Yılmaz ve ark. (2010), Olisia seksiyonundan olan Stachys bombycina taksonundan ayrılan Stachys pseudobombycina isimli Güney Anadolu’dan yeni bir takson yayınlamışlardır. Bu takson geniş üst gövde yapraklarının olması, uzun tüpsü kaliksinin olması ve uzun sivri kaliks dişlerinin olması ile diğer türden ayrılmıştır.
3. MATERYAL VE YÖNTEM
Çalışma kapsamındaki Stachys citrina subsp. citrina, Stachys citrina subsp.
chamaesideritis ve Stachys pumila taksonlarına ait hem çiçekli hem de meyveli
örnekler, Türkiye Florası’ndaki yayılış verilerine dayanarak, Türkiye’nin farklı yerlerinden toplanmıştır. Materyallerle ilgili toplama verileri Tablo-1’de, toplama lokaliteleri de Şekil-1’de sunulmuştur.
Tablo-1 Stachys citrina subsp. citrina ve Stachys citrina subsp. chamaesideritis ve Stachys pumila taksonlarının toplama bilgileri.
Takson Lokalite Toplayıcı Bilgileri
S. citrina subsp. citrina
C4 KONYA: Taşkent, Balcılar, Tülek Dağı, 2000 m, 03.07.2009
M.Dinç 3203 ve S. Doğu
S. citrina subsp. chamaesideritis
B6 KAYSERİ: Aslantaş. Kayalık yamaçlar,1900 m, 03.07.2009
Y.Bağcı 3810 ve M.Dinç
S. pumila C6 HATAY: Antakya, St. Peter
Kilisesi civarı, kayalık yamaçlar, 100 m, 07.07.2010
M.Dinç 3321 ve S. Doğu
Üç taksona ait toplanan örneklerin bir kısmı standart yöntemlere göre kurutularak herbaryum materyali haline getirilmiştir. Bu materyallerin bir kısmı, çalışma kapsamında yapılacak olan mikromorfolojik çalışmalarda kullanılmıştır. Şekil-1 Çalışılan taksonların toplama lokalitelerini gösteren harita
Her üç türe ait toplanan örneklerin bir kısmı anatomik çalışmalarda kullanılmak üzere, içinde % 70 alkol bulunan kavanozlara alınmış ve kavanozlar etiketlenerek ışık almayan bir dolapta saklanmıştır. Anatomik çalışmalarda, jilet yardımıyla manuel olarak her üç taksona ait en az yirmişer tane gövde ve yaprak enine kesiti ile yaprak alt ve üst yüzeysel kesitleri alınmış ve daimi preparatlar halinde hazırlanmıştır. Daimi preparatlar hazırlanırken, vasat malzemesi olarak enine kesitler için bazik fuksinli gliserin-jelatin, yüzeysel kesitler için gliserin-jelatin kullanılmıştır (Vardar, 1987). Hazırlanan preparatlar, Olympus BX- 50 marka ışık mikroskobuyla incelenerek gerekli ölçümler alınmış ve her üç takson için anatomik deskripsiyonlar hazırlanmıştır. Taksonlara ait her bir preparasyon için Olympus BX- 50 marka mikroskoba bağlı “kameram” aparatından faydalanmak suretiyle fotoğraflar çekilmiş ve en iyi temsili fotoğraflar çalışmada sunulmuştur.
Yapraklar için stoma indeksi ve indeks oranları Meidner ve Mansfield (1968)’e göre tayin edilmiştir. Stoma indeksinin belirlenebilmesi için bitkinin aynı yaştaki yapraklarının alt ve üst yüzeylerinde 1 mm2’ye düşen stoma ve epidermis hücresi adedi, oküler mikrometre ile sayılmıştır. Taksonların yaprak alt ve üst yüzeyleri için stoma indeksi ve stoma indeks oranları, Meidner ve Mansfield (1968)’e göre hesaplanmıştır.
Mikromorfolojik çalışmalar, nutlet mikromorfolojisi ve palinolojik açıdan ise ışık, stereo ve taramalı elektron mikroskobu kullanılarak yapılmıştır. Nutlet mikromorfolojisi çalışmalarında her üç taksona ait nutletler, öncelikle stereo mikroskop altında incelenmiş, olgunlarından otuzar adet seçilerek, gerekli ölçüm ve gözlemler bunlar üzerinde gerçekleştirilmiştir. Her takson için nutletlerden en ve boy ölçümleri alınmış, veriler maksimum-minimum (ortalama ± standart sapma) olarak sunulmuştur. Çalışma kapsamındaki taksonları temsil eden nutletler, çift taraflı bant yapıştırılmış stablar üzerine yerleştirilerek altın suyu ile kaplanmıştır. Bu ön işlemlerden sonra, stablar üzerindeki nutletler Zeiss marka taramalı elektron mikroskobu (SEM) ile incelenerek genel ve ayrıntılı görüntüler alınmıştır. Alınan görüntüler ve yapılan incelemelere dayanarak nutletlerin mikromorfolojik deskripsiyonları yapılmıştır.
