Jasmonik Asit Türevi Metil Jasmonat Fitohormonu

Jasmonatlar bitki savunması ve geliĢiminde yer alan fitohormonlardır (Chico vd. 2008).

Jasmonik asit (JA) ve Metil jasmonat (MeJa) Jasmonat yanıtının anahtar regülatörleridir (Staswick 2008). Jasmonatlar biyotik ve abiyotik uyaranlara karĢı yanıtları kontrol ederek çevreye özgü geliĢim süreçlerini ve bitki adaptasyonunu düzenlerler. Jasmonat yapısındaki küçük değiĢiklikler hormon inaktivasyonu ile sonuçlanır. Bu durum, hem uyarıcı belirli yanıtlar için hem de uzun mesafe sinyal olayları için sinyal kapatmada kullanılabilir (Fonseca vd. 2009). JA biyosentezinin düzenlenmesi substratın kullanılabilirliği ve doku özgünlüğü pozitif geri besleme döngüsü tarafından belirlenir (Dar vd. 2015).

Bitkiler, bitkinin hasar görmüĢ bölgelerinde meydana gelen birçok biyotik ve abiyotik streslere (özellikle beslenme eksikliği ve yaralanma) yanıt olarak Jasmonik asit ve Metil jasmonat üretir. Metil jasmonat, bitkinin kendi savunma sistemini sinyal olarak kullanabilir ya da zarar görmemiĢ bitkilerde savunma reaksiyonu üretmek için fiziksel temas ya da hava yoluyla yayılabilir (Polesani vd. 2010). JA ve MeJa cinsiyet tayini, kök büyümesi, çiçeklenme ve meyve olgunlaĢması, erkek ve diĢi organ, embriyo geliĢimi, tohum çimlenmesi, fide geliĢimi, geotropizma, kök, yumru ve sülük oluĢumu, yaprak hareketi ve yaprak yaĢlanması dahil birçok geliĢim sürecinde düzenleyici moleküller olarak hareket ederler (Mata-Pérez vd. 2015, Zhang vd. 2012). JA gibi sinyal molekülleri, hem biyotik stres tepkilerine hem de kuraklık ve tuzluluk gibi abiyotik streslere karĢı bitkilerin savunmasında önemli rol oynamaktadır (Zhang vd. 2012).

JA‘nın aracılık ettiği diğer iĢlemler, ikincil metabolit oluĢumu ve mevsimsel ve sirkadiyen ritim adaptasyonlarının yanı sıra kuraklık, ozon, UV, osmotik, soğuk ve ıĢık stresine karĢı bitki yanıtlarını içerir (Mata-Pérez vd. 2015). Ayrıca patojenlere, zararlılara, yaralanmaya ve abiyotik strese karĢı aktif bitki savunmasında güçlü sinyaller sağlarlar (Fonseca vd. 2009).

Jasmonik asit (JA) kloroplast zarlarında bulunan linoleik asitten elde edilir ve oktadekanoid yolağı tarafından linolenik asitten sentezlenir. Sentez, uygun (+)-7-iso-JA Jasmonik asit oluĢturmak için bir dönüĢtürme ve oksidasyonun üç basamağından sonra

5

12-okso-fitodienoik asit (OPDA) ile devam eder. Sadece OPDA için linolenik asitin dönüĢümü kloroplastta olur, diğer reaksiyonlar peroksizomda meydana gelir. Uçucu bir bileĢik olan MeJa, Jasmonik asitten elde edilir ve reaksiyon, S-adenosil-L-metionin:Jasmonik asit karboksil metiltransferaz ile katalize edilir (Polesani vd. 2010, ġekil 1.3 - 1.4).

ġekil 1.3 Jasmonik asit ve Metil jasmonat‘ın molekül formülleri (https://quellochemi passaperlatazza.wordpress.com 2018a)

ġekil 1.4 Metil jasmonat oluĢumu akıĢ Ģeması (https://openi.nlm.nih.gov 2018b)

DüĢük biyoaktif Jasmonat seviyeleri içeren hücrelerde JAZ (Jasmonate-Zim Domaın) proteinleri, erken yanıt genlerinin ifadesinde yer alan pozitif transkripsiyon faktörlerinin

6

(örneğin, MYC2 ve MYC3) aktivitesini baskılamaktadır. Hem geliĢimsel hem de çevresel etkiler bitki hücrelerini, JAZ proteinlerinin SCF^COI1 (Skp/Cullin/F-box complex) aracılı bozunumunun indüklenmesine ve MYC2 gibi transkripsiyon faktörlerinin baskılanmasına neden olan biyoaktif Jasmonatların biriktirilmesini sağlar.

JA uygulaması ve çevresel stres koĢulları da JAZ genlerinin ifadesini hızla tetiklemektedir, bu da JA tarafından uyarılmıĢ JAZ ifadesinin, JAZ protein havuzunu dolduran ve JA‘ya verilen yanıtı bastıran negatif bir geri besleme döngüsü oluĢturabileceğini göstermektedir. JAZ gen ifadesinin diferansiyel regülasyonu, JA yanıtlarının hassas bir Ģekilde ayarlanması için olası bir mekanizmadır (Zhang vd. 2012, ġekil 1.5).

