Ahlak Nizamı

A evolução do amadurecimento dos mamões foi evidenciada pelo decréscimo dos valores de firmeza no decorrer do amadurecimento em todos os tratamentos (p<0,05) (Figura 3).

Dias de armazenamento 0 2 4 6 8 F irm ez a ( N ) 10 20 30 40 50 60 70 80 Ar + 1-MCP Hipoxia + 1-MCP Etileno + 1-MCP Controle (ar) Hipoxia Etileno

Figura 3- Firmeza da polpa de mamões ‘Golden’ submetidos aos tratamentos com hipoxia, etileno e ar atmosférico, com ou sem aplicação de 1-MCP, e armazenados a 22 ± 1°C durante 8 dias de armazenamento. n=12

O uso da hipoxia, independentemente do uso do 1-MCP, provocou retenção do amolecimento de mamões até o quarto dia de armazenamento, no qual, os valores de firmeza dos dois tratamentos foram superiores aos demais tratamentos (p<0,05). Após esse dia, maiores valores de firmeza foram observados em frutos tratados com hipoxia + 1-MCP em relação aos demais tratamentos (p<0,05).

O tratamento com etileno influenciou no amolecimentodos frutos deste tratamento, pois estes apresentaram menores valores de firmeza da polpa em relação aos demais tratamentos até o sexto dia (p<0,05). Porém, no oitavo a dia o valor de firmeza destes frutos era de 17,69 N e não diferiu dos frutos controle. Os tratamentos ar+1-MCP e etileno+1-MCP apresentaram padrões de decréscimo de firmeza similares e não diferiram entre si (p>0,05).

Pode-se sugerir que a hipoxia aumentou a sensibilidade de mamões ao 1-MCP. Este fato está relacionado ao efeito das baixas concentrações de O2 na diminuição da CEE dos

frutos, que prejudicaram a síntese de etileno e, consequentemente, aumentaram a sensibilidade ao inibidor da ação do etileno. A hipoxia sozinha exerceu efeito transitório na retenção da firmeza até que a concentração de O2 nestes frutos retornou aos seus valores

normais e os frutos amoleceram rapidamente. Por outro lado, frutos tratados apenas com etileno, e que, apresentaram maiores CEE, os valores de firmeza decresceram rapidamente.

Houve expressiva retenção de firmeza em tomates submetidos à hipoxia hipobárica e posterior aplicação de 1-MCP, em relação àqueles tratados apenas com 1-MCP. Adicionalmente, os autores ainda constataram que a hipoxia sozinha não apresentou efeito na retenção da firmeza (ZHANG; HUBER; RAO, 2010).

Em sequencia, Zhang, Huber e Rao (2011) avaliaram o efeito da modificação da CEE em abacates, que possuem valores de etileno endógeno mais altos do que tomates. Eles verificaram que a aplicação de 1-MCP após 12 h de hipoxia causou forte supressão no amolecimento destes frutos em comparação com aqueles que receberam 1-MCP sem prévia hipoxia.

Pêssegos submetidos à hipoxia hipobárica por 12 h aumentaram a sensibilidade ao 1- MCP e permaneceram mais firmes do que frutos tratados sob condições atmosféricas conforme Hayama, Ito e Kashimura (2005). Esses autores ainda constataram que frutos tratados com hipoxia durante 1 hora mais 11horas sob atmosfera normal e 1-MCP tiveram efeito maior na retenção da firmeza do que frutos não submetidos à hipoxia.

Por outro lado, Zhang et al. (2009) verificaram que a aplicação de 100µL L-1 de etileno mais 500 ηL L-1 de 1-MCP suprimiu a resposta dos frutos ao bloqueador devido a alta CEE provocada pela exposição ao etileno, no entanto, a combinação de 10 µL L-1de etileno + 500 ηL L-1 de 1-MCP não diminuiu a sensibilidade dos frutos ao bloqueador na retenção dos parâmetros de amadurecimento.

A atividade da enzima poligalacturonase (PG) apresentou um pico de atividade no 6° dia. Apesar dos padrões similares de PME, a magnitude dos valores foi diferente (p<0,05) entre os tratamentos (Figura 4).

