Yap-ĠĢlet-Devret Modeli

Em relação à variação do tamanho das presas entre as classes de tamanho dos polvos foi verificado que a largura da concha de Anadara notabilis, a espécie mais consumida, variou significativamente (ANOVA, F = 3,9; df = 3; p = 0,009) entre as classes PP (23,7 ± 4,6 mm) e G (28,6 ± 6,3 mm) (Tukey, MS = 35,01; df = 104; p = 0,017). Contudo, a seguda presa mais consumida, Laevicardium brasilianum, não apresentou diferenças em sua largura nas diferentes classes de tamanho dos polvos (ANOVA, F = 2,7; df = 3; p = 0,06).

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Risca (n=76) Restinga (n=378) Pirangi (n=38)

A composição da dieta nas classes de tamanho foram diferentes (CC = 0,29; p < 0,05). Os bivalves foram os itens mais consumidos em todas as classes, porém, os indivíduos extra- pequenos (PP) não consumiram gastrópodes, e os indivíduos grandes (G) foram os animais que mais os consumiram (16%) (Fig. 11).

Fig. 11. Composição da dieta (Bivalvia, Gastropoda e Crustacea) entre as classes de tamanho dos polvos (n = 402). 0% 20% 40% 60% 80% 100% PP (n=92) P (n=132) M (n=30) G (n=148) Cl sa sses d e t a m a n h o

4 DISCUSSÃO

Quando comparados os nicho ocupados pela população de Octopus insularis no estado do RN com as populações das ilhas oceânicas da região Nordeste, os resultados encontrados neste estudo mostram algumas características distintas como habitats e dietas, e outras similares, como a densidade populacional, o padrão de distribuição agrupado, e segregação batimétrica.

Um dos resultados mais importantes deste estudo foi a ampliação do nicho ocupado pelo O. insularis, com a descrição de um habitat completamente diferente aos já registrados para a espécie (Leite et al. 2009a, Bouth et al. 2011), conhecido pelos pescadores de polvo como Restinga. Em Rio do Fogo, a área da Restinga é formada por um substrato tanto de material não biogênico como areia, cascalho e rochas, com uma mistura de material biogênico, principalmente esponjas e algas. Interessante ressaltar que este ambiente apresenta uma baixa heterogeneidade, baixa rugosidade baixo número de refúgios quando comparado às outras áreas, o que seria de se esperar uma menor abundância de polvos já que estes são considerados requerimentos importantes para ocorrência de polvos em ambiente consolidados (Anderson 1997, Verriopoulos & Katsanevakis 2004a).

As densidade populacional encontrados no continente, em Pirangi 0,40 ind. 100 m-2, e Rio do fogo 3,2 e 2,7 ind. h-1 _{(tempo de mergulho) foram próximos aos encontrados em}

Fernando de Noronha 0,12 a 0,88 ind./100 m2, e 0 e 3,9 ind. h-1 (Leite et al. 2009a) em habitats semelhantes (rochosos), e no Atol das Rocas em platôs recifais (0,12 a 0,36 ind./100 m2) (Bouth et al. 2011). Estas densidades mostram que O. insularis é abundante e dominante também nas águas costeiras do Nordeste brasileiro. Estas densidades também se assemelham aos resultados encontrados com outras espécies e em outros ambientes, por exemplo, O.

vulgaris em ambientes arenosos na costa da Grécia, resultados entre 0 e 0,68 ind./100 m2

(Katsanevakis & Verriopoulos 2004b), e para o Enteroctopus dofleini, no Alasca, entre 0 e 0,25 ind./100 m2 (Scheel 2002). Estas diferentes densidades podem estar associadas aos diferentes recursos e condições que os habitats apresentam, tais como disponibilidade de toca e alimento (Katsanevakis & Verriopoulos 2004a).

