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Eficiência E é um conjunto de medidas do quão eficiente o fluxo de informação per- corre a rede [Latora & Marchiori 2001]. Essas medidas são análogas a L e C, com a vantagem de admitir a existência de nós completamente desconectados na rede.

A eficiência global de transmissão de informação é definida como: Eglobal= 1_n

∑

i∈N Ei =1 n _i∈N

∑

∑j∈N, j6=i di j−1 n − 1 (2.9)

Onde N é o conjunto de todos os nós da rede, n é a quantidade de nós, E_ié a eficiência do nó i. Já a eficiência local é definida como:

Elocal= 1_n

∑

i∈N Elocal,i=1_n

∑

i∈N ∑_{j,h∈N, j6=i} ai jaih[djh(Ni)]−1 ki(ki− 1) (2.10)

2.4.3

Centralidade

Centralidade é uma classe de medidas que avaliam a importância de um dado nó ou uma determinada aresta na rede [Freeman 1977]. Podemos destacar a centralidade de intermediação (betweenness centrality) e a centralidade de proximidade (closeness centrality) como sendo duas grandes abordagens na determinação do grau de importância de um determinado nó ou uma determinada aresta.

A centralidade de intermediação de nó (node betweenness centrality) é definida como sendo a quantidade de caminhos mínimos, entre todos os pares de nós, que passam pelo nó em questão [Freeman 1977, Freeman & Smith 1978]. É uma medida da influência de um nó sobre o fluxo de informação entre os demais nós de uma comunidade [Girvan & Newman 2002].

A centralidade de intermediação de aresta (edge betweenness centrality) é definida como sendo o número de caminhos mínimos, entre todos os pares de nós, que passam pela aresta em questão [Girvan & Newman 2002]. A centralidade de intermediação de aresta se preocupa com as arestas que são menos centrais com relação a uma comunidade. Ou seja as arestas que são mais ’intermediadoras’ entre duas comunidades [Girvan & Newman 2002].

A partir da determinação das arestas com a maior centralidade de intermediação é possível encontrar o número de comunidades (number of community) através da re- moção de tais arestas. O número de comunidades será o número de redes desconec- tadas após a remoção das arestas com maior centralidade de intermediação [Girvan &

2.4. REDES COMPLEXAS 19 Newman 2002, O’Madadhain et al. 2003]. Uma vez determinadas as comunidades exis- tentes na rede é possível mensurar o diâmetro do agrupamento (cluster diameter) cal- culando o diâmetro de cada comunidade. O diâmetro é definido como sendo a distância máxima sobre todos os pares de nós no caminho mínimo (shortest path).

A centralidade de proximidade (closeness centrality) é definida como sendo o in- verso da soma das distâncias geodésicas entre todos os pares de nós [Freeman & Smith 1978]. É uma medida que indica o quão central é um nó para uma determinada comuni- dade em termos de proximidade.

Componentes fracas (weak components) formam o maior subgrafo no qual todos os pares de nós podem ser acessados a partir de qualquer nó do subgrafo [Shiloach 1980].

2.4.4

Escores

O grau de importância de um determinado nó pode ser medido por diferentes esco- res ou pontuações. A voltagem considera o grafo como uma malha elétrica de resisto- res e pontua um nó de acordo com uma solução aproximada das equações de Kichorff [Newman & Girvan 2004, Wu & Huberman 2004].

Já o baricentro pontua o nó de acordo com a soma das distâncias para todos os outros nós [O’Madadhain et al. 2003].

2.4.5

Buracos estruturais

A partir da ideia dos buracos estruturais e suas respectivas conexões não redundantes [Burt 1995] algumas propriedades de redes podem ser extraídas. O tamanho efetivo (effective size) é definido como sendo a diferença entre o tamanho da rede e a quantidade de conexões redundantes: ESi=

∑

j [1 −

∑

q piqmjq], q 6= i, j (2.11)

Onde p_iq é proporção da energia de i investida no relacionamento com q. Já m_jq é

i-ésima interação com o nó q dividido pelo j-ésimo relacionamento mais forte entre todos os nós.