Dias de armazenamento 0 2 4 6 8 A tiv id ad ad e po lig al ac tu ro na se ( µ g m L -1 ) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Ar + 1-MCP Hipoxia + 1-MCP Etileno + 1-MCP Controle (ar) Hipoxia Etileno

Figura 4 - Atividade da enzima poligalacturonase (PG) em polpa de mamões ‘Golden’ submetidos aos tratamentos com hipoxia, etileno e ar atmosférico, com ou sem aplicação de 1-MCP, e armazenados a 22 ± 1°C durante 8 dias. n=12

Frutos tratados apenas com etileno apresentaram as maiores atividades da enzima (p<0,05) e atingiram valor máximo de 34,96 µg mL-1 no sexto dia, como resultado do estímulo dado a esta enzima devido à exposição destes frutos ao fluxo de etileno.

O tratamento hipoxia + 1-MCP reduziu a atividade da PG durante todo o período de armazenamento, atingindo apenas 19,84 µg mL-1 no sexto dia de armazenamento. Esse tratamento diferiu dos demais após o segundo dia de armazenamento (p <0,05).

Houve redução na atividade da PG também em frutos tratados com ar + 1-MCP, porém, menos pronunciada do que no tratamento hipoxia+1-MCP, indicando que o etileno exerce papel regulador na atividade desta enzima em mamões. Os tratamentos etileno + 1- MCP, ar e hipoxia apresentaram padrões de atividade semelhante e atingiram valores máximos de 29,59, 31,07 e 30,19 µg mL-1, respectivamente, também no sexto dia de armazenamento.

Assim como no presente trabalho, diversos autores correlacionaram tratamentos contituídos por hipoxia + 1-MCP com a baixa atividade da enzima poligalacturonase, conforme Zhang, Huber e Rao (2011) em abacates e Dong et al. (2013) em tomates. Kapotis et al. (2004) também indicaram que a baixa atividade da enzima PG em tomates submetidos a baixas concentrações de oxigênio é compatível com a baixa taxa de amolecimento nesses frutos. Para Kanellis, Solomos e Mattoo (1989), tratamentos com baixas concentrações de O2,

mesmo na presença de etileno inibem a atividade da enzima PG, fosfatases e outras enzimas em abacate e banana.

Um dos principais problemas de perdas pós-colheita de mamões é o amolecimento excessivo da polpa, que torna o fruto susceptível aos danos mecânicos e ataque microbiano, dificultando a comercialização dos mesmos. Neste trabalho, houve maior sensibilidade ao 1- MCP em frutos tratados previamente com hipoxia indicando que esta associação prolonga o tempo de manutenção da integridade da parede celular de mamões.

Em frutos carnosos, a parede celular é composta de celulose, hemicelulose, substâncias pécticas, proteínas, lignina, água, substâncias incrustantes como cutina e suberina e certos compostos inorgânicos (CHITARRA; CHITARRA, 2005). As funções da parede celular incluem a reorganização dos componentes da parede e, provavelmente, a transdução de sinal em resposta ao estresse ambiental e ao ataque de patógenos (SARKAR; BOSNEAGA; AUER, 2009).

Durante o amadurecimento, as principais modificações na parede celular são catalisadas por enzimas, principalmente as pectinolíticas como as pectinametilesterases (PME), as poligalacturonases (PG), xilanases e celulases (PAULL; GROSS; QIU, 1999). De acordo com Manrique e Lajolo (2004), a PME participa do processo de amolecimento dos frutos, desesterificando o polímero de ácido galacturônico (pectina), enquanto a PG catalisa a hidrólise das ligações β-1,4 entre os resíduos de ácido galacturônico no interior da cadeia de pectina. A enzima PG está envolvida em processos inciais do amadurecimento (TIGCHELAAR; MCGLASSON; BUESCHER, 1978) e promove o aumento da despolimerização, com consequente aumento da solubilidade da parede celular em água, o que proporciona o amaciamento dos frutos (RESENDE et al., 2004).

Apesar da baixa atividade da PG em frutos tratados com hipoxia + 1-MCP e ar +1- MCP, observou-se que no fim do período de armazenamento, estes se encontravam macios (Figura 3) e não diferiramdos frutos tratados somente com hipoxia (p>0,05). Isto se deve ao fato de que outras enzimas também participam do processo de amolecimento do mamão, como a pectinametilesterase, β-galactosidase, xilanase e celulase (PAULL; CHEN, 1983; LAZAN et al., 2004; MANENOI; PAULL, 2007).