O padrão de distribuição agrupado de O. insularis encontrado em nossas análises também foi encontrado por Leite et al. (2009a) em Fernando de Noronha, e por Bouth et al. (2011) para mesma espécie, e para outras espécies como, Octopus joubini em ambiente arenoso (Mather 1982) e Octopus tetricus em ambiente recifal (Anderson 1997). No presente

estudo, a distribuição agrupada foi observada na borda de um recife, em profundidade de 0-2 m, com grande quantidade de rochas, cascalho e tocas disponíveis, sendo um atrativo para os polvos. A heterogeneidade do habitat como borda de recifes, platôs, cascalhos em ambientes arenosos, são fatores importantes na distribuição dos polvos bentônicos, pois fornecem abrigos necessários aos polvos bentônicos (Anderson 1997, Forysithe & Hanlon 1997, Katsanevakis & Verriopoulos 2004a). No presente caso, a demanda reprodutiva não foi um fator explicativo da agregação, este fator pode ser a causa de agregação quando se observa indivíduos grandes agrupados para cópula (Huffard et al. 2008, Leite et al. 2009a), pois em Pirangi onde foi realizada a análise de distribuição só foram encontrados indivíduos juvenis.

Diferente do encontrado por Leite et al (2009a) em Fernando de Noronha onde os polvos extra-pequenos (PP) tiveram uma preferência de ocupação por tocas horizontais em leitos rochoso e recifais, os polvos encontrados na costa do RN, não apresentaram preferência por tipos de tocas. A reduzida variedade e quantidade de tocas disponíveis, com poucos corpos sólidos disponíveis no ambiente (eg. blocos de rochas), pode ter sido uma das razões explicativas., uma vez os tipos de rocha Platô Recifal (PR) e Sob Rocha (SR) foram as tocas mais ocupadas por todos os tamanhos. Os polvos pequenos parecem preferir águas rasas. Uma segregação batimétrica de tamanhos de O. vulgaris no Mediterrâneo, foi analisada e em diferentes estações do ano. No verão, quando a temperatura é mais elevada foram encontrados mais indivíduos pequenos, enquanto que na estação oposta, no inverno os indivíduos maiores foram mais abundantes Katsanevakis & Verriopoulos (2004b).

Alguns fatores abióticos como a temperatura e luminosidade podem explicar esta segregação espacial entre os indivíduos pequenos e grandes. Desde que haja alimento disponível, a temperatura é um dos principais fatores que afetam a taxa de crescimento dos cefalópodes (Forsythe & Van Heukelem 1987). Animais maiores são estimulados a buscar águas menos quentes em maior profundidade, reduzindo assim o custo energético de um metabolismo mais aquecido, e por outro lado, animais menores buscariam áreas mais rasas a fim de acelerar suas taxas de crescimente, tornando-se menos vulneráveis a predação (Schmidt-Nielsen 1996). Além disto, a luminosidade no ambiente pode retardar a maturação sexual nos cefalópodes devido a inibição ótica da glândula responsável pela maturação gonadal (O’Dor & Wells 1978, Forsythe & Van Heukelem 1987), a luz permite que os organismos cresçam retardando a sua maturação sexual. Desta maneira, os indivíduos grandes encontrados nas áreas mais fundas podem crescer mais lentamente e atingir a maturidade

sexual mais rapidamente. Essas informações nos demonstram indiretamente, uma migração para áreas mais profundas dos indivíduos maiores.

Outra diferença importante no nicho ocupado pelo O. insularis no continente quando comparado as ilhas oceânicas foi a ampliação da preferência alimentar. Enquanto que as populações de Fernando de Noronha e Atol das Rocas consumiram em sua maior parte (> 70%) 4 e 5 espécies de pequenos caranguejos (Leite et al. 2009b, Bouth et al. 2011), a dieta na área de Rio do Fogo foi composta por 80% de moluscos bivalves, sendo em todas classes de tamanho os principais itens alimentares consumidos na população (ver Capitulo II). Apesar desta mudança na preferência alimentar, de crustáceos para bivalves, a predominância de poucas espécies dominarem a dieta em geral, os tamanhos relativamente pequenos das presas e a pouca variação do tamanho das mesmas em relação ao tamanho do polvo, continuam a apresentar evidências de que O. insularis do continente utiliza a mesma estratégia de é ser um predador minimizador de tempo, descrito para as ilhas oceânicas (Leite et al. 2009b; Bouth et al. 2011). A ocorrência de espécies pouco comuns na dieta de O.