Palinolojik çalışmalar için herbaryum örneği haline getirilmiş olan örneklerin çiçekleri kullanılmıştır. Kuru çiçeklerin anterleri, lam üzerindeki bir damla su
11 içerisinde parçalanarak ufalanmış, su buharlaştırılıp uzaklaştıktan sonra bazik fuksinli gliserin-jelatin vasat olarak kullanılmak suretiyle, Wodehouse (1935) yöntemiyle preparatlar hazırlanmıştır. Hazırlanan preparatlar, Olympus BX-50 mikroskop yardımıyla incelenmiş ve mikroskoba bağlı “kameram” aparatı vasıtasıyla ölçümler yapılmıştır. Palinolojik çalışmalar, polenlerin ekzin ornamentasyonlarını belirleyebilmek için taramalı elektron mikroskobu (SEM) ile de yapılmıştır. Bunun için çiçek anterlerinden alınan materyaller ufalanarak çift taraflı bant yapıştırılmış, stablar üzerine yerleştirilmiş ve altın suyu ile kaplanmıştır. Bu ön işlemlerden sonra, stablar üzerindeki polenler Zeiss marka taramalı elektron mikroskobu (SEM) ile incelenerek genel ve ayrıntılı görüntüler alınmıştır. Her bir ölçüm otuzar kez tekrarlanmış ve taksonlara ait polen morfolojisi deskripsiyonlarında, veriler maksimum-minimum (ortalama ± standart sapma) veya hassas ölçümler için maksimum-minimum olarak verilmiştir. Polen deskripsiyonlarındaki terminoloji Punt ve ark. (1994)’na göredir. Çalışılan taksonlardaki tüy morfolojisi de ayrıntılı olarak tanımlanmıştır. Bunun için her üç taksonun yaprak ve gövdelerinden ortalama yirmişer adet enine kesit alınmış ve bu kesitler Olympus BX-50 marka ışık mikroskobu ile taranarak, çalışılan taksonlardaki farklı tüy morfolojileri belirlenmiştir. Daha sonra her takson için gövde ve yaprakta bulunan tüyler kaydedilerek tablo halinde sunulmuştur. Tüy morfolojilerinin tanımlanması Uphoff (1962)’a, Metcalfe ve Chalk (1972)’e, Payne (1978)’ye, Bini Maleci ve Servettaz (1991)’a, Navarro ve El Oualidi (2000)’ye göre yapılmıştır.
4.1. Gövde Anatomisi
Gövde enine kesitinin genel görünümü, S. pumila’da belirgin şekilde dört köşeli iken, S. citrina subsp. citrina ve S. citrina subsp. chamaesideritis’te belirgin şekilde dört köşeli olmayıp yuvarlağımsıdır (şekil-2). Epidermis tek sıralı karemsi, dikdörtgenimsi ve yumurtamsı hücrelerden ibaret olup, üzeri kalın bir kutikula tabakası ile kaplanmıştır. Epidermis üzerinde glandular ve glandular olmayan yoğun tüyler bulunmaktadır. Glandular tüyler peltat, kısa kapitat ve uzun kapitat; glandular olmayan tüyler uzun kamçımsı, kısa ve uzun asikular (biz) şeklindedir. Kısa asikular tüyler kısa tek hücreli, uzun asikular tüyler 2-6 hücrelidir.
S. pumila’da gövde köşelerinde epiderma altında son derece iyi gelişmiş, kalın
çeperli 9-11 sıra hücrelerden oluşan kollenkima tabakası bulunmaktadır. S. citrina subsp. citrina ve S. citrina subsp. chamaesideritis’te ise gövde köşelerindeki kollenkima 5-7 sıra hücreden oluşmaktadır (Tablo-2). S. pumila’da köşelerde bulunan kalın kollenkima tabakası gövde köşelerinde belirgin bir çıkıntı oluşumuna neden olurken, S. citrina subsp. citrina ve S. citrina subsp. chamaesideritis’te belirgin bir çıkıntı oluşturmadığından gövde yuvarlağımsıdır. Kollenkima tabakası gövdenin diğer kısımlarında ancak 1-2 sıradır. Kollenkima ile endodermis arasında 5-10 tabaka dikdörtgenimsi ve yuvarlak hücrelerden oluşan korteks tabakası bulunmaktadır. Korteks tabakası hücreleri, genel olarak kloroplast içermediklerinden veya çok az içerdiklerinden saydam görünüme sahiptirler. Korteks altında tek sıra hücrelerden oluşan endodermis tabakası bulunmaktadır. Endodermisi oluşturan hücreler düzenli sıralanmış ve yumurtamsıdır. Bununla birlikte, korteks parankiması hücrelerine göre ileri derecede bir farklılaşma göstermemişlerdir. Endodermis altında iletim demetlerine rastgelen kısımlarda sklerankimatik perisikl tabakası bulunmaktadır. Bu tabaka iletim demetleri üzerinde hilâl şeklinde olup iletim demetlerini dıştan çevrelemiştir. Sklerankimatik perisikl tabakası S. pumila’da 2-3 sıra hücreden oluşurken, S. citrina subsp. citrina ve S. citrina subsp.
13 Tablo-2 Stachys citrina subsp. citrina, Stachys citrina subsp. chamaesideritis ve S. pumila taksonlarının anatomik ve mikromorfolojik olarak karşılaştırması
S. citrina subsp. citrina S.citrina subsp.
chamaesideritis S. pumila Gövde Köşelerde 5-7 sıra kollenkimalı,yuvarlağımsı, sklerankimatik perisikl 4-6 tabakalı. Köşelerde 5-7 sıra kollenkimalı, yuvarlağımsı, sklerankimatik perisikl 4-6 tabakalı. Köşelerde 9-11 sıra kollenkimalı, belirgin köşeli, sklerankimatik perisikl 2-3 tabakalı. Yaprak mezofili İzolateral (ekvifasiyal), % 75-80 palizat, % 20-25 sünger parankimasından oluşmuş. İzolateral (ekvifasiyal), % 75-80 palizat, % 20-25 sünger parankimasından oluşmuş. Dorsiventral (bifasiyal), % 60-65 palizat, % 35-40 sünger parankimasından oluşmuş. Yaprak orta damarı
Mezofile göre ortalama 3 kat kalınlıkta, kollenkima iyi gelişmemiş, mezofil hücreleri bulundurur.
Mezofile göre ortalama 3 kat kalınlıkta, kollenkima iyi gelişmemiş, mezofil hücreleri bulundurur.