A restrição (constraint) é uma medida que quantifica o grau de importância das cone- xões entre um indivíduo e seus parceiros dado que os mesmos também estão conectados uns com os outros. Se os parceiros de um indivíduo também são parceiros de todos os parceiros desse indivíduo então o indivíduo em questão tem sua liberdade restrita. Por outro lado, se os parceiros de um determinado indivíduo não possuem outras alternati- vas na vizinhança desse indivíduo então estes não podem restringir o comportamento do indivíduo em questão.

CTi j = pi j−

∑

q

piqmq j, q 6= i, j (2.12)

Onde p_{i j} é a proporção da energia de i investida no relacionamento com j. Já p_iq é a proporção da energia de i investida no relacionamento com q, que é uma constante 1/N

onde N é o tamanho da rede. O nó j restringe i na medida que i investiu em j e possui poucos buracos estruturais.

Neste sentido a restrição agregada (aggregated constraint) é o somatório de todas as restrições da rede.

CTagregada=

∑

N

CTi j (2.13)

Onde N é o número de conexões de um determinado nó.

A eficiência estrutural é definida como sendo a razão entre o tamanho efetivo e o grau do nó em questão. É uma medida que nos diz o quão eficiênte é a rede em termos de gasto de energia para manter conexões com diferentes agrupamentos. Uma rede onde há muitas conexões para um mesmo agrupamento é menos eficiênte pois há um gasto energético para manter essas conexões redundantes. Essa energia poderia ser aplicada para manter conexões com novos agrupamentos ainda não conectados, o que tornaria a rede mais eficiênte. A eficiência estrutural aumenta quando o número de conexões não redundantes cresce com o número de nós da rede.

A hierarquia é o grau no qual a restrição agregada de um nó está concentrada no relacionamento de um único contato.

Hierarquia = ∑i(_CT CTi j agregada/N) ln( CTi j CTagregada/N) N ln(N) (2.14)

A hierarquia é zero quando todos os relacionamentos do nó tem a mesma restrição. Ela será 1 quando todas as restrições estiverem concentradas em um único relacionamento.

Capítulo 3

Revisão de Literatura

Neste capítulo será apresentada uma revisão da literatura que trata dos principais con- ceitos utilizados neste trabalho.

Em 1973 Granovetter propos que se um indivíduo A se relaciona com B e com C e este relacionamento é forte, então há uma grande probabilidade de B vir a se relacionar diretamente com C no futuro [Granovetter 1973]. Além disso, o fato de B se relacionar com C torna os relacionamentos entre A e B, e A e C menos independentes (Figura 3.1). Formando uma tríade de conexão social entre indivíduos que seria um bloco básico na formação das redes sociais.

Figura 3.1: Tríade social. (a) Os eventos A está com B, e A está com C são independentes. (b) Se as conexões entre A-B e A-C são fortes então a probabilidade de B-C aumenta e os eventos A-B e A-C tornam-se menos independentes.

Essa premissa básica permite o surgimento de comunidades (aglomerados) onde cada indivíduo está fortemente conectado aos demais membros da sua comunidade. Alguns indivíduos conectam-se a outras comunidades através de conexões fracas. Granovetter (1973) foca-se “na força das conexões fracas“ mostrando o quão elas são importan- tes pois permitem o fluxo de informação por entre diferentes comunidades de uma rede [Granovetter 1973]. Para Granovetter (1973) as conexões fortes são pouco informativas pois são redundantes e portanto são menos importantes para um indivíduo que procura por recursos ou informação. As conexões fracas, que interligam círculos sociais diferentes, desempenham papel fundamental na manutenção de toda a rede, uma vez que permitem a troca de recursos, informação, ideias, e influências entre diferentes comunidades.

Em 1992 Ronald Burt observa que diferentes comunidades de uma rede podem ser interligadas por várias conexões fracas. Neste caso há uma redundância nas conexões

entre estas comunidades de forma que a informação flui com facilidade entre elas, não havendo necessidade de se investir em novas rotas de acesso. Porém existem casos onde não há redundância na conexão entre comunidades. Tais redes tornam-se intimamente dependentes de tais conexões não redundantes que passam a atuar como intermediadoras de recursos e informação, formando o que foi chamado buracos estruturais [Burt 1995]. A partir de tal observação Burt (1992) cria um modelo de competição social onde a im- portância de um indivíduo não está na força de sua conexão (seja ela forte ou fraca) mas sim na quantidade de buracos estruturais que ele interliga (Figura 3.2).