insularis como duas espécies de polvos de pequeno porte, encontrados em Rio do Fogo, e

também peixe e tartaruga (ver capítulo III) apontam também para o oportunismo deste predador, característica esta bastante conhecido neste grupo de molusco (Hanlon & Messenger 1996).

A ampliação da dieta descrita para O. insularis na costa do estado do Rio Grande do Norte, ressalta a necessidade de se investigar a ecologia desta espécie, e confirma a capacidade de adaptação destes moluscos a diversos tipos de ambientes. Este tipo de estudo é sempre necessário, principalmente, quando se trata de uma espécie comercialmente explorada. As características de abundância e distribuição, segregação batimétrica similares ao encontrados nas ilhas oceânicas, aparentam ser características ecológicas gerais da espécie. Esta informação fornece subsídios adequados para manejo e exploração de O. insularis também para a região costeira, como por exemplo, proteger áreas rasas aumentando as chances dos juvenis sobreviverem até atingirem a fase adulta, conforme proposto por Leite et al. (2009a) para Fernando de Noronha.

REFERÊNCIAS

AMARAL, R. F. 2005. Diagnóstico ambiental da área de uso turístico intensivo (AUTI) no Parracho de Maracajaú. IDEMA-RN, 2005. (Relatório Interno, 128p)

AMBROSE, R.F.1984. Food preferences, prey availability, and the diet of Octopus

bimaculatus Verrill. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 77:29–44

AMBROSE, R.F. & ANDERSON, T.W. 1990. Influence of an artificial reef on the surrounding infaunal community. Mar. Biol. 107(1), p. 41-52.

ANDERSON, T.J. 1997. Habitat selection and shelter use by Octopus tetricus, Mar. Ecol.

Prog. Ser. 150:137-148.

ANDERSON, R.C.; HUGHES, P.D.; MATHER. J.A & STEELE C.W. 1999. "Determination of the diet of Octopus rubescens though examination of its beer bottle dens in Puget Sound." Mal. 41(2): 455-460.

ANDERSON, R.C.; WOOD, J.B. & MATHER, J.A. 2008. Octopus vulgaris in the Caribbean is specializing generalist. Mar. Ecol. Proc. Ser. 371: 199-202.

ARONSON, R.B. 1986. Life history and den ecology of Octopus briareus Robson in a marine lake. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 95, 37–56.

BATISTA, B.B. 2011. Estimativa da idade do polvo, Octopus insularis capturado com espinhel de potes no Ceará, relacionada com os estágios de maturação gonadal.

Dissertação de Mestrado, UFCE, Fortaleza, 67 p.

BLAXTER, J.H.S. 1986. Development of sense organs and behavior of teleost larvae with special reference to feeding and predator avoidance. Trans. Am. Fish. Soc. 115:98–114. BELLO, G. 1999. Cephalopods in the diet of Albacore, Thunnus alalunga,from the Adriatic

Sea. J. Moll. Stud., 65, p. 233-240.

BOUTH, H.F.; LEITE, T.S.; LIMA, F.D. & LINS-OLIVEIRA, J.E. 2011. Atol das Rocas: an oasis for Octopus insularis juveniles (Cephalopoda: Octopodidae). Zool. 28 (1): 45–52. BOYLE, P.R. & RODHOUSE, P. 2005. Cephalopods: Ecology and Fisheries. Blackwell

Publishers. 452 p.