Mezofile göre ortalama 5 kat kalınlıkta, kollenkima iyi gelişmiş, mezofil hücreleri bulundurmaz. Stoma dağılımı, tipi Amfistomatik, diasitik, kseromorfik. Amfistomatik, diasitik, kseromorfik. Amfistomatik, diasitik, kseromorfik. Yaprak yüzeyi Epidermal hücrelerin antiklinal çeperleri az veya çok undulat, rafit içermez.
Epidermal hücrelerin antiklinal çeperleri az veya çok undulat, rafit içermez.
Epidermal hücrelerin antiklinal çeperleri az veya çok undulat, rafit içerir.
Nutlet
Kahverengi, 2,50-2,70 x 1,25-1,30 mm, kanatsız, triangular-ovat, yüzey retikulat, nispeten muriler geniş luminalar dar.
Kahverengi, 2,60-2,70 x 1,40-1,55 mm, kanatlı, triangular-ovat, yüzey retikulat, nispeten muriler geniş luminalar dar.
Açık kahverengi, 2,00-2,20 x 0,95-1,40 mm, kanatlı, triangular-ovat, yüzey retikulat, nispeten muriler dar luminalar geniş. Polen Monad, trizonokolpat, prolat, P 29,3±1,3 µm, E 16,6±0,7 µm, Clg 25,2±1,1 µm , P/E 1,76, ekzin 1,20-1,40 µm, intin 0,4-0,6 µm kalınlığında, ornamentasyon biretikulat. Monad, trizonokolpat, prolat, P 30,2±1,4 µm, E 15,±0,8 µm, Clg 26,5±1,2 µm , P/E 1,86, ekzin 1,20-1,50 µm, intin 0,4-0,6 µm kalınlığında, ornamentasyon biretikulat. Monad, trizonokolpat, prolat, P 19,8±1,3 µm, E 12,7±0,9 µm, Clg 16,4±1,4 µm, P/E 1,56, ekzin 1,10-1,30 µm, intin 0,3-0,5 µm kalınlığında, ornamentasyon retikulat.
Perisikl tabakası altında, 4-6 sıra hücreden oluşan floem elemanı hücreler bulunmaktadır (Tablo-2). Floemin hemen altında, floem ile ksilem arasında kambiyum tabakası bulunmaktadır. Kambiyumun çoğu preparatlarda belirgin olup birkaç tabaka küçük hücre sırasından oluştuğu görülmüştür. Kambiyumun altında trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunmaktadır. Ksilem elemanları arasında öz ışınları ayırt edilebilmektedir. Öz ışınları tek sıralı ve radyal uzanımlıdır. Gövdenin orta kısmı iri, yuvarlak veya köşeli parankimatik hücrelerden oluşan öz tabakası ile doludur.
Şekil-2 Çalışılan taksonlara ait gövde enine kesitleri
A: S. citrina subsp. citrina, B: S. citrina subsp. chamaesideritis, C: S. pumila, e: epidermis, t: tüy, gt: glandular tüy, cl: kollenkima, co: korteks, sc: sklerankima, ph: floem, x: ksilem, p:öz.
4.2. Yaprak Anatomisi 4.2.1. Mezofil Anatomisi
Enine kesitte her iki yüzeyinin de düzenli olarak sıralanmış tek sıra epidermis tabakasıyla örtülü olduğu görülmektedir. Epidermis yumurtamsı, karemsi ve dikdörtgenimsi hücrelerden oluşmuş olup her iki yüzey de kalın bir kutikula tabakası ile kaplanmıştır. Alt ve üst yüzeyi saran her iki epidermis tabakası üzerinde glandular ve glandular olmayan tüyler bulunmaktadır. Glandular tüyler peltat, kısa kapitat ve uzun kapitat, glandular olmayan tüyler uzun kamçımsı, kısa ve uzun asikular (biz) şeklindedir. Kısa asikular tüyler kısa tek hücreli, uzun asikular tüyler 2-6 hücrelidir. Yaprak laminası S. pumila’da dorsiventral (bifasiyal)’ dir. Yani, üst epidermisin altında oldukça iyi farklılaşmış palizat parakiması ile alt epidermisin altında bulunan sünger parankimasından oluşmaktadır. Üst epidermisin altında bulunan palizat
15 parankiması, yaprak ayasına dikey sıralanmış silindirik hücrelerden oluşmuş olup 2-3 sıra hücreden meydana gelmiştir. Yaprak mezofilinde palizat parankimasının kapladığı alan % 60-65’tir (Tablo-2). Palizat parankiması ile alt epidermisin arasında 2-3 sıra eni boyuna aşağı yukarı eşit olan yuvarlağımsı hücrelerden oluşmuş sünger parankiması bulunmaktadır. Sünger parankiması hücreleri arasında, daha fazla hücreler arası boşluk bulunmaktadır. S. pumila’dan farklı olarak S. citrina’nın her iki alt türünde de lamina, izolateral (ekvifasiyal)’dir. Yani, alt ve üst epidermanın altında palizat parankiması ve iki palizat arasında sünger parankiması bulunmaktadır.
Palizat dokunun her iki alt türde de mezofilde kapladığı alan, % 75-80 civarındadır (Tablo-2). Bununla beraber, S. citrina subsp. chamaesideritis’te her iki palizatı oluşturan doku hücreleri 3-4 sıralı ve küçük boyutlarda iken, S. citrina subsp.
citrina’da 2-3 sıralı ve daha iridirler. S. citrina subsp. citrina’da her iki palizat da
ileri derecede farklılaşmış iken, S. citrina subsp. chamaesideritis’te alt palizat hücreleri üst palizat hücreleri kadar farklılaşmamıştır. Yani, S. citrina subsp.