Conexões não redundantes que interligam buracos estruturais são mais econômicas uma vez que a informação já flui com facilidade dentro de uma mesma comunidade. Apenas uma única conexão entre duas comunidades distintas garante a mesma eficiência que várias conexões redundantes entre tais comunidades. Sendo assim, em termos de custo de manutenção de tais conexões, as conexões não redundantes garantem uma boa solução de compromisso entre fluxo de informação e custo de conexão (Figura 3.2).

Figura 3.2: Buracos estruturais podem ocorrer entre indivíduos e/ou entre comunidades de uma rede. Em uma rede esparsa, onde há pouca conexão entre indivíduos, as conexões que interligam os buracos estruturais garantem eficiência na transmissão de informação ao passo que a não redundância minimiza o custo em manter tais conexões (A). Uma maior densidade de conexão implica numa maior eficiência na troca de informação, ao passo que a redundância nas interligações entre buracos estruturais não aumenta a eficiência do fluxo de informação (B) e (C). As ligações não redundantes entre buracos estruturais são mais econômicas. Adaptado de [Burt 1995]

Em 1998 Watts e Strogatz, em um dos artigos mais citados da história de uma das revistas mais importantes da atualidade: Nature, propuseram a existência de uma topo- logia de redes denominada redes de mundo pequeno (small-worlds networks) [Watts & Strogatz 1998]. Duas medidas da topologia da rede foram propostas com o intuito de ca- racterizar uma uma rede mundo pequeno, o comprimento do caminho característico L(p) (Equação 2.2), e o coeficiente de agrupamento C(p) (Equação 2.3). Redes de mundo pequeno são caracterizadas por um alto coeficiente de agrupamento e um baixo compri- mento do caminho característico (Figura 2.12.a). Uma das vantagens desse tipo de topo- logia é manutenção da relação de compromisso entre a facilidade do fluxo de informação pela rede [Watts & Strogatz 1998], já que L(p) é reduzido, e uma diminuição dos custos metabólicos de fiação [Bullmore & Sporns 2012], já que C(p) é alto (Figura 3.3). Essas redes aparecem nos mais diversos sistemas complexos (Tabela 3), seja no cérebro [Bassett & Bullmore 2006], nas redes de colaboração entre atores [Watts & Strogatz 1998], na in-

23 ternet e na World Wide Web [Albert & Barabási 2002]. São portanto um fenômeno geral de redes complexas [Watts & Strogatz 1998, Albert & Barabási 2002].

Figura 3.3: Topologia das redes cerebrais minimiza o custo metabólico de fiação enquanto maximiza a integração entre áreas. Redes construídas visando apenas a minimização do custo de fiação terão uma topologia em grade pois os vizinhos topológicos também são os vizinhos espaciais (imagem esquerda). Essa topologia não facilita a integração entre diferentes áreas. Uma topologia aleatória irá maximizar a integração entre áreas, porém a um alto custo de fiação (imagem direita). A topologia de mundo pequeno das redes cerebrais (imagem central) facilita a integração entre áreas ao mesmo tempo que minimiza o custo de fiação devido a existência de algumas poucas conexões de longo alcançe. Adaptado de [Bullmore & Sporns 2012].

Em 2001 Latora e Marchiori redefiniram o conceito de redes de mundo pequeno em termos da eficiência E (Equação 2.9 e 2.10) com a quão o fluxo de informação percorre a rede [Latora & Marchiori 2001]. Uma primeira aproximação da eficiência global pode

ser vista como Eglobal∼ 1/L se não houver grande diferença entre as distâncias na rede.

A fundamental diferença entre E_global e L, é que E_global é a eficiência de um sistema em paralelo, onde os nós da rede trocam informação concorrentemente, enquanto 1/L é a eficiência de um sistema em série, onde apenas um único pacote de informação percorre

a rede. Já a eficiência local pode ser vista como E_local ∼ C se a maioria dos subgrafos

da rede não forem esparsos [Latora & Marchiori 2001]. A eficiência local é uma medida da tolerância a falha da rede, uma vez que um alto coeficiênte de agrupamento garante redundância das unidades de processamento. Redes de mundo pequeno são vistas como sistemas que são eficientes tanto globalmente quanto localmente.