FORSYTHE, J.W. & VAN HEUKELEM, W.F. 1987. Growth. In: Cephalopod Life Cycles. Vol. II Comparative Reviews, Boyle, P.R. (Ed.). Academic Press, London, UK. pp: 135-156.

FORSYTHE, J.W. & HANLON R.T.1997. Foraging and associated behaviour by Octopus

cyanea Gray, 1849 on a coral atoll, French Polynesia. J Exp Mar Biol Ecol 209:15–31.

GRATWICKE, B. & SPEIGHT, M.R. 2005. The relationship between fish species richness, abundance and habitat complexity in a range of shallow tropical marine habitats. Jour.

of Fish Biol. 66, 650–667.

HANLON, R.T., MESSENGER, J.B. 1996. Cephalopod Behaviour. University Press, Cambridge, United Kindgom.

HARTWICK, E.B.; AMBROSE, R.F. & ROBINSON, S.M.C. 1984. Dynamics of shallow-

water populations of Octopus dofleini. Mar. Biol. 82, 65-72.

HUFFARD, C.L.; CALDWELL, R.L. & BONEKA, F. 2008. Mating behavior of Abdopus

aculeatus (d’Orbigny 1834) (Cephalopoda: Octopodidae) in the wild. Mar. Biol.

154:353–362.

HUTCHINSON, G.E. 1957. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symposium. Quant.

Biol. 22, 415–427.

IBAMA/CEPENE. 2008. Boletim da estatística da pesca marinha e estuarina do Nordeste do Brasil - 2006. Tamandaré, p. 385.

KATSANEVAKIS, S. & VERRIOPOULOS, G. 2004a. Den ecology of Octopus vulgaris Cuvier, 1797, on soft sediment: availability and types of shelter. Sci. Mar. 68:147-157. KATSANEVAKIS, S. & VERRIOPOULOS, G. 2004b. Abundance of Octopus vulgaris on

soft sediment. Sci. Mar. 68(4): 553-560.

KEAST, A. & WEBB, D. 1966. Mouth and body form relative to feeding ecology in the fish fauna of a small lake, Lake Opinicon, Ontario. J Fish Res Board Can 23:1845–1874. KREBS, C.J., 1999. Ecological Methodology. 2nd _{ed. Benjamin Cummings, New York}

LEITE, T.S.; HAIMOVICI, M.; MOLINA, W. & WARNKE, K. 2008a. Morphological and genetic description of Octopus insularis, A New Cryptic Species In The Octopus

vulgaris Complex (Cephalopoda: Octopodidae) From The Tropical Southwestern

Atlantic. Jour. of Moll. Studies. 74 p. 63–74.

LEITE, T.S.; HAIMOVICI, M. & LINS-OLIVEIRA, J.E. 2008b. Uma proposta de manejo para a pesca do polvo Octopus insularis leite & haimovici, 2008 (mollusca:Cephalopoda) no arquipélago de fernando de Noronha, Brasil. Arq. Ciên.

Mar., Fortaleza, 4(1): 81 – 89.

LEITE, T.S.; HAIMOVICI, M.; MATHER, J. & LINS-OLIVEIRA, J.E. 2009a. Habitat, distribution, and abundance of the commercial octopus (Octopus insularis) in a tropical oceanic island, Brazil: Information for management of an artisanal fishery inside a marine protected area. Fisheries Research, 95: 85-91.

LEITE, T.S.; HAIMOVICI, M.; & MATHER, J. 2009b. Octopus insularis (Octopodidae), evidences of specialized predator and a time-minimizing hunter. Mar. Biol. DOI 10.1007/s00227-009-1264-4.

LEITE, T.S.; ANDRADE, L.C.; HAIMOVICI, M.; AGUIAR, R.S. & LINS-OLIVEIRA J.E. 2009c. Lulas e Polvos. In: SECIRM/MB. O Arquipélago de São Pedro e São Paulo: 10

anos de Estação Científica. 348p.