chamaesideritis’teki üst palizat hücrelerinin boyları enlerine göre oldukça fazla iken,
alt palizat hücrelerinin boyları ile enleri arasındaki fark çok fazla değildir. Aynı şekilde, S. citrina subsp. citrina’da sünger doku belirgin şekilde farklılaşmışken,
S. citrina subsp. chamaesideritis’te ileri derecede farklılaşma göstermemiştir.
S. citrina’nın iki alt türünde mezofil tabakası kalınlığının orta damar kalınlığına oranı ortalama 1/3 iken, S. pumila’da bu oran 1/5’tir (Tablo-2). Çalışılan üç taksonda da, yaprak enine kesitinde orta damarın bulunduğu kısımda iri yapılı yarımay şeklinde bir iletim demetinin bulunduğu görülmektedir. S. pumila’da orta damarın üst epidermis ile alt epidermis altına rastlayan kesimlerinde iyi gelişmiş kollenkima tabakası vardır. Üst epidermisin altındaki kollenkima 8-11 tabakalı ve alt epidermisin altındaki kollenkima 10-12 tabakalıdır. S. citrina subsp. citrina ve
S. citrina subsp. chamaesideritis’te ise orta damarın her iki yanındaki kollekima
dokusu, S. pumila’daki kadar gelişmemiştir. Mezofil elemanı olan kloroplastlı hücreler, bu iki alt türde merkezi iletim demetinin iki yanına kadar sokulmuşlardır. İki kollenkima arasında bulunan iletim demetinde üst epidermise yönelmiş hilâl şeklinde ksilem dokusu ile onu dıştan saran ve alt epidermise yönelmiş olan floem elemanları bulunmaktadır. Floem elemanlarını ise en dıştan sklerankimatik bir doku çevrelemiştir (Şekil-3).
Şekil-3 Çalışılan taksonlara ait yaprak enine kesitleri
A. S. citrina subsp. citrina, B. S. citrina subsp. chamaesideritis, C. S. pumila, t: tüy, le: alt epidermis, ue: üst epidermis, gt: glandular tüy, co: kollenkima, sc: sklerankima, ph: floem, x: ksilem, pp: palizat
parankiması, sp: sünger parankiması.
4.2.2. Yaprak Yüzey Anatomisi
Yaprak alt ve üst yüzeyinden alınan kesitlerle hazırlanan preparatlara göre, her üç taksonda da yapraklar amfistomatik olup diasitik tip stoma bulundurmaktadırlar. Stomayı meydana getiren bekçi hücreleri, dıştan 2 epidermal hücre ile komşudur. Stomalar, her iki yüzeyde de az veya çok epidermal hücrelerden daha derinde lokalize olmuşlardır (Tablo-2, Şekil-4). Yani kseromorfik tiptedirler. Yüzeyi çevreleyen epidermal hücrelerin antiklinal çeperleri az veya çok undulattır (dalgalı).
S. pumila’da alt ve üst yüzey epidermal hücrelerde az miktarda rafit tip kristaller
bulunmakta, S.citrina subsp. citrina ve S. citrina subsp. chamaesideritis’te ise bu tip kristaller bulunmamaktadır (Tablo-2, Şekil-4).
S. citrina subsp. citrina yaprak üst yüzeyinde mm2’deki epidermal hücre sayısı 302 ± 8, stoma sayısı ise 48 ± 5’tir. Alt yüzey için stoma indeksi ise 13,71’dir. Yaprak alt yüzeyinde mm2’deki epidermal hücre sayısı 315 ± 10, stoma sayısı ise 52 ± 5’tir. Alt yüzey için stoma indeksi ise 14,17’dir. Stoma indeks oranı ise 0,96’dır.
S. citrina subsp. chamaesideritis’te yaprak üst yüzeyinde mm2’deki epidermal hücre sayısı 294 ± 8, stoma sayısı ise 40 ± 3’tür. Alt yüzey için stoma indeksi ise 11,97’dir. Yaprak alt yüzeyinde mm2’deki epidermal hücre sayısı 216 ± 10, stoma sayısı ise 44 ± 4’tür. Alt yüzey için stoma indeksi ise 16,92’dir. Stoma indeks oranı ise 0,71’dir.
S. pumila’da yaprak üst yüzeyinde mm2’deki epidermal hücre sayısı 274 ± 8,
stoma sayısı ise 20 ± 2’dir. Alt yüzey için stoma indeksi ise 6,80’dir. Yaprak alt yüzeyinde mm2’deki epidermal hücre sayısı 308 ± 10,
17 stoma sayısı ise 58 ± 5’tir. Alt yüzey için stoma indeksi ise 15,84’tür. Stoma indeks oranı ise 0,43’tür.
Şekil 4. Çalışılan taksonlara ait alt ve üst yaprak yüzeysel kesitleri
A, C, E üst yüzeysel kesitler, B, D, F alt yüzeysel kesitler, A, B S. citrina subsp. citrina, C, D S. citrina subsp. chamasderitis, E, F S. pumila ec: epidermal hücre, st: stoma, rf: rafit.
4.3. Tüy Morfolojisi
Çalışılan taksonlarda gövde ve yaprak üzerinde bulunan 8 tip tüy tespit edilmiştir. Bu tipler ve özellikleri şu şekildedir (Şekil-5):
A tipi: Bir adet bazal epidermal hücre, bir adet boyun hücresi ve 4-8 salgı hücresinden oluşan iri başlı peltat tüyler.
B tipi: 1-2 hücreli saplı ve 1-4 salgı hücreli başa sahip olan kısa kapitat tüyler. C tipi: 3-5 hücreli saplı ve 1-4 salgı hücreli başa sahip olan uzun kapitat tüyler. D tipi: Salgısız, kalın çeperli 1 hücreli olan kısa asikular tüyler.
E tipi: Salgısız, dallanmamış, tek sıralı dizilmiş kalın çeperli 2 hücreli olan kısa asikular tüyler.
F Tipi: Salgısız, dallanmamış, tek sıralı dizilmiş kalın çeperli 3-6 hücreli olan uzun asikular tüyler.