5.3.2 Coloração da casca

O padrão de mudança da coloração do fruto foi semelhante em todos os tratamentos, representado pelo decréscimo do ângulo hue e aumento nas notas de cor. Isso indica o

processo natural de mudança na coloração da casca do fruto, de verde para amarelo, decorrente do amadurecimento dos mesmos (Figura 5A e 5B).

O tratamento com hipoxia + 1-MCP influenciou na manuntenção da cor verde da casca de mamões por mais tempo, evidenciado pelo decréscimo mais lento dos valores de ° hue destes frutos em relação aos demais tratamentos após o segundo dia de armazenamento (p<0,05).

Por outro lado, frutos tratados somente com etileno diferiram (p<0,05) dos demais tratamentos até a penúltima avaliação, exibindo a coloração da casca amarela mais rapidamente. No último dia, os valores do ° hue deste tratamento não diferiram dos frutos controle.

Os demais tratamentos, ar + 1-MCP, etileno + 1-MCP e hipoxia isoladamente apresentaram padrões de decréscimo do °hue semelhantespara esta variável (p<0,05) e o decréscimo dos valores de ° hue destes frutos foram intermediários aos frutos tratados com etileno e aqueles tratados com hipoxia + 1-MCP.

C or d a ca sc a ( °h ue ) 70 80 90 100 110 120 Dias de armazenamento 0 2 4 6 8 N ot a de c or 0 1 2 3 4 5 Ar + 1-MCP Hipoxia + 1-MCP Etileno + 1-MCP Controle (ar) Hipoxia Etileno

Figura 5 - Cor da casca (A) e nota de cor (B) de mamões ‘Golden’ submetidos aostratamentos com hipoxia, etileno e ar atmosférico com ou sem aplicação de 1-MCP e armazenados a 22 ± 1°C durante 8 dias. n=12

As notas de cor da casca apresentaram correspondência com os valores de ângulo hue, no quais frutos tratados somente com etileno atingiram rapidamente as maiores notas de cor (p<0,05), que equivale a fruto completamente amarelo. Por outro lado, os frutos do tratamento hipoxia + 1-MCP apresentaram as menores notas de todos os tratamentos, (p<0,05) ao longo do amadurecimento. Os demais tratamentos apresentaram valores intermediários entre os tratamentos de maiores e menores notas de cor da casca.

A

As mudanças na coloração da casca e perda de firmeza são aquelas mais facilmente observadas durante o amadurecimento do mamão, sendo amplamente relatadas na literatura. Assim como ocorreu no parâmetro de firmeza, a exposição à hipoxia, seguida pela aplicação do 1-MCP aumentou a sensibilidade dos mamões ao inibidor, e como consequencia, os frutos levaram mais tempo para se tornarem amarelos (Figura 6).

Do mesmo modo, foi observado atraso na mudança de coloração da casca em mangas (WANG et al., 2006), peras (CHEN; ZHANG;WHANG, 2010), abacates (ZHANG; HUBER; RAO, 2011), e tomates (DONG et al., 2013) em resposta a tratamentos com baixa concentração de oxigênio mais 1-MCP.

A perda da cor verde deve-se a decomposicão da clorofila em decorrência de vários fatores que atuam isoladamente ou em conjunto, como por exemplo o pH, a ativação da enzima clorofilase e a presença de sistemas oxidantes (BLEINROTH et al., 1992).

O etileno também é responsável pelo aumento da atividade das enzimas clorofilase e oxidase (SHIMOKAWA; SHIMADA; YAEO, 1978; YAMAUCHI et al., 1997), responsáveis pela degradação da clorofila e desaparecimento da cor verde. Concomitatemente, este

Dia 8 Dia 6 Dia 2 Dia 2 Dia 4

Ar + 1-MCP Hipoxia + 1-MCP Etileno + 1-MCP Controle Hipoxia Etileno

Figura 6– Coloração da casca de mamões ‘Golden’ submetidos aos tratamentos com hipoxia, etileno e ar atmosférico com ou sem aplicação de 1-MCP e armazenados a 22 ± 1°C durante 2, 4, 6 e 8 dias

hormônio estimula a carotenogênese, que promove o aparecimento da cor amarela ou laranja (STEWART; WHEATON, 1972).

De acordo com o presente trabalho, a ativação dessas enzimas é dependente do etileno, de modo que se observou rápida mudança de coloração na casca de mamões tratados com etileno e atraso quando se utilizou tratamento que inibiu a produção desse hormônio (hipoxia+1-MCP).