Dados L C λ γ Eglobal Elocal

Córtex visual de Macaco 1.73 0.53 1.04 1.47 – –

Córtex inteiro de Macaco 2.38 0.46 1.17 3.06 0.52 0.70

Córtex de Gato 1.81 0.55 1.06 1.77 0.69 0.83

Tabela 3.1: Parâmetros topológicos, em redes de conectividade anatômica, que definem as redes de pequeno mundo para dados de conectividade anatômica do córtex visual e do córtex inteiro de macaco, como também do córtex de gato. L, C, λ e γ mostram que essas redes são de mundo pequeno [Hilgetag et al. 2000]. E_global e E_localmedidos para os mesmos dados em outro estudo [Latora & Marchiori 2003], corroborando a característica mundo pequeno de tais redes. Adaptado de [Bullmore & Sporns 2012]

O estudo das propriedades que descrevem a topologia de redes provenientes de dados reais é conhecido como análise de redes complexas [Strogatz 2001, Newman 2003, Ru- binov & Sporns 2010]. Ao contrário da teoria dos grafos tradicional, que estuda redes em sua maioria uniformes, aleatórias e simples, a análise de redes complexas estuda re- des da vida real de grande volume, cuja topologia é complexa [Rubinov & Sporns 2010]. As redes cerebrais são um exemplo de redes complexas que compartilham uma série de propriedades, tais como mundo pequeno (Tabela 3), com outras redes biológicas e físicas [Watts & Strogatz 1998, Strogatz 2001, Rubinov & Sporns 2010].

De acordo com a técnica utilizada para fazer o mapeamento cerebral a rede represen- tará um tipo de conectividade específico. Redes de conectividade estrutural são obtidas a partir de técnicas de histologia, tal como traçador de vias, ou de neuroimagem, tal como imagem de difusão por ressonância magnética (MRI de difusão). Já as redes de conecti- vidade funcional são obtidas a partir de técnicas de neuroimagem, tal como imageamento funcional por ressonância magnética (fMRI), ou neurofisiologia, tais como Eletroence- falografia (EEG), Magnetoeletroencefalografia (MEG). Tais redes são representadas por matrizes de adjacências onde cada entrada da matriz guarda a força da conexão estimada de acordo com a técnica utilizada, podendo representar o tamanho, densidade, ou coerên- cia se a conexão for estrutural, ou a magnitude das correlações ou interações causais, se a conexão for funcional (Figura 3.4).

Afim de simplificar a análise, alguns estudos usam um limiar para substituir o valor do peso de cada entrada da matriz de adjacências por um valor binário que indica a presença ou ausência de conexão (Figura 3.4). Tais matrizes são binarizadas pois conexões fracas e não significantes podem representar conexões espúrias em redes de conexão funcional ou efetiva. Essas conexões fracas tendem a obscurecer a topologia das conexões que são realmente significantes [Rubinov & Sporns 2010]. Outra simplificação utilizada consiste em eliminar a direcionalidade da rede, transformando a matriz de adjacências numa matriz simétrica.

25

Figura 3.4: Construção de redes de conectividade cerebral. As redes de conectividade estrutural, em geral, advém de técnicas de histologia (traçador de vias), ou neuroimagem (MRI de difusão). As redes de conectividade funcional, em geral, advém de técnicas de neuroimagem (fMRI) ou neurofisiologia (EEG, MEG). Essas redes são representadas por matrizes de adjacências. Com o objetivo de simplificar a análise as redes são binarizadas, ou seja, os pesos de cada aresta serão desconsiderados, a rede é então transformada numa rede não ponderada e simétrica. Adaptado de [Rubinov & Sporns 2010].

Tais simplificações não são regra geral na análise de redes complexas do cérebro. Em 2011 Danielle Basset [Bassett et al. 2011] em um estudo da dinâmica de reconfiguração das redes cerebrais em humanos durante a aprendizagem de uma tarefa motora, fez uso de redes de conexão funcional, a partir do cálculo da correlação de pearson em dados de fMRI, onde os pesos das conexões foram mantidos (Figura 3.5). Neste estudo mostrou-se que é possível predizer o aprendizado dos indivíduos a partir da propriedade flexibilidade

Figura 3.5: Dados de fMRI foram particionados em N=112 diferentes estruturas corticais que constituem os nós da rede. A correlação de pearson entre a atividade média em cada região nos dá as arestas da rede. Adaptado de [Bassett et al. 2011].