G Tipi: Salgısız, dallanmamış, tek sıralı dizilmiş ince çeperli 2-5-hücreli olan uzun asikular tüyler.
H tipi: Terminal hücreleri kırılgan, aşırı derecede uzamış, multiselular ve basit olan flagelliform (kamçımsı) tüyler.
Şekil-5 Çalışılan taksonlarki tüy tipleri
A. S. citrina subsp. citrina yaprağında A tipi tüy, B. S. citrina subsp. chamasderitis yaprağında B tipi
tüy, C. S. citrina subsp. citrina gövdesinde C tipi tüy, D. S. citrina subsp. chamasderitis gövdesinde D tipi tüy, E. S. citrina subsp. citrina gövdesinde E tipi tüy, F. S. citrina subsp. chamasderitis gövdesinde F tipi tüy, G. S. pumila gövdesinde G tipi tüy, H. S. citrina subsp. citrina gövdesinde H tipi tüy.
19
S. citrina subsp. citrina’da gövdede: A, B, C, D, E, F, H tipi tüyler ve yaprakta:
A, D, H tipi tüyler bulunmaktadır. S. citrina subsp. chamasderitis’te gövdede: B, D, F tipi tüyler ve yaprakta: A, B, D, F ve H tipi tüyler bulunmaktadır. S. pumila’da gövdede: A, B, C, D, G tipi tüyler ve yaprakta: A, B, D, H tipi tüyler bulunmaktadır (Tablo 3).
Tablo-3 Çalışılan taksonlarda tüylerin gövde ve yapraktaki dağılımı
S. citrina subsp. citrina S. citrina subsp. chamasderitis S. pumila
Gövde Yaprak Gövde Yaprak Gövde Yaprak
A + + - + + + B + - + + + + C + - - - + - D + + + + + + E + - - - - - F + - + + - - G - - - - + - H + + - + - + 4.4. Polen Morfolojisi
4.4.1. S. citrina subsp. citrina
Polenler monad, orta büyüklükte, trizonokolpattır. Polar uzunluk 27,0-32,2 (29,3±1.3) µm, ekvatoral uzunluk 15,2-18,2 (16,6±0,7) µm, kolpus uzunluğu (Clg) 24,0-27,5 (25,2±1,1) µm, P/E oranı ortalama 1,76’dır. Ekvatoral görünümde polen tanelerinin şekli prolattır. Ekzin kalınlığı 1,20-1,40 µm, intin kalınlığı 0,4-0,6 µm, ekzin ornamentasyonu biretikulattır (Tablo-2, Şekil-6).
4.4.2. S. citrina subsp. chamasderitis
Polenler monad, orta büyüklükte, trizonokolpattır. Polar uzunluk 28,4-33,0 (30,2±1,4) µm, ekvatoral uzunluk 14,8-17,2 (15,3±0,8) µm, kolpus uzunluğu (Clg) 25,1-28,4 (26,5±1,2) µm, P/E oranı ortalama 1,86’dır. Ekvatoral görünümde polen tanelerinin şekli prolattır. Ekzin kalınlığı 1,20-1,50 µm, intin kalınlığı 0,4-0,6 µm, ekzin ornamentasyonu biretikulattır (Tablo-2, Şekil-6).
4.4.3. Stachys pumila
Polenler monad, orta büyüklükte, trizonokolpattır. Polar uzunluk 18,0-23,6 (19,8±1,3) µm, ekvatoral uzunluk 10,8-15,2 (12,7±0,9) µm, kolpus uzunluğu (Clg) 15,2-19,4 (16,4±1,4) µm, P/E oranı ortalama 1,56’dır. Ekvatoral görünümde polen tanelerinin şekli prolattır. Ekzin kalınlığı 1,10-1,30 µm, intin kalınlığı 0,3-0,5 µm, ekzin ornamentasyonu retikulattır (Tablo-2, Şekil-6).
Şekil-6 Çalışılan taksonların polenlerine ait SEM fotoğrafları
A, C, E genel görünümler. B, D, F detaylı görünümler. A, B Stachys citrina subsp. citrina. C, D Stachys citrina subsp. chamasderitis. E, F Stachys pumila.
21 4.5. Nutlet Morfolojisi
4.5.1. S. citrina subsp. citrina
Nutletler kahverengidir. Boyları 2,50-2,70 mm ve enleri 1,25-1,30 mm, kenarda belirgin kanatlı olmayıp şekilleri triangular-ovattır. Yüzey ornamentasyonları retikulattır. Retikülasyonlarda nispeten muriler geniş ve 6-10 μm kalınlığında; luminalar dar, 8-20 μm uzunluğunda ve 7-14 μm genişliğindedir (Tablo-2, Şekil-7).
4.5.2. S. citrina subsp. chamasderitis
Nutletler kahverengidir. Boyları 2,60-2,70 mm ve enleri 1,40-1,55 mm, kenarlarda farklılaşmış kanatlı olup şekilleri triangular-ovattır. Yüzey ornamentasyonları retikulattır. Retikülasyonlarda nispeten muriler geniş ve 3-6 μm kalınlığında; luminalar dar, 10-25 μm uzunluğunda ve 6-15 μm genişliğindedir (Tablo-2, Şekil-7).
4.5.3. Stachys pumila
Nutletler açık kahverengidir. Boyları 2,00-2,20 mm ve enleri 0,95-1,40 mm, kenarlarda farklılaşmış kanatlı olup şekilleri triangular-ovattır (Tablo 2). Yüzey ornamentasyonları retikulattır. Retikülasyonlarda nispeten muriler dar ve 5-12 μm kalınlığında; luminalar geniş, 20-55 μm uzunluğunda ve 10-20 μm genişliğindedir (Tablo-2, Şekil-7).
Şekil-7 Çalışılan taksonların nutletlerine ait SEM fotoğrafları
A, C, E genel görünümler. B, D, F detaylı görünümler. A, B Stachys citrina subsp. citrina.