ġekil 1.5 Jasmonat yolağının ana komponentleri JA

Gen İfadesinde Değişiklikler Transkripsiyon faktörlerinin (Myc

vb.) aktivasyonu JAZ bozunması

SCF^COI1

7

JA uygulaması herbisit kullanımı, yaralanma, patojen enfeksiyonu, kuraklık, düĢük sıcaklık ve tuzluluk gibi çevresel strese yanıt olarak JAZ genlerinin transkripsiyonel analizini bu uyaranlara karĢı JAZ ifadesinin çok farklı indüklenmesini sağlamıĢtır (Zhang vd. 2012).

Metil jasmonat bitkinin kendi savunma sistemini sinyal olarak kullanabilir ya da zarar görmemiĢ bitkilerde bir savunma reaksiyonu üretmek için fiziksel temas ile veya hava yoluyla yayılabilir. Zarar görmemiĢ bitkiler, yaprak hücre sitoplazması aracılığıyla stomadan veya difüzyon vasıtasıyla havada bulunan MeJa‘yı bünyesine alır. Bir bitki üzerinde otobur saldırısı gerçekleĢtiğinde, diğer bitkiler için iç savunma ve sinyal bileĢiğinin MeJa üretmesini sağlar. MeJa; fitoaleksinler, nikotin ya da proteinaz inhibitörleri gibi farklı türdeki savunma kimyasallarının üretilmesi için bitkide uyarılabilir. MeJa, reseptör aracılı sinyal iletim yolu ile proteinaz inhibitor genleri (bitki içindeki savunma mekanizmasının bir yolağı) aktif hale getirir (Vidhyasekaran 2016).

MeJa, dal/kök geliĢimi, çiçeklenme, tohum ve meyve olgunlaĢmasına katılan bir bitki hormonudur. Hormonun artıĢı çiçeklenme süresi, çiçek morfolojisi ve açık çiçek sayısını etkiler. MeJa meyve olgunlaĢması için gerekli miktarda etilen miktarını arttıran etilen-oluĢturucu enzim aktivitesini uyarır. Bitki köklerinde MeJa‘nın artan miktarları köklerin büyümelerini inhibe ettiği gösterilmiĢtir. Bu, MeJA‘ın yüksek miktarlarının büyümeyi durdurmasından dolayı köklerde daha önce ifade olmamıĢ genlerin aktif olduğunu düĢündürmektedir (Vidhyasekaran 2016).

JA sinyal mekanizması iki adımdan oluĢur. Ġlki, proteazomlar tarafından bozunulmasında iĢaretlemek için ubiquitin ile etiketlenen E3 ubiquitin ligaz komplekslerini içerir. Ġkinci adım ise, fizyolojik değiĢiklikler üzerinde bir etki bırakabilmek için transkripsiyon faktörlerinin kullanılmasıdır. Bu sentez yolağında önemli moleküllerden biri, JA sinyali için açma-kapama düğmesi olarak çalıĢan JAZ‘dır. JA yokluğunda, JAZ proteinler down-stream transkripsiyon faktörlerinin bağlanma ve aktivitesini sınırlarlar. Bununla birlikte, JA veya biyolojik olarak aktif türevlerinin varlığında, JAZ proteinleri stres yanıtlarında genlerin ifadesi için gerekli

8

transkripsiyon faktörlerini serbest bırakarak degradasyona uğrar. Bu transkripsiyon faktörleri, JA sinyalinden sonra JAZ düzeyleri üzerinde farklı etkilere sahiptir. JAZ seviyeleri transkripsiyon faktörü ve gen ifade düzeylerini etkileyebilir. Diğer bir deyiĢle, aktif olan farklı yanıt genleri üzerine, transkripsiyon faktörleri JA sinyallerine yanıt olarak JAZ seviyelerini değiĢtirebilir (Vidhyasekaran 2016).

JA, yaĢlanma ile iliĢkili birçok kinaz ve transkripsiyon faktörleri ile etkileĢimde bulunabilir. JA ayrıca reaktif oksijen türlerinin (ROS) birikimini uyararak mitokondriyal ölüme neden olabilir. Bu bileĢikler mitokondri zarlarını bozabilir ve apoptoz veya programlanmıĢ hücre ölümü ile hücreyi tehlikeye atabilir. Bu süreçlerde JA‘nın rolü, bitkinin biyotik zorluklar karĢısında kendini savunması ve enfeksiyonların yayılmasını sınırlandırması için mekanizmalara sahip olmasıdır (Vidhyasekaran 2016).

JA yolağı yüksek verimli bir savunma oluĢturmak için, farklı savunma yolakları ve abiyotik ve biyotik stres yanıtlarını belirlemek için cross-talk yeteneğine sahip olmalıdır. Cross-talk, bir sinyal iletim yolağının bir veya daha fazla bileĢeninin bir diğerini etkilediği durumları ifade eder. Burada da, JA cross-talk‘una en iyi örneklerden biri, Salisilik asit (SA)‘tir. SA, patogenez ile iliĢkili genlerin ifadesini ve bütün bitki patojene maruz kaldıktan sonra patojene karĢı direnç kazanan ‗Sistemik KazanılmıĢ Direnç‘i (Systemic Acquired Resistance-SAR) uyararak patojenlere karĢı savunmada aracılık eder. Bazı bitki türlerinde ise, JA‘nın SA ile olan antagonistik iliĢkisi nedeniyle viral partiküller ve diğer patojenlere karĢı artan bir duyarlılık gösterebilir (Vidhyasekaran 2016).