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Figura 3.6: Flexibilidade e aprendizagem. O experimento consistiu em três sessões de uma tarefa de aprendizagem motora. (A) Há um aumento da flexibilidade nas primeiras sessões, seguido por um decréscimo nas sessões finais. (B) Predição da aprendizagem a partir da correlação entre a flexibilidade medida na sessão 1 e a aprendizagem da sessão 2, e entre a flexibilidade na sessão 2 e a aprendizagem na sessão 3. (C) Regiões cerebrais onde a flexibilidade da sessão 1 predisse a aprendizagem da sessão 2. (D) Regiões cere- brais onde a flexibilidade da sessão 2 predisse a aprendizagem da sessão 3. Nas figuras (C) e (D) as cores indicam o coeficiente de correlação de postos de Spearman, r, entre flexibilidade e aprendizagem. Adaptado de [Bassett et al. 2011].

Capítulo 4

Materiais e Métodos

Neste capítulo apresentaremos a metodologia adotada na solução do problema. Na seção 4.1 é detalhada a origem dos dados analisados neste trabalho. Na seção 4.2 é ex- plicada como a taxa dos disparos neurais é estimada. A seção 4.3 trata sobre como foram identificados os estados comportamentais do ciclo sono-vigília. Na seção 4.4 é descrito como são construídos os grafos variantes no tempo e extraídas suas propriedades topoló- gicas. Já na seção 4.5 os experimentos controle realizados neste trabalho são explicados.

4.1

Origem dos dados

O experimento que deu origem aos dados [Ribeiro et al. 2007] foi realizado no labo- ratório do Professor Miguel Nicolelis, no Departamento de Neurobiologia da Duke Uni- versity. Ratos da linhagem Long Evans criados em um ambiente controlado, sem contato com objetos geometricamente complexos, foram submetidos a uma cirurgia de implante de três matrizes de micro-eletrodos (35µm) no hipocampo (HP), córtex somestésico pri- mário (S1) e córtex visual primário (V1).

O protocolo experimental consistiu em colocar o rato no interior de uma caixa inicial- mente vazia e na total ausência de luz visível (Figura 4.1), onde então inicia-se o registro da atividade elétrica dos neurônios, juntamente com o registro em vídeo do comporta- mento do animal. O animal permanece por um período de pré-exposição de 2 horas, sem contato com nenhum objeto. Ao término desse período, inicia-se o período de 20 minutos de exposição, onde são colocados 4 objetos relativamente complexos na caixa: uma bola, uma escova, uma haste pontiaguda e um cilindro contendo comida. Durante esse período o animal caminha livremente pela caixa explorando tatilmente os objetos. Após os 20 minutos de exposição, todos os objetos são retirados da caixa e o animal permanece em seu interior por um período de pós-exposição de 3h. Em todos esses momentos o animal podia se mover livremente pela caixa.

Pré-EXP (2 h) Exposição (20 min) Pós-EXP (3 h) (a) (b) (c) SWS REM Vigília SWS REM Vigília

Figura 4.1: Visão geral do experimento. O animal implantado é colocado em uma caixa inicialmente vazia durante o período de pré-exposição (a). Após 2h inicia-se o período de exposição (b) onde 4 objetos completamente novos para o animal são colocados na caixa por 20min e o animal pode os explorar livremente. Em seguida, no período de pós- exposição (c), os objetos são retirados e o animal continua na caixa por um período de 3h. Adaptado de [Ribeiro et al. 2007].

Durante o experimento tem-se o registro da atividade elétrica neuronal, feito através de uma matriz de micro-eletrodos, e processado pelo mecanismo de seleção e registro. Cada eletrodo pode registrar a atividade elétrica de até 4 neurônios ao mesmo tempo, sendo papel do mecanismo de seleção e registro identificar e separar cada disparo neuronal (Figura 4.2). Como resultado final do processamento feito pelo mecanismo de seleção e registro temos um conjunto de timestamps onde cada disparo neuronal ocorreu.

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