5. SONUÇ VE TARTIŞMA
Çalışma sonucu elde edilen verilere göre, S. pumila gövdedeki gelişmiş kollenkimatik dokusu, az gelişmiş sklerankimatik perisikl, dorsiventral (bifasiyal) yaprakları, mezofil/orta damar kalınlık oranı, yaprak epidermal hücrelerinin rafit içeriği ile S.citrina’nın alt türlerinden ayrılmaktadır. Tüy morfolojisi ve tüylerin organlara göre dağılımı taksonlar arasında bazı farklılıklar göstermektedir.
S.citrina’nın alt türlerinde, kalın çeperli 3-6 hücreli olan uzun asikular tüylere
rastlanırken, S. pumila’da ise ince çeperli 2-5 hücreli olan uzun asikular tüyler bulunmaktadır (Tablo-2, Tablo-3).
Metcalfe ve Chalk (1950), Lamiaceae familyası türlerinde, gövdenin; dört köşeli, köşelerde zengin kollenkimalı ve vasküler dokuyu çevreleyen gelişmiş sklerankimalı olduğunu vurgulamışlardır. Türkiye’deki Lamiaceae familyası türleri üzerine yapılan çalışmalarda da benzer sonuçlar elde edilmiştir (Kaya ve ark., 2000; Kandemir, 2003; Uysal, 2002, 2003; Dinç ve Öztürk, 2008a). Mevcut çalışmada Lamiaceae familyasının genel gövde anatomisine uygun sonuçlar elde edilmiştir. Şekil-2’de de görüldüğü gibi S. pumila belirgin köşeli ve köşelerde çok iyi gelişmiş kollenkimalı ve vasküler doku üstünde 2-3 sıralı sklerankima tabakasına sahip iken,
S. citrina’nın alt türleri belirsiz köşeli, az gelişmiş kollenkimalı ve vasküler doku
üstünde 4-6 sıralı sklerankima tabakasına sahiptirler.
Lamiaceae familyasına mensup bazı türlerde yaprak mezofili ekvifasiyal iken, bazılarında bifasiyal olabilmektedirler (Uysal ve ark., 1991;Uysal, 1998; Dinç ve Öztürk, 2008a; Dinç ve ark., 2009). Mevcut çalışmada, hazırlanarak incelen bütün preparasyonlarda S. pumila’da yaprak mezofili ekvifasiyal iken, S. citrina’nın alt türlerinde bifasiyaldir. Aynı şekilde, yaprak orta damarı S. pumila’da mezofilin ortalama 5 katı kalınlıkta iken, S. citrina’nın alt türlerinde ortalama 3 katı kalınlıktadır (Tablo-2). Bu sonuç, mezofil anatomisinin yakın Stachys türlerinin ayrımında önemli olabildiğine fakat aynı türün alt türlerinde benzer olduğuna işaret etmektedir.
Infrarosularis seksiyonunun tüm üyeleri, kaya üzerinde yetişen çok yıllık
kserofit türlerdir (Bhattacharjee, 1980). Yapraklardaki kalın kutikula tabakası, sünger parankimasına göre zengin palizat parankiması, stomaların derine gömülü olması
(kseromorf) ve üzerlerinin güneş ışığını yansıtan beyaz ve yoğun tüylerle kaplı olması, kseromorfinin bazı işaretlerindendir (Metcalfe ve Chalk, 1983; Yakar ve Bilge, 1987; Öztürk ve Seçmen, 1996). Bu morfolojik ve anatomik özellikler, çalışılan her üç taksonda da görülmektedir. Bununla birlikte, S. citrina’nın alt türlerinde rastlanan geniş palizat doku, bu alt türlerin S. pumila’ya göre daha yüksek derecede ksemorfi gösterdiğine işaret etmektedir.
Metcalfe ve Chalk’ a göre, basit kristaller ve druzlar dikotiledonlar arasında en yaygın kristal tipleri iken, sferokristaller ve rafitler nadir rastlanan tiplerdir ve taksonomik değere sahiptirler (Aktaran: Dinç ve ark. 2009: 254). Nitekim Teucrium seksiyonundan olan Teucrium creticum ve T. sandrasicum’un epidermal hücrelerinde sferokristallere rastlanırken, aynı seksiyondan olan T. orientale’de
rastlanmamaktadır.(Dinç ve ark., 2008b; 2009) Çalışılan taksonlardan S. pumila’nın yaprak epidermal hücrelerinde rafitlere rastlanması, S. citrina’nın alt türlerinde rastlanmaması, bu kristallerin diagnostik değerini doğrulamakta ve yapılacak taksonomik çalışmalarda dikkate alınması gerektiğini göstermektedir.
Stachys sect. Ambleia’nın Türkiye’deki türleri üzerine yapılan tüy morfolojisi
çalışmaları, bu seksiyondaki Stachys cydni ve S. yildirimlii türlerinin tüy morfolojisi bakımından ayrıldığını net olarak göstermiştir (Dinç ve Öztürk, 2008a). Çalışılan taksonlardan S. pumila’daki 2-5 hücreli uzun asikular tüyler, ince çeperli ve yumuşak iken S. citrina’nın alt türlerinde 2-6 hücreli asikular tüyler kalın çeperli, sert ve kırılgandır.
Polen morfolojisi; Lamiaceae’nin Phlomis L., Marrubium L. ve Stachys L. gibi bazı cinslerinin ayrımını desteklerken (Abu-Asab ve Cantino, 1994), türlerin ayrımında bazen yeterli (Dinç ve Öztürk 2008a), bazen yetersiz (Moore ve ark. 1991, Dönmez ve ark., 1999) kalmaktadır. Mevcut çalışılan taksonlarda S. pumila’nın polenleri daha küçük ve retikulat ornamentasyona sahip iken, S. citrina’nın alt türleri daha büyük ve biretikulat ornemantasyonlu polenlere sahiptir (Şekil-6).