LEITE, T.S.; CORRÊA, R.S.G.; LIMA, F.D.; VASCONCELOS, J.A.; OLIVEIRA J.E.L. & HAIMOVICI, M. 2010. A pesca artesanal do polvo (Octopus) no Rio Grande do Norte.

LEITE, T.S. & SANTOS, R.A. 2000. Registros da fauna de cefalópodes (Mollusca) do

Arquipélago de São Pedro e São Paulo/Brasil. In: XIII SEMANA NACIONAL DE OCEANOGRAFIA, 13, Itajaí. Anais da XIII Semana Nacional de Oceanografia. Itajai: UNIVALE/SC, p.825-827.

MATHER, J.A. 1982. Factors affecting the spatial distribution of natural populations of

Octopus joubini Robson. Anim. Behav. 30:1166-1170.

MATHER, J.A. 1991. Foranging, feeding and prey remains in middens of juvenile Octopus

vulgaris (Mollusca: Cephalopoda). J. Zool., London. 224:27-39.

MATHER, J.A. 1992. Interactions of juvenile Octopus vulgaris with scavenging and territorial fishes. Mar. Behav. Physiol. 19: 175-182.

MATHER, J.A. 1994. ‘Home’ choice and modification by juvenile Octopus vulgaris (Mollusca: Cephalopoda): specialized intelligence and tool use? J. Zool. London, 233: 359-368.

MATHER, J.A. & O’DOR, R.K. 1991. Foraging strategies and predation risk shape the natural history of juvenile Octopus vulgaris. Bull. of Mar. Sci., 49:256-269.

MATHER, J.A.; LEITE, T.S. & BATISTA, A.T. 2012. Individual prey choices of octopuses: are they generalist or specialist? Current Zool. 12p.

MARKAIDA, U. & HOCHBERG, F.G. 2005. Cephalopods in the Diet of Swordfish (Xiphias gladius) Caught off the West Coast of Baja California, Mexico. Pacific Science, University of Hawaii’press. 59(1): 25-41.

MARTINS, V. 2008. Uma abordagem etnoecológica abrangente da pesca de polvos (Octopus spp.) Na comunidade de Coroa Vermelha (Santa Cruz Cabrália, Bahia). Dissertação de Mestrado. UESC. Bahia.

MELO, G.A.S. 1999. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro. Plêiade/FAPESP, São Paulo.

MUNRO, C. 2005. Diving System. In: Eleftheriou, A. & McIntyre, A. Methods for the Study

of Marine Benthos. 3 ed. 418 p.

O’DOR, R.K. & WELLS, M.J. 1978. Reproduction versus somatic growth: hormonal control in Octopus vulgaris. J. exp. Biol. 77, p. 15-31.

RIOS, E.C. 1994. Seashells of Brazil. Editora FURG, Rio Grande.

SANTOS, R. A. & HAIMOVICI, M. 2001. Cephalopods in the diet of marine mammals stranded or incidentally caught along southeastern and southern Brazil (21-34ºS).

Fisheries Research, 52, p. 99-112.

SANTOS, M.B.; CLARKE, M.R. & PIRCE, G.J. 2001. Assessing the importance of cephalopods in the diets of marine mammals and other top predators: problems and solutions. Fisheries Research, 52, p. 121-139.

SCHARF, F.S.; JUANES, F. & ROUNTREE, R.A. 2000. Predator size - prey size

relationships of marine fish predators: interspecific variation and effects of ontogeny and body size on trophic-niche breadth. Mar. Ecol. Prog. Ser. 208: 229–248.

SCHEEL, D. 2002. Characteristics of Habitats used by Enteroctopus dofleini in Prince William Sound and Cook Inlet, Alaska. Marine Ecology. 23(3): 185-206.

SCHEEL, D., LAUSTER, A., VINCENT, T.L.S., THEILE, R., 2007. Habitat ecology of

Enteroctopus dofleini from middens and live prey surveys in Prince William Sound,

Alaska. In: LANDMAN, N.H., DAVIS, R.A., MAPES, R.H. (Eds.), Cephalopods Present and Past: New Insights and Fresh Perspectives. Springer, Netherlands, pp. 434– 458.