Çalışmadan elde edilen sonuçlar, anatomik karakterler ile polen, nutlet ve tüy morfolojisi karakterlerinin, yakın akraba türler olan S. citrina ile S. pumila’nın taksonomik sınıflandırılmasında değere sahip olduğunu, fakat S. citrina’nın alt türlerinin ayrımında değerlerinin sınırlı olduğunu göstermiştir.
6. ÖNERİLER
Stachys oldukça büyük, polimorfik ve önemli taksonomik problemlere sahip
olan bir cinstir. Sadece morfolojiye dayalı klasik taksonomik çalışmalar, böylesine bir cinsin taksonomik problemlerinin çözümü ve filogenisinin net olarak ortaya konması için yeterli değildir. Bu çalışmadan elde edilen veriler, cinsin taksonomik olarak daha iyi anlaşılabilmesi için anatomik ve mikromorfolojik olarak karakterlerin göz ardı edilmemesi gerektiğini ortaya koymaktadır. Sadece cinsin dahil olduğu Lamiaceae familyasının değil, bitkiler alemindeki bütün taksonomik grupların değerlendirilmesinde, morfolojik, karyolojik ve moleküler çalışmalar kadar önemli olan anatomik ve mikromorfolojik karakterler de değerlendirilmelidir.
KAYNAKÇA
Abu Assab, Safa ve Cantino, Philip D. (1987). Phylogenetic implications of leaf anatomy in subtribe Melittidinae (Labiatae) and related taxa. Journal of
the Arnold Arboretum, 68: 1-34.
Abu Assab, Safa ve Cantino, Philip D. (1994). Systematic Implications of Polen Morphology in Subfamilies Lamioideae and Pogostemonoideae (Labiatae).
Annals of the Missouri Botanical Garden, 81: 653-686.
Akçiçek, Ekrem (2010). A new subspecies of Stachys cretica (section Eriostomum, Lamiaceae) from Turkey. Turkish Journal of Botany, 34: 131-136.
Akman, Yıldırım (1993). Biyocografya. Palme Yayınları, 379. Ankara.
Aksu, Ersin, Erken, Kamil, Kaya, Erdal (2002). İhracatı Yapılan Doğal Çiçek
Soğanları. Atatürk Bahçe Kültürleri Merkez Araştırma Enstitüsü. Yalova. Yayın
No: 44.
Baran, Pelin, Özdemir, Canan (2009). The morphological and anatomical properties of Lamium lycium (Lamiaceae) endemic to Turkey. Nordic Journal of Botany. 27: 388–396.
Baytop, Turhan (1984). Türkiye’de Bitkiler ile Tedavi. İstanbul Üniversitesi Yayınları, No: 3225.
Baytop, Turhan (1994). Türkçe Bitki Adları Sözlüğü. Ankara: Atatürk Kültür, Dil ve Tarih Yüksek Kurumu Türk Dil Kurumu Yayınları: 578.
Bhattacharjee, R. (1980). Taxonomic Studies in Stachys II, A new infrageneric classification on Stachys L. Notes from the Royal Botanic Garden. Edinburg, 38: 65- 96.
Bhattacharjee, R. (1982). Stachys L. Davis, P.H. (ed.), Flora of Turkey and East Aegean Islands, Edinburgh University Pres. Edinburgh. 19, vol. 7: 199-262. Bini Maleci, Laura ve Servettaz Orietta (1991). Morphology and distribution of
trichomes in Italian species of Teucrium sect. Chamaedrys (Labiatae) – a taxonomical evaluation. Plant Systematic and Evolution, 174: 83–91.
Cantino, Philip D. (1990). The phylogenetic significance of stomata and trichomes in the Labiatae and Verbenaceae, Journal of the Arnold Arboretum, 71: 323– 370. Cantino, Philip D. (1992). Evidence for the polyphyletic origin of the Labiatae.
Annals of the Missouri Botanical Garden., 79: 361–379.
Clive, Antony, S. (1980). Plant Taxonomy and Biosistematics, London.
Daşkın, Ruziye, Yılmaz, Özer ve Kaynak, Gönül (2009). Stachys ketenoglui sp. nov. (sect. Infrarosularis) (Labiatae/Lamiaceae) from south Anatolia Turkey.
Nordic Journal of Botany, 27:238-242.
Davis, Peter, H., Mill, Robert, R. ve Tan, Kit (1988). Stachys L – İn: Davis, P.H., Mill, R.R. ve Tan, K. (eds.). Flora of Turkey and East Aegean Islands (subpl. 1),
27 Demissew, Sebsebe ve Harley, Madeline M. (1992). Trichome, seed-surface and pollen characters in Stachys, Lamioideae (Labiatae) in Tropical Africa: 149–166. – In: R. M. Harley ve T. Reynolds (eds.), Advances in Labiatae science − Kew. Dinç, Muhittin ve Doğan, Hasan Hüseyin (2006). Stachys yildirimlii (Lamiaceae), a
new species from south Anatolia, Turkey. Annales Botanici Fennici, 43:143-147. Dinç, Muhittin ve Öztürk, Meryem (2008a). Comparative Morphological,
Anatomical, and Palynological Studies on the Genus Stachsy L. sect. Ambleia Bentham (Lamiaceae) Species in Turkey. Turkish journal of Botany, 32:113-121. Dinç, Muhittin, Duran, Ahmet, Pınar, Münevver, Öztürk, Meryem (2008b).
Anatomy, palynology and nutlet micromorphology of Turkish endemic Teucrium
sandrasicum (Lamiaceae). Biologia, 63/5, 637—641.
Dinç, Muhittin, Doğu, Süleyman, Bilgili, Bilgehan ve Duran, Ahmet (2009). Comparative anatomical and micromorphological studies on Teucrium creticum and Teucrium orientale var. orientale (T. sect. Teucrium, Lamiaceae), Nordic Journal of Botany, 27: 251–256.
Dinç, Muhittin, Doğu, Süleyman, Doğru Koca, Aslı ve Kaya, Baştürk (2011). Anatomical and nutlet differentiation between Teucrium montanum and T. polium from Turkey. Biologia, 66, 448—453.
Dönmez, Oybak, E., İnceoğlu, Özden ve Pınar, Nur, M. (1999). Scanning Electron Microscopy Study of Pollen in Some Turkish Teucrium L. (Labiatae).Turkish
Journal of Botany, 23: 379-382.
Duman, Hayri (2000). Stachys L. – İn: Güner, A., Özhatay, N., Ekim, T. ve Başer, K.H.C.(eds.), Flora of Turkey and East Aegean Islands (subpl. 2). Edinburgh
University Pres, Edinburgh,vol. 11: 204-206.
Duman, Hayri, Kırımer, Neşe, Ünal, Fatma, Güvenç, Ayşegül, Şahin, Pınar, F. (2005). Türkiye Sideritis L. Türleri’nin Revizyonu, Ankara, Proje No: TBAG–
1853 (199T090).
Estilai, Ali ve Hashemi, Ahmad (1990). Chromosome Number and Meiotic Behavior of Cultivated Chia, Salvia hispanica (Lamiaceae). Hortscience, 25 (12): 1646-1647.
Gemici, Yusuf ve Leblebici, Erkuter (1998). A New Species From Southern Anatolia: Stachys cydni Kotschy ex. Gemici ve Leblebici. Turkish Journal of
Botany, 22: 359-362.
Husain, Syed, Z., Marin, Petar, D., Šilic, Cedomil, Qaiser, M. ve Petkovic, Branimir (1990). A micromorphological study of some representative genera in the tribe
Saturejeae (Lamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 103:59–80.
İlçim, Ahmet, Çenet, Menderes ve Dadandı, Mehmet Yaşar (2008). Stachys
marashica (Lamiaceae), a new species from Turkey. Annales Botanici Fennici,
45: 151-155.
Kahraman, Ahmet, Celep, Ferhat, Doğan, Musa (2009). Morphology, anatomy and
palynology of Salvia indica (Labiatae). World Applied Sciences Journal, 6: 289–296.
Kahraman, Ahmet, Doğan, Musa, Celep, Ferhat, Akaydın, Galip, Koyuncu, Mehmet (2010a). Morphology, anatomy, palynology and nutlet micromorphology of the rediscovered Turkish endemic Salvia ballsiana (Lamiaceae) and their taxonomic implications. Nordic Journal of Botany, 28: 91–99.
Kahraman, Ahmet, Celep, Ferhat, Dogan, Musa (2010b). Morphology, anatomy, palynology and nutlet micromorphology of Salvia macrochlamys (Labiatae) in Turkey. Biologia, 65 (2), 219–227.
Kandemir, Nezahat (2003). The Morphological, Anatomical and Karyological Properties of Endemic Salvia hypargeia Fich. ve Mey. (Lamiaceae) in Turkey.
Pakistan Journal of Botany, 35: 219-236.
Kaya Ayla, Başer, Kemal Hüsnü C., Satıl, Fatih ve Tümen, Gülendam (2000). Morphological and anatomical studies on Cyclotrichium origanifolium (Labill.) Manden. ve Scheng. (Labiatae). Turkish Journal of Botany 24: 273–278.
Kaya, Ayla ve Dirmenci, Tuncay (2008). Nutlet surface micromorphology and taxonomy of species of the genus Nepeta L. (Lamiaceae) in Turkey, Turkish
Journal of Botany, 32:103–112.
Maleki, Nasrin, Garjani, Alireza, Nazemiyeh, Hossein, Nilfouroushan, N., Sadat, A., T., Eftekhar, Allameh, Zahra, Hasannia, N. (2001). Potent Anti-İnflammatory Activites of Hydroalcoholic Extract from Aerial Parts of Stachys inflata on Rats.
Journal of Ethnopharmacology, 75:(2-3), 213-218.
Marin, Petar, D., Petkovic, Branimir ve Duletic, Sonja (1994). Nutlet sculpturing of selected Teucrium species (Lamiaceae): a character of taxonomic significance.
Plant Systematics and Evolution. 192: 199–214.
Meidner, Hans, Mansfield, Traci, A. (1968). Physiology of stomata. Graw-Hill, New York.
Metcalfe, Charles, R. ve Chalk, Laurence (1950). Anatomy of the Dicotyledons
Oxford Vol.1, Oxford University Pres, 810-816.
Metcalfe, Charles, R. ve Chalk, Laurence (1972). Labiatae, pp. 1041–1053. In: Metcalfe C.R. ve Chalk L. (eds), Anatomy of the dicotyledons, Vol. II, Oxford
University Press, Oxford.
Metcalfe, Charles, R. ve Chalk, Laurence (1983). Anatomy Of The Dicotyledons II., London.
Mihalik, Erzsébet (1992). Histological Detection of Sudanophilic Lipits in Some Lamiaceae. Acta Horticirturae, 306: 259-267.
Moore, Peter, D., Webb, Joseph, A. ve Collinson, Margaret, E. (1991). Pollen
Analysis. Second edition, 118-122, Oxford: Blackwell Scientific Publications.
Navarro, Tania ve El Oualidi, Jalal (2000). Trichome morphology in Teucrium L. (Labiatae), a taxonomic review. Anales Jardin Botanico De Madrid, 57, 277-297. Nishimura, Hiroaki, Sasaki, Hiroshi, Inagaki, Nobuyuki, Chin, Masao, Mitsuhashi,
Hiroshi ve Zhengxiong Chen (1991). Nine Phenethyl Glycosides from Stachys