SCHMIDT-NIELSEN, K. 1996. Metabolismo energético. In: ______. Fisiologia Animal: Adaptação e Meio Ambiente. Duke University. Ed. Santos. 600 p.

SCHMITT, E.F. & SULLIVAN. 1996. Analysis of a volunteer method for collecting fish presence and abundance data in the Florida Keys. Bull. of Mar. Sci., 59(2): 404-416. SMITH, C.D. 2003. Diet of Octopus vulgaris in False Bay, South Africa. Mar. Biol. 143:

1127–1133.

THRUSH, S.F.; HEWITT, J.E.; CUMMINGS, P.K.; DAYTON, P.K.; CRYER M.; TURNER, S.J.; FUNNEL G.A.; BUDD, R.G.; MILBURN, C.J. & WILKINSON, C.J. 1998. Disturbance of the marine benthic habitat by commercial fishing at the scale of fishery. Ecological Applications, 8(3), p. 866-879.

VELASCO, F.; OLASO, I. & SÁNCHEZ, F. 2001. The role of cephalopods as forage for demersal fish community in the southern Bay of Biscay. Fisheries Research, 52, 68-77. ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis, 4th ed. Prentice-Hall, New Jersey.

CAPÍTULO II

Nicho alimentar entre populações de Octopus insularis: uma comparação

entre o continente e as ilhas oceânicas do nordeste do Brasil

RESUMO

As dietas de três populações de Octopus insularis de duas ilhas oceânicas e do continente, foram comparadas. Foram testadas as hipóteses de isolamento geográfico das ilhas, com base na teoria de biogeografia de ilhas, e de variação ontogenética no grau de especialização individual. Os resultados apontaram para uma semelhança nas dietas entre as ilhas oceânicas (70% crustáceos) a dieta da população continental (80% bivalves), consequentemente as sobreposições dos nichos foram maiores entre as ilhas. A população continental teve maior largura de nicho, quase o dobro das populações das ilhas. Nas duas ilhas a variação ontogenética da dieta foi significativa entre as classes de tamanho, os indivíduos menores foram mais especialistas do que os grandes, porém este padrão não foi observado para a população continental, que não apresentou diferença entre os polvos pequenos e grandes. A flexibilidade de adaptação da dieta de O. insularis em diferentes ambientes demonstra características de predador generalista a nível populacional, ou de espécie, e sugere a importância dos processos de aprendizagem no forrageio, ampliando o grau de generalização alimentar em polvos grandes.

1 INTRODUÇÃO

Identificar os nichos alimentares de predadores é essencial para o entendimento dos ecossistemas aquáticos. A análise alimentar de um predador tem papel chave para avaliação do papel funcional, da estratégia alimentar, e amplitude da sua dieta (i.e. largura do nicho) (Smith et al. 2011). Apesar de indivíduos que compõe determinada população, possuírem características peculiares da estratégia alimentar, ou seja não são ecologicamente equivalentes (Bolnick et al. 2003), a população também como unidade apresenta características particulares em relação à ecologia alimentar. Algumas populações de polvos estudadas demonstram peculiaridades na, dieta, técnicas de caça, padrões de atividade (Mather 1982, Mather & O’Dor 1991, Anderson et al. 2008, Leite et al. 2009a e b).

A caracterização do nicho ocupado pelas populações continentais de Octopus insularis do capítulo anterior, revelou uma composição da dieta diferente às populações de ilhas oceânicas. No Arquipélago de Fernando de Noronha e no Atol das Rocas, a dieta de ambas as populações foi composta em sua maior parte por crustáceos (70%) (Leite et al. 2009b, Bouth et al. 2011), enquanto que a população continental do Rio Grande do Norte, apresentou uma amplitude da dieta com maior diversidade, podendo ser composta principalmente por moluscos bivalves (82%), como foi registrado nas áreas de Rio do Fogo, ou por crustáceos (68%), registrado nas áreas rasas de Pirangi.

Esta diferença entre táxons na composição das dietas das populações insulares e continentais pode ter como um dos fatores explicativos, a diversidade e complexidade dos habitats ocupados pelo O. insularis, principalmente com relação ao tipo de substrato. A característica do habitat influencia diretamente a abundância das presas potenciais dos polvos. Os bivalves, por exemplo, são moluscos que se alimentam, principalmente, de partículas em suspensão na coluna d’água ou nos depósitos do sedimento, desta forma, muitas espécies habitam substratos inconsolidados (Rios 2009), ou em ambientes dinâmicos que acarrete uma maior quantidade de material em suspensão. Já os crustáceos decápodes pertencentes às famílias Xanthidae e Majidae, presentes em grande quantidade na dieta das populações das ilhas oceânicas, habitam principalmente, fundos rochosos, recifes de coral, algas calcárias e outros substratos consolidados (Melo 1996).

A influência do habitat na dieta de O. insularis pode ser observada por Bouth et al. (2011) no Atol das Rocas, uma vez que em diferentes locais de amostragens em torno do Atol onde a cobertura do substrato variou, houve uma variação na composição da dieta dos polvos.

Na área, onde o platô recifal fica na borda de uma piscina com fundo arenoso, a dieta foi composta em sua maioria por gastrópodes e bivalves, enquanto que em outra localidade denominada Crista Algálica, um platô recifal relativamente seco com poças e algas, os restos alimentares foram em maior parte compostos por crustáceos (Bouth et al. 2011).

Em Bermudas no Caribe, O. vulgaris, que habitavam áreas cujo substrato era composto por manchas de areia, cascalho e rochas, a dieta destes polvos também foi composta principalmente por moluscos bivalves (Mather 1991). Já na África do Sul, na Baía False, a mesma espécie de polvo consumiu predominantemente crustáceos, em áreas com bancos de Kelps, e cascalho (Smith 2003). Outro estudo realizado com o polvo do Pacífico,

Enteroctopus dofleini, investigou sua dieta no Alasca, e registrou diferenças significativas

entre os recursos consumidos e profundidade da toca, habitat e localização geográfica (Vincent et al. 1998). Estes exemplos nos mostram a influência ambiental (substrato), sobre a dieta de polvos, em nível populacional.

Além do habitat, outros fatores ambientais tais como, a localização e o isolamento geográfico das ilhas oceânicas, podem atuar no efeito da largura e sobreposição de nichos alimentares das populações de polvos que as habitam. A teoria de biogeografia de ilhas proposta por MacArthur & Wilson (1967), está baseada em três observações, dentre elas: as comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as comunidades continentais equivalentes; a riqueza aumentaria com o tamanho da ilha; e esta riqueza diminuiria com o aumento do isolamento da ilha; isto numa premissa de que as ilhas funcionam como um sistema fechado. Com base nesta teoria, levantamos a hipótese de que a área limitada das ilhas, a redução da heterogeneidade do habitat, e a intensificação da competição intraespecífica, levariam as populações insulares de O. insularis a possuir nichos alimentares mais restritos do que as populações continentais, e com isso espera-se uma maior sobreposição dos nichos alimentares entre as populações das ilhas do que entre as populações das ilha e do continente.

Outro fator a ser considerado neste estudo foi a exploração e captura de presas pelas diferentes classes de tamanho dentro de cada população. Levando em consideração que os animais menores exploram um ambiente mais restrito nas águas mais rasas, e que durante sua ontogenia, cada indivíduo é influenciado por suas experiências, tais como memorizar tipos de presas e sua manipulação, áreas de forrageio (Mather 1991), e padrões de atividades flexíveis

modulados para evitar encontros com predadores (Mather 1984), espera-se que as